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Tyrannosaurus (gr. "Lagaro tirano") es un género de dinosaurio terópodo tiranosáurido que vivió hace entre 72,7 y 66 millones de años durante el Cretácico superior (Campaniano-Maastrichtiano) en lo que hoy es Norteamérica. Es probablemente el dinosaurio más famoso hoy en día y uno de los mayores depredadores terrestres que jamás existieron.
Descubrimiento e historia
Primeros hallazgos
Primera reconstrucción de Tyrannosaurus rex que acompañaba al artículo de Osborn en el que se nombraba al animal. Crédito: William D. Matthew
Algunos restos ahora atribuidos a Tyrannosaurus fueron descubiertos ya desde la segunda mitad del siglo XIX. En 1874 algunos dientes fueron descubiertos por el geólogo Arthur Lakes en Colorado, Estados Unidos. Más tarde, a principios de la década de 1890, restos postcraneales de Tyrannosaurus fueron descubiertos por John Bell Hatcher en Wyoming. Estos primeros restos fueron atribuidos en un principio a "Ornithomimus grandis" (ahora el género dudoso Deinodon)[1]. No fue hasta 1892 que Edward Drinker Cope describiera a Manospondylus gigas, un supuesto ceratopsido, a partir de una vertebra parcial, siendo este el primer taxón descrito a partir de material posteriormente atribuido a Tyrannosaurus, lo que provocaría problemas con la nomenclatura del dinosaurio en el futuro[2].
Descripción: Tyrannosaurus o Dynamosaurus
Holotipo de "Dynamosaurus" (Ahora Tyrannosaurus rex) expuesto en el Museo de historia natural de Londres.
Henry Fairfield Osborn nombró más tarde, en 1905, a Tyrannosaurus rex y a Dynamosaurus imperiosus[3]. Al descubrirse que ambos estaban descritos en base al mismo material fósil, Tyrannosaurus quedó como el nombre válido de entre los dos al estar este descrito páginas antes que Dynamosaurus dentro del mismo artículo[4]. Osborn lo llamó "rey lagarto tirano" gracias al gran tamaño del depredador respecto a los seres humanos y otros dinosaurios de su hábitat[3]. Este fue descrito a partir de uno de los 5 esqueletos parciales descubiertos por el paleontólogo Barnum Brown entre 1902 y 1905[5].
Siglo XX
Entre los años 10 y los años 50, solo los esqueletos descubiertos por Barnum Brown fueron conocidos, pues la Gran depresión impidió que los científicos norteamericanos contaran con medios económicos necesarios para recuperar más. En este periodo de tiempo se puede destacar el descubrimiento del holotipo de "Nannotyrannus lancensis", ahora considerado mayoritariamente como una forma juvenil de Tyrannosaurus rex, en 1942. Los años 60 supusieron un boom en cuanto al interés hacia Tyrannosaurus, sin embargo, se sabe que descubrimientos de restos de Tyrannosaurus fueron bastante escasos hasta los años 80. Se destaca de 1966 el espécimen LACM 23844, apodado como "Harley rex" en honor a Harley Garbani, que dirigió un equipo que lo descubrió en 1966, y el espécimen MOR 008 descubierto por el Doctor William MacMannis en 1967. Harley rex era un cráneo casi completo de un Tyrannosaurus adulto que, en el momento en el que fue expuesto en Los Ángeles, se trataba del espécimen más grande conocido mientras que MOR 008 estaba completo a un 15% aproximadamente, estando expuesta actualmente una réplica de su cráneo en el Museo de las Rocosas en Montana. Algunos otros restos fueron descubiertos en la parte occidental de los Estados Unidos y el sur de Canadá por Garbani y otros[5].
"Sue" expuesto en el Museo Field de Historia Natural en Chicago.
"Stan", el segundo especimen más completo de Tyrannosaurus y el fósil de dinosaurio más caro de la historia.
La décadas de los 80 y 90 vieron el descubrimiento de al menos una docena de nuevos especímenes. Entre ellos se encuentran dos de los más completos conocidos, los apodados como "Sue" y "Stan". FMNH PR 2081 o "Sue" fue apodado así en honor a su decubridora, la paleontóloga aficionada Sue Hendrickson que lo descubrió en rocas de la Formación Hell Creek un 12 de Agosto de 1990. Este resultó estar completo en un 85% aproximadamente, siendo el Tyrannosaurus más completo conocido hasta la fecha además de el de mayor tamaño en aquel momento.[6] Este espécimen fue objeto de una batalla legal por su propiedad. En 1997, el juicio se resolvió a favor de Maurice Williams, el propietario original de la tierra en la que fue descubierto. La colección de fósiles fue comprada por el Museo Field de Historia Natural en una subasta por $ 7,6 millones, lo que lo convierte en el esqueleto de dinosaurio más caro vendido en aquel momento.[7] Su esqueleto montado fue finalmente expuesto al público el 17 de mayo del año 2000, dentro del mismo museo.[8] BHI 3033 o "Stan, apodado en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, fue descubierto en Hell creek en 1992. Este es el segundo esqueleto más completo conocido al tenerse un 70% de su total de huesos. Este ejemplar presentaba muchas patologías óseas, incluidas costillas rotas y curadas, un cuello roto y también curado y un hoyo significativo en la parte posterior de la cabeza, del tamaño aproximado del diente de otro Tyrannosaurus, una posible evidencia de combate intraespecífico.[9] Stan sería vendido a manos privadas en el año 2020 por 31,8 millones de dólares, impidiendo que este importante espécimen estuviese disponible para los científicos por un tiempo.[10] Dos años después, en 2022, se daría la noticia de que los planes para este tiranosaurio no serían acabar en una colección privada, pues se anunciaría que el espécimen sería donado y alojado en el futuro Museo de Historia Natural de Abu Dhabi, en Emiratos Árabes Unidos, donde podrá seguir siendo estudiado por científicos y visitado por la gente. La construcción de este museo está prevista de terminarse para el año 2025. [11]
Manospondylus gigas
Holotipo de Manospondylus gigas descrito en 1892.
Ya en 1917, Osborn notó las similitudes entre Manospondylus, que había sido reclasificado como terópodo, y Tyrannosaurus, pero debido a la naturaleza fragmentaria de Manospondylus nunca pudo sinonimizarlos.[12] No fue hasta junio del año 2000 que se descubrió definitivamente que ambos se trataban del mismo animal al descubrirse que el espécimen BHI 6248 del Black Hills Institute, un Tyrannosaurus, fue desenterrado del mismo lugar que la vértebra con la que Cope describió a Manospondylus, tratandose con casi total seguridad del mismo individuo. Esto suponía un problema ya que, según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, Manospondylus gigas debería haber tenido prioridad al haber sido utilizado primero, dejado a Tyrannosaurus rex como un nombre no válido. Gracias a una nueva regla en la cuarta edición del código que entró en vigor en el mismo año 2000, se pudo mantener el nombre de Tyrannosaurus por el uso nulo que se le dio al nombre de Manospondylus en más de 50 años, lo que dejó a Tyrannosaurus como un nomem protectum (Nombre protegido) que era válido a pesar de no cumplir las reglas de nomenclatura anteriores y a Manospondylus como un nomem oblitum (nombre olvidado) que cayó en desuso y se sinonimizaría con Tyrannosaurus rex.[13]
Hallazgos recientes
"Jane" expuesto en el Museo Burpee de historia natural.
En un sólo verano del año 2000, Jack Horner y su equipo descubrieron hasta 5 especímenes de Tyrannosaurus, incluyendo al espécimen MOR 1126, apodado "Celeste" o "C-rex". Este individuo, pese a su incompletitud, tuvo un tamaño estimado mayor al de Sue y fue catalogado en el momento como el mayor descubierto.[14]
En el año 2001 se descubriría es espécimen BMRP 2002.4.1, de apodo "Jane". Este sería primeramente clasificado como un individuo de "Nannotyrannus lancencis", pero estudios posteriores mostrarían de se trataba de un animal juvenil cuando murió arrojando más evidencia sobre la identidad de Nannotyranus como una forma juvenil de Tyrannosaurus Este espécimen también es el T. rex juvenil más completo conocido, conservándose alrededor de un 50% de su esqueleto total. [15] Jane de encuentra expuesto actualmente en el Museo Burpee de historia natural en Rockford, Illinois. [16]
En el año 2005 se describe a MOR 1125, este ejemplar es sumamente importante, ya no por la conservación, sino por el material blando encontrado en un hueso del pie, como cabe de esperar, su conservación se centraba en los mencionados tejidos. La investigación reveló que el material era biopelícula creada por las bacterias.
En 2006 la Universidad Estatal de Montana afirma que está bajo su propiedad el cráneo más grande de tyrannosaurus, el MOR-008, mide 6,5% más que FMNH PR 2081.
En el año 2017, Bell y colaboradores revisarían impresiones de piel encontradas en el espécimen "Wyrex" (HMNS 2006.1743.01), que preservan un patrón de escamas.
Paleobiología
Tamaño
Escala de tamaño de algunos especímenes importantes de T. rex. Crédito: KoprX en Wikimedia commons.
Tyrannosaurus rex fue uno de los mayores depredadores terrestres de la historia de la tierra. Sue (FMNH PR 2081), uno de los especímenes más completos y grandes conocidos, alcanzó unos 12.3-12.8 metros de longitud, 3.66 metros de altura en la pelvis y entre 6 y 8 toneladas de peso, según en método de estimación utilizado y el estudio.[17] [18] Scotty (RSM P2523.8), es considerado actualmente el individuo más grande conocido. Encontrado en Canadá y estado alojado en el Museo Royal Saskatchewan, este gigante alcanzó los 13 metros de longitud y unas 8.8 toneladas de peso. [19] A pesar de esto, el verdadero tamaño de Scotty es aún sujeto de escepticismo y debate. [20] Es necesario recordar que no todos los individuos habrían llegado a estas dimensiones en la edad adulta. El rango de masa según las estimaciones más recientes estaría entre las 5.4 y las 8 toneladas de media según el individuo.
Esqueleto
Crédito: Brennon Valdez (Tyrannoraptoran en Deviantart).
Tyrannosaurus tiene uno de los esqueletos más completos y estudiados de entre todos los dinosaurios. Más de 50 especímenes se han descubierto a fecha de 2021 lo que nos da una gran perspectiva sobre como era la anatomía ósea del género. Aún así, solo un cuarto de ellos son considerados completos, es decir, se posee la mitad o más del sistema esquelético del animal. Muchos de los huesos de Tyrannosaurus eran huecos, lo que permitía una reducción del peso del cuerpo sin sacrificar fuerza o resistencia ósea significativamente. [21]
Modelo 3D basado en el cráneo de "Sue". Crédito: Christopher Chávez.
Se conocen muchos cráneos de Tyrannosaurus. Sus tamaños varían, siendo el más grande en masa el del espécimen MOR 008 con unos 152 centímetros de longitud, siendo este tamaño revelado en el año 2006 por la Universidad del estado de Montana.[22] La cabeza de Tyrannosaurus está construida de manera distinta a la de otros terópodos. Esta es extremadamente gruesa y voluminosa en la parte trasera, pero con un hocico estrecho. Esto le permitía tener una gran visión binocular.[23] Tenía huesos bastante macizos y algunos como los nasales estaban fusionados para reducir el movimiento entre ellos y crear una superficie más resistente. Otros poseían bolsas de aire en su interior para, junto a las grandes fenestras, hacer al cráneo lo más ligero posible pese a su volumen. Esto son señales de la evolución progresiva de los tiranosáuridos hacia una mordedura cada vez más potente, con Tyrannosaurus representando el último exponente de esta tendencia antes del final del Cretácico.[24][25][26] La punta de la mandíbula superior tenía forma de U (a deferencia de la mayoría de otros terópodos que la tenían en forma de V), lo que aumentaba la cantidad de carne y hueso que podía arrancar con un solo mordisco, aunque también aumentaba la tensión en los dientes de la parte delantera. [27] Las mandíbulas, como las de muchos otros dinosaurios terópodos, cuentan con pequeños agujeros. Algunos expertos proponen que estas marcan dónde estaban en vida estructuras tegumentarias, tales como escamas o labios. [28]
Réplica de un Diente de Tyrannosaurus con raíz.
Los dientes de Tyrannosaurus presentaban heterodoncia, es decir, sus dientes poseían varias formas diferentes. Los dientes premaxilares (parte delantera del hocico) se agrupaban estrechamente, siendo cuatro a cada lado en la mandíbula superior. Estos tenían n forma de D en sección transversal, tenían bordes ondulados en la superficie posterior, eran parecidos a los incisivos y se curvaban hacia atrás. La sección transversal en forma de D, los bordes aserrados y la curva hacia atrás reducían el riesgo de que los dientes se rompieran cuando el Tyrannosaurus mordía y tiraba de su alimento. Los dientes restantes eran robustos, con una forma más parecida a la de un plátano que a la de un cuchillo a diferencia de, por ejemplo, los de los carcarodontosáuridos. Los de la mandíbula superior, doce por cada lado en los ejemplares adultos, eran más grandes que los de la mandíbula inferior, exceptuando los de la parte trasera. Se cree que el diente más grande encontrado hasta ahora tenía 30.5 centímetros de largo, lo que lo convierte en el diente más grande de cualquier dinosaurio carnívoro encontrado hasta la fecha. Su mandíbula inferior era notablemente robusta, haciéndose más alta al acabar la hilera de trece dientes inferiores. [29][21][30]
Diagrama de vértebras cervicales de Tyrannosaurus. Crédito: Strick67 en Deviantart.
La columna vertebral de Tyrannosaurus consta de 10 vértebras del cuello, 12 de la espalda y 5 sacras, y se desconoce el número exacto de vértebras de la cola; posiblemente variando según el individuo, creyéndose que tenían al menos 40. "Sue" tiene 47 vértebras caudales. La posición del cuello era en forma de S, similar a otros terópodos, aunque este era excepcionalmente corto y grueso, soportando los grandes músculos que permitían el movimiento de su pesada cabeza. La segunda vértebra, el axis, es excepcionalmente corto. El resto de vertebras del cuello poseen un frente convexo y un dorso cóncavo. Sus cuerpos vertebrales tienen un pleurocele (Saco de aire) a los lados. En el torso, sus vértebras eran robustas, estrechándose hacia la cintura. Sus frentes son cóncavos con un canal vertical profundo y grandes pleuroceles. Las espinas neurales tienen un frente rugoso con lados posteriores constituidos para anclar los tendones. Las vértebras sacras se fusionan en sus cuerpos y espinas, con presencia de sacos de aire y conexión a la pelvis a través de procesos transversos y costillas sacras. La cola era pesada y relativamente larga, con el fin de equilibrar su gran cabeza y el torso y proporcionar espacio para grandes músculos locomotores que se unían a los fémures. La decimotercera vértebra de la cola formaba el punto de transición entre la base de la cola proximal y la cola media que se endureció por un proceso de articulación frontal bastante largo. [21]
Fúrcula de "Sue".
La parte inferior del torso estaba delineada por una gastralia de 18-19 pares vértebras abdominales. La gastralia es una estructura de huesos similares a las vértebras que se extienden por el vientre que surgen en la misma piel de algunos reptiles como los dinosaurios, los cocodrilos, las tortugas y las tuataras. Se cree que estas falsas vértebras ayudan a proteger los órganos internos y con la respiración. [21][31] La cintura escapular, por sí misma, tenía mayor longitud que uno solo de sus brazos. El omóplato tenía un eje estrecho que se expandía excepcionalmente en el extremo superior. La coracoides es larga y redondeada. Los omóplatos estaban conectados por una pequeña fúrcula. Los huesos del pecho estaban posiblemente formados por cartílago. La pelvis era de gran tamaño, con su hueso alto, el ilion, siendo extremadamente largo y ancho para anclar los poderosos músculos de las patas traseras. El pubis acababa en una gran bota púbica. El isquion posterior era delgado y recto, apuntando oblicuamente hacia atrás y hacia abajo. [21]
Brazo montado de "Sue".
Las extremidades delanteras eran cortas en comparación con el cuerpo. Poseía un humero corte y robusto, con un extremo superior estrecho y una cabeza especialmente redondeada. El radio y el cúbito eran rectos y de menor longitud que el húmero. El segundo metacarpo era algo más largo que el primero, siendo que en la mayoría de dinosaurios terópodos es al contrario. Estos metacarpos terminaban en dos dedos con garras y un tercer dedo vestigial en forma de astilla reminiscente de sus antepasados con tres dígitos. [21][13] Los brazos medían en torno a 1 metro de longitud completamente extendidos, siendo considerados por algunos expertos como vestigiales. Sin embargo, el húmero contaba con grandes áreas de inserción de músculos, lo que habría hecho de las extremidades delanteras bastante fuertes, algo que fue ya notado por Osborn en 1906, por lo que teorizó que se pudieron usar como una herramienta para agarrar a una pareja durante la cópula. [4] Otra función sugerida es la de ayudar al animal a levantarse del suelo. [32] Algunos análisis biomecánicos podrían sugerir su uso para agarrar a presas que intentaran escapar antes de rematarlas con sus poderosas mandíbulas. Los resultados de estos análisis arrojaron que el bíceps de un Tyrannosaurus podía levantar hasta 199 kilogramos de peso por sí solo, 3.5 veces más fuerte que el de el ser humano promedio. La movilidad de sus brazos, sin embargo era limitada, pudiendo mover sus hombros y codos solo unos 40 y 45 grados respectivamente. Esta movilidad limitada sugiere que estarían diseñados para agarrar a gran velocidad y de manera firme con su gran fuerza, sin soltarse a pesar de los movimientos de una presa. En este estudio, Kenneth Carpenter y Matt Smith desmintieron la creencia de que los brazos de Tyrannosaurus eran inútiles y que se trataba de un completo carroñero por esto. [33] Esta visión depredadora de los brazos como herramientas secundarias de caza sería compartida por Steven M. Stanley, que postuló que los brazos podrían haber sido usados para causar un gran daño en una presa a base de zarpazos. A pesar de esto, otros expertos siguen reacios a estas hipótesis, ciñéndose a la visión original de Osborn de unos brazos de utilidad exclusivamente ligada a la reproducción. [34]
Patas traseras
En contraste con los brazos, las patas traseras se encontraban entre las más largas en proporción al cuerpo de cualquier terópodo conocido. [21]
Musculatura
Musculatura de T. Rex. Crédito: R. J. Palmer
El sistema muscular en Tyrannosaurus era extremadamente fuerte y desarrollado en comparación con otros dinosaurios. La cola, las piernas, los brazos y el cuello estaban cubiertos de tejido muscular grueso para ayudar al animal a moverse correctamente en vida. Los músculos grandes y gruesos del cuello se usaban para soportar el gran peso producido por el cráneo. Los muslos, las pantorrillas, los bíceps y cuádriceps eran excepcionalmente fuertes. Esta gran masa muscular habría dado al animal en vida un aspecto muy grande y voluminoso en comparación con la mayoría de sus parientes. [21]
Tejido blando
Plumas y escamas
Tyrannosaurus con una capa escasa de plumaje alrededor del cuello. (Esta pudo haber sido más o menos escasa). Crédito: Joschua Knüppe.
El debate sobre la presencia de plumas en Tyrannosaurus solo ha ido creciendo y creciendo desde el descubrimiento de las primeras plumas en dinosaurios hasta hoy en día. Con la descripción de Dilong en 2004, se pudo ver que al menos los antepasados tiranosauroideos de Tyrannosaurus tuvieron plumas simples y filamentosas, similares al pelo de los mamíferos. [35] Con la del proceratosáurido Yutyrannus, además de encontrar otro pariente emplumado del rey tirano, se comprobó que el tamaño no habría sido un problema para la presencia de plumas abundantes en un dinosaurio terópodo. [36] En el año 2017, Bell y colaboradores revisarían impresiones de piel encontradas en el espécimen "Wyrex" (HMNS 2006.1743.01), que preservan un patrón de escamas supuestamente procedente de la cola, la cadera y el cuello. Argumentaron que, si había plumaje presente en la piel de Tyrannosaurus, este estaría limitado a la zona dorsal del cuerpo. Aún así, el pequeño tamaño de estos tres parches de piel y que se desconoce la procedencia real de dos de los tres parches en el cuerpo del animal, no se considera como una prueba concluyente para negar por completo la presencia de plumas. [37] [38] En base a las impresiones de piel de parientes cercanos y al clima de Hell Creek, el modelo más aceptado hoy en día es aquel en el que Tyrannosaurus sería mayoritariamente escamoso, con parches de plumas escasas en el área dorsal del cuello, la espalda e incluso la cola. [39]
Labios
La discusión de la presencia labios o tejido extra-oral en los dinosaurios terópodos ha sido en años recientes una bastante controversial, principalmente porque no se tiene ninguna evidencia directa de la ausencia o presencia de estas estructuras fosilizadas en estos organismos extintos.
Tyrannosaurus con dientes expuestos. Crédito: Allan Palmer.
Desde sus primeras reconstrucciones paleoartísticas, han habido representaciones con tejido cubriendo la boca similar a un lagarto y otras con dientes expuestos al exterior de manera similar a las de un cocodrilo. Estas últimas desde el llamado "Dinosaur Rennaisance" fueron tomando fuerza gracias al horquillado filogenético. Debido a que no se tiene evidencia física de estas estructuras en terópodos no avianos se intentó observar esta condición en sus parientes más cercanos. Los parientes vivos más cercanos de Tyrannosaurus y de todos los terópodos extintos, las aves y más los crocodilianos (ya que las aves no tienen dientes), carecen completamente de labios por lo que sonaba lógico pensar que los terópodos extintos tampoco contaban con ellos. [40] Algunos paleontólogos también apuntan a evidencias anatómicas que, según ellos, evidencian que los dinosaurios terópodos no tejidos extra-orales. Es el caso de Tracy Ford argumenta que los pequeños orificios en el hocico y las mandíbulas de los tiranosaurios (canales para el paso de nervios y/o vasos sanguíneos) podrían haber hecho estas zonas muy sensibles al tacto, lo que significaría que los orificios serían para soportar estructuras de recepción táctil y no tejido blando. [41] Thomas D. Carr y colaboradores llegan a conclusiones similares a las de Ford con la descripción en 2017 de Daspletosaurus horneri. Se analizó la textura de los huesos craneales, interpretándose el patrón rugoso del maxilar como uno parecido al que presentan los cráneos rugosos de los cocodrilos hoy en día y que al menos los tiranosáuridos tenían el mismo tipo de anatomía bucal. [42] También se ha argumentado que, en terópodos con dientes excepcionalmente largos como Ceratosaurus o el mismo Tyrannosaurus, habría sido difícil que una cubierta de tejido extra-oral hubiera sido suficiente para cubrir estos completamente. [40]
Figuras de Cullen et al. (2023) Crédito: Mark Witton.
En cambio y en años recientes ha habido un resurgimiento de las representaciones de terópodos con labios escamosos como los de los reptiles escamados debido a varias consideraciones. En primer lugar, que pese a su cercanía filogenética, lo cierto es que las aves y crocodilianos no son buenos símiles. Resulta obvio que las aves, al no tener dientes sino un pico córneo no son un buen simil, pero la objeción está en la comparación con los crocodilianos, que tienen sus dientes al descubierto, pero como una adaptación para la caza en el medio acuático por lo que no son un buen análogo. También se ha señalado que los pocos orificios presentes sobre la boca y la forma del borde de la mandíbula lisa y aplanada de los terópodos son mucho más similares a los de los varanos y otros reptiles que a las de los cocodrilos, que cuentan con muchas más porosidades en toda la superficie craneal así como bordes de las mandíbulas más redondeados a los que la piel se adhiere fuertemente en vida. Cullen y colaboradores 2023 juntaron toda esta evidencia y la publicaron de manera formal junto a una evidencia más, los dientes de los dinosaurios no muestran el mismo desgaste que se observa en reptiles con dientes al descubierto. [40] [43] Tanto Ford como Carr han expresado su desacuerdo con las conclusiones de Cullen et al. (2023) públicamente, por lo que pese a que al fin hay publicaciones científicas que exploran la posibilidad de labios, el debate aún continua. [44][45]
Tyrannosaurus con tejido extra-oral cubriendo los dientes. Crédito: Lindsey Wakefield.
Si Tyrannosaurus hubiese tenido labios, es importante remarcar que no serían móviles como los de los mamíferos, que tienen un origen ligado a la lactancia, sino inmóviles y más parecidos a los de los lagartos y serpientes, con la única función de proteger la boca y los dientes del exterior y retener el alimento en la boca. [40]
Tejidos, células y biomoléculas
Fémur de T. rex (MOR 1125) del que se obtuvo médula ósea desmineralizada y péptidos.
En la publicación de marzo de 2005 de la revista Science, Mary Higby Schweitzer y colaboradores anunciarían el descubrimiento de tejido blando preservado en la cavidad de médula ósea del fémur fosilizado del ejemplar MOR 1125. El hueso fósil fue quebrado intencionalmente con la esperanza de encontrar tejido blando preservado. Sorprendentemente, el interior del hueso preservaba de manera extremadamente detallada algunas de las estructuras más diminutas del animal en vida. Se encontraron vasos sanguíneos bifurcados y flexibles y tejido de la médula ósea, fibroso pero elástico. Además, se encontraron microestructuras con similitud a glóbulos rojos dentro de la matriz y los vasos, encontrándose similitud en su estructura con la de las avestruces actuales. Se desconoce como se preservaron estos tejidos de manera tan excepcional, se teoriza que o bien se trata de un proceso de fosilización aún desconocido o bien se trata de material biológico original preservado en el interior del hueso durante 66 millones de años. Se dijo que, si se tratase de esto segundo, se podrían utilizar los rastros de proteínas preservados para, indirectamente, averiguar algunas partes del código genético del dinosaurio, ya que las proteínas son directamente sintetizadas a partir de genes específicos. Esto se conseguiría aplicar unos años más tarde. [46] Preservación de este tipo también ha sido observadas en unos pocos otros dinosaurios como en Tarbosaurus [47] e Hypacrosaurus. [48] En abril de 2007 y también en la revista Science, John Asara y colaboradores analizarían siete trazas de colágeno provenientes de hueso de T. rex tratado, comparándolas a las de algunos animales actuales incluyendo ranas, salamandras y gallinas, teniendo la estructura de estás proteínas mucha más similitud con las de estas últimas. evidentemente. Esto fue malinterpretado por muchos medios de comunicación, afirmando erróneamente que Tyrannosaurus era el antepasado directo de las gallinas o su pariente más cercano, cuando lo cierto es que solo era el animal más cercanamente emparentado de los que se incluyeron en el estudio al tratarse de un ave. Este estudio significa un cambio en la visión de como funciona la fosilización y abre la posibilidad del estudio bioquímico de los fósiles como una nueva rama de la paleontología. Hasta ese entonces se tenía la concepción de que todos los materiales biológicos de un fósil eran sustituidos por minerales o degradados completamente. El paleontólogo Hans Larsson, quien no formaba parte del estudio, calificó este hallazgo como "un hito" y sugirió que los dinosaurios podrían "ingresar en el campo de la biología molecular y realmente impulsar la paleontología en el mundo moderno". [49] El presunto tejido blando fue puesto en duda por Thomas Kaye, de la Universidad de Washington, y colaboradores en 2008. Ellos sostienen que lo que realmente había dentro del hueso del Tyrannosaurus era una biopelícula viscosa creada por bacterias que cubrían los huecos que alguna vez ocuparon los vasos sanguíneos y células. Los investigadores encontraron que lo que previamente se había identificado como restos de células sanguíneas, debido a la presencia de hierro, eran en realidad framboides, esferas minerales microscópicas que contenían hierro. Se han encontrado estas esferas en variedad de otros fósiles de varios períodos, incluido un amonite. En este amonite se encontraron las esferas en un lugar del animal donde el hierro que contenían no podía tener ninguna relación con la presencia de sangre. [50] [51] Schweitzer criticó duramente las afirmaciones de Kaye, argumentando con la falta de evidencia de que una biopelícula bacteriana tuviese la capacidad de producir tubos ramificados y huecos como los observados en su estudio. [52] Ella, James D. San Antonio y colaboradores llevarían a cabo un estudio en 2011 que encontraría como, en las trazas de colágeno encontradas en huesos de dinosaurios hasta el momento, no toda la estructura de la proteína se encontraba intacta, solo conservándose los péptidos más interiores de esta. Esto sugiere, además de que el material proteínico es de hecho orgánico y proveniente de de animal en vida, el descubrimiento de un posible mecanismo de autopreservación de las proteínas a lo largo del tiempo. [53] Otro estudio también desafía el modelo de biopelícula bacteriana de Kaye, confirmando la presencia de estructuras ramificadas (vasos sanguíneos) e indicando que la presencia de bacterias en la descomposición de un cadáver antes de la fosilización puede, de hecho, ayudar a la preservación de materia orgánica en el interior del fósil. [54]
Biomecánica
Crédito: Saurian.
Se tienen gran cantidad de velocidades máximas que han sido propuestas para Tyrannosaurus desde su descubrimiento. La media de estimaciones está alrededor de los 32 km/h. Algunas van tan bajo como loa 16 km/h y las más altas se acercan a loa 72 km/h, siendo esta última bastante poco probable. Tyrannosaurus era un animal de constitución muy pesada, por lo que no habría sido tan rápido como otros terópodos de tamaño similar como Giganotosaurus. [55] Las huellas no son un indicador fiable de la velocidad de Tyrannosaurus, pues a pesar de conocerse huellas de grandes terópodos, ninguna muestra evidencia de altas velocidades. Algunos científicos piensan que Tyrannosaurus no era capaz de correr como tal, sino solo de caminar rápidamente, pero hay otros que sí. Estos últimos a veces argumentan que el peso de T. rex se habría visto significativamente reducido por características anatómicas tales como sus huesos con bolsas de aire, lo que le habría permitido aumentar su velocidad con zancadas lentas pero largas como hacen las avestruces o los caballos hoy en día. [56] Un estudio del 2002 usó un modelo matemático para calcular la cantidad de masa muscular que Tyrannosaurus habría necesitado para alcanzar los 40 km/h. Este modelo sería probado en tres animales actuales (gallinas, caimanes y humanos) [55] y más tarde en otras ocho especies más incluyendo emúes y avestruces. [56] Las velocidades máximas propuestas superaron los 40 km/h, pero se consideraron inviables en este estudio requerir de músculos excepcionalmente desarrollados en las piernas que representaran aproximadamente el 40-86% de la masa corporal total de animal, algo ridículo. Incluso velocidades moderadamente rápidas habrían requerido músculos excesivamente grandes en las piernas según este estudio. Con una masa muscular algo más moderada, se estimó que Tyrannosaurus habría alcanzado una velocidad de en torno a 18 km/h, solo siendo capaz de andar y trotar suponiendo que el peso del animal estuviese en torno a las 6 toneladas. [55] Thomas R. Holtz Jr. destacaría en 1996 que los tiranosauridos y sus parientes cercanos tenían los elementos distales de las patas traseras (espinilla y pie) especialmente largos en comparación al fémur que muchos otros terópodos grandes y que los huesos de sus pies estaban estrechamente anclados entre sí. El tercer metatarso se encogía entre el segundo y el cuarto, formando una estructura llamada arcometatarso, la cual prodría haber ayudado a estos terópodos a correr de manera más eficiente. Estas características habrían permitido a Tyrannosaurus el transmitir la energía locomotora a lo largo de sus patas de manera más eficiente que otros terópodos. [57][58]
Un estudio publicado en 2017 estimó la velocidad de Tyrannosaurus en unos 27 km/h. Este estudio, además de presentar un modelo matemático sobre la relación velocidad-peso de los animales que puede ser útil apra estimar la velocidad de animales extintos, arrojó datos sobre como la velocidad máxima de Tyrannosaurus, como la de otros animales de gran tamaño, no habría sido alcanzada antes de que el animal se agotase, por lo que su función velocidad/tiempo habría adoptado una forma parabólica, con un ascenso y posterior descenso conforme pasase más tiempo en carrera. [59][60]
Otro estudio de ese mismo año hipotetizó que los huesos de un Tyrannosaurus adulto de 7 toneladas no habría sido capaz de correr a más de 18 km/h ya que sus huesos no habrían aguantado semejante fuerza sin romperse. [61] Sin embargo, un estudio por Eric Snively y colaboradores en 2019 indicó que los tiranosauridos eran más ágiles que otros terópodos de gran tamaño como los alosauridos gracias a su menor inercia rotacional en comparación con su peso y sus poderosas piernas. Esto significa que Tyrannosaurus podía hacer giros relativamente bruscos fácilmente. [62]
Dececchi y colaboradores mostrarían en un estudio de 2020 como los tiranosauridos habrían sido excepcionalmente eficientes caminando. Se compararon las patas traseras de Tyrannosaurus con las de otros 70 dinosaurios terópodos y se aplicaron variedad de métodos para calcular la velocidad máxima de cada dinosaurio y cuanta energía gastarían corriendo a velocidades moderadas. Se pudo ver que, para terópodos de más de una tonelada de peso, el tamaño es un impedimento para que patas largas puedan significar mayor velocidad como sí ocurre en dinosaurios pequeños. Los resultados arrojaron que, unas piernas largas como las del enorme T. rex, habrían sido más una adaptación para gastar menos energía, por lo que habría sido un mejor caminante que corredor, Teniendo en cuenta que eran grandes depredadores que no necesitaban huir de otros más grandes a gran velocidad y que la mayoría de sus presas eran tanto o más grandes que él, y por lo tanto también lentas, es algo bastante lógico. Este menor consumo de enrgía al caminar también habría significado que no habría necesitado tanto alimento para mantenerse. Esto junto a otros estudios que indican que los tiranosauridos eran más agiles en comparación a otros terópodos, dejaría a Tyrannosaurus como un cazador adaptado a acechar a presas por largas distancias a una velocidad moderada para atacar en el momento justo con un sprint repentino. Los lobos en la actualidad usan una estrategia similar en la caza. [63] [64]
Pasha van Bijlert y colaboradores calcularían en un estudio de 2021 la velocidad más cómoda para Tyrannosaurus a la hora de caminar, indicando una velocidad moderada de 4.6 km/h. Cuando un animal camina, reduce su velocidad a un punto en el que sus cuerpos absorben las vibraciones generadas por los pasos por resonancia. Estudios anteriores habrían tenido esto en cuenta, pero olvidando la influencia de la cola en esta absorción de energía. De acuerdo con los autores, la cola de los terópodos se movería de arriba abajo a la hora de caminar. Como resultado, los ligamentos interespinales presentes en estas almacenarían energía de vibración al estirarse por estos movimientos, como si de una goma estirada se tratase. Se usó un modelo 3D digital basado en el especímen "Trix" (RGM 792.000) [65] para crear un modelo biomecánico realista. Con esto lograron averiguar que la velocidad cómoda para andar de un T. rex adulto habría sido similar a la de un ser humano promedio y a la de otros animales como las avestruces o las girafas
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Tyrannosaurus levantandose del suelo. (Crédito: Conty en Wikipedia Commons)
# Figura A: Primer paso a la hora de levantarse. El tiranosaurio apoyaba sus brazos en el sueño para impulsarse hacia arriba # Figura B: El tiranosaurio empuja su cuerpo con una de sus patas para terminar de levantarse y mantener el equilibrio. # Figura C: Posición en reposo. (Crédito: Caneer et al., 2021)
Algunas huellas fósiles encontradas Nuevo México y Wyoming asignadas al icnogénero Tyrannosauripus han sido atribuidas a Tyrannosaurus. Entre ellas, huellas provenientes de la Formación Raton muestran a un tiranosaurido de gran tamaño tumbado sobre su estómago. Las huellas muestran que para levantarse el animal habría empujado hacia arriba con sus brazos para luego alzarse completamente empujando con su pata izquierda hacia delante, dejando una mara profunda en la tierra. Esto muestra que Tyrannosaurus probablemente se levantaba desde una postura cuadrúpeda, el animal luego usaba las patas traseras para recuperar el equilibrio. Los tiranosauridos podían levantarse de una caída o de una posición de descanso sin problema pese a sus pequeños brazos. [66]
Sentidos
Crédito: Darren Pepper.
Un estudio realizado por Lawrence Witmer y Ryan Ridgely de la Universidad de Ohio descubrió que Tyrannosaurus compartía unas destacables habilidades sensoriales con otros celurosaurios, remarcando sus movimientos oculares y de cabeza relativamente rápidos y coordinados; una capacidad mejorada para detectar sonidos de baja frecuencia, lo que permitiría a los tiranosaurios rastrear los movimientos de sus presas desde largas distancias; y un mayor sentido del olfato. [67]
Kent Stevens concluyó en 2010 que Tyrannosaurus tenía una visión aguda, aplicando perimetría a la cara de múltiples dinosaurios, Tyrannosaurus tenía una visión binocular de un rango de 55°, mejor que un halcón. Stevens estima que Tyrannosaurus tenía 13 veces más agudeza visual que el humano promedio, superando las 3,6 veces de las águilas. También estima el punto lejano límite a 6 kilómetros de distancia, mucho más que los 1,6 kilómetros de los humanos. [68] Thomas Holtz Jr. hipotetizaría que sus adaptaciones de visión binocular son productos del tipo de presas que cazaba usualmente. La mayoría de su dieta estaba basada en ceratopsidos, anquilosaurios acorazados y hadrosauridos con comportamientos sociales complejos. Este ambiente de presas habría hecho que para Tyrannosaurus primara sobre todo la precisión, por lo que determinar la distancia de los objetos era un aspecto vital. En terópodos adaptados a otro tipo de presas, esto es diferente. Acrocanthosaurus, por ejemplo, estaba adaptado a cazar saurópodos, los cuales requerían más de causar daños a la presa de manera más metódica en lugar de matar de una de manera rápida y contundente. [69]
Los bulbos y nervios olfativos de Tyrannosaurus era bastante grandes en comparación a su cerebro. Incluso en las estimaciones más modestas de su tamaño, este supera en comparación a los de otros terópodos no-avianos. Este olfato tan desarrollado hizo posible que este dinosaurio detectara fuentes alimenticias de mucho olor como carroña a kilómetros de distancia gracias a su desarrollado olfato. Se cree que este olfato era comparable al de los buitres actuales, que usan este desarrollado sentido para encontrar cadáveres en descomposición. [70]
La cóclea de Tyrannosaurus era especialmente alargada. Este aspecto se suele relacionar con la agudeza auditiva y la importancia del oído para un animal. Los datos muestran que el oído del animal estaba mejor adaptado para sonidos de baja frecuencia, lo que significa que estos eran vitales en la vida y comportamientos del tiranosaurio. [70]
Nervios y sensores de la mandíbula marcados en naranja.
Un estudio de 2017 llevado por Thomas Carr y colaboradores encontró que el hocico de Tyrannosaurus pudo ser extremadamente sensible al tacto basándose en la gran cantidad de foráminas encontradas en su pariente Daspletosaurus horneri, que pudieron ser un conducto para el paso de nervios. Ellos teorizaron que esta adaptación servía para el cuidado de sus nidos, ya que permitían sentir la temperatura de estos así como cargar y mover huevos con sus bocas con gran delicadeza. Esto es una adaptación vista en los cocodrilos modernos. [71] Soichiro Kawabe y colaboradores confirmaron esto para el rey tirano en un estudio publicado en 2021, observando los canales localizados en la propia mandíbula de Tyrannosaurus. El estudio sugirió que el tacto era especialmente sensible a cambios de movimiento, forma o textura con gran facilidad, lo que habría sido útil en situaciones de caza y a la hora de alimentarse, interacciones sociales, así como para el trabajo parental como se mencionó anteriormente. [72] Sin embargo, comparaciones con otros taxones de reptiles acuáticos o con pico, muestran que el número de hoyos en la mandíbula de los terópodos completamente terrestres era mucho menor. Se sugirió que el gran número de hoyos eran más evidencia para la presencia de labios, aunque se requiere de más investigación en este sentido. [73]
Cerebro
Réplica de la cavidad craneal de Tyrannosaurus en el Museo Australiano de Sídney.
Un estudio llevado a cabo por Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridely y Lawrence Witmer consiguió estimar el cociente de encefalización (relación del peso de un animal con su cerebro) de Tyrannosaurus basándose en los cocientes de aves y reptiles. El resultado fue que Tyrannosaurus tenía uno de los mayores cocientes de encefalización entre los dinosaurios no-avianos, solo siendo superado por algunos maniraptoriformes como Bambiraptor, Stenonychosaurus u Ornithomimus. Esto aún así no era demasiado por encima de la media de EQ de la media para la mayoría de reptiles. Las estimaciones oscilarían entre 47,5 y 49,53 por ciento. Según el estudio, esto es más que las estimaciones más bajas para las aves actuales(44,6 por ciento), pero sigue estando cerca de las proporciones típicas de los reptiles como los caimanes que oscilan entre 45,9 y 47,9 por ciento. [74] Otros estudios, como los de Steve Brusatte, indican que el cociente de encefalización de Tyrannosaurus era similar en rango (2,0-2,4) al de un chimpancé (2,2-2,5), aunque esto puede ser discutible ya que los cocientes de encefalización de reptiles y mamíferos no son equivalentes. [75] En 2023 un estudio llevado acabo por la neurobióloga Susana Herculano Houzel sugirió que, aplicando las mismas proporciones de tamaño cerebral que se aplican a las aves actuales, Tyrannosaurus y otros dinosaurios terópodos habrían tenido un número de neuronas telencefálicas similar a las de primates actuales. [76] En concreto, Herculano comparó la inteligencia de T. rex con la de un babuino actual y afirmó que tendría lo necesario para el uso básico de herramientas que tienen algunos primates actuales. [77] Esto, sin embargo, no ha venido sin críticas de otros autores y es muy posible que en el futuro nuevos estudios den otra perspectiva respecto a este tema.
Caza y alimentación
Crédito: Vlad Konstantinov
La mayoría de expertos piensan que Tyrannosaurus fue tanto un cazador activo como un carroñero ocasional, como hacen la mayoría de depredadores hoy en día. [78] Desde el primer descubrimiento de Tyrannosaurus, la mayoría de los científicos han especulado que era un depredador; al igual que los grandes depredadores modernos, a menudo encontraría o robaría la presa de otro depredador dada la oportunidad. [79] Siendo el mayor depredador de su ambiente, la dienta de Tyrannosaurus se basaba principalmente en grandes animales como hadrosaurios, ceratopsios y anquilosaurios, además de posiblemente saurópodos en las pocas zonas en las que pudieron coincidir. [80] Un estudio realizado en 2012 por Karl Bates y Peter Falkingham encontró que Tyrannosaurus tuvo la mordida más poderosa de cualquier animal terrestre que jamás haya existido, calculando que un Tyrannosaurus adulto podría haber ejercido 35,000 a 57,000 N en la parte más interior de su mandíbula. [81] Anteriormente, en 2003, Mason B. Meers hizo estimaciones aún mayores. [82] Esto le permitía romper y aplastar hueso con mordidas repetidas, una adaptación útil para consumir carroña y cazar a las presas acorazadas que poblaban su hábitat. Stephan Lautenschlager y colaboradores calcularon que el ángulo máximo de apertura de su mandíbula estaba en unos 80º aproximadamente, lo que permitía una mordedura mas fuerte. [83] Un estudio en 2021 sobre la visión y audición de Shuvuuia junto con otros dinosaurios terópodos muestra que los hábitos de caza de T. rex eran probablemente diurnos, al igual que los dromeosauridos. [84]
Crédito: Anthony Hutchings.
Se debate si Tyrannosaurus era un cazador o un carroñero puro. Esto fue por primera vez propuesto por Lambe en 1917, que argumentaba una dieta carroñera para los tiranosauridos basandose en la falta de desgaste de los dientes de Gorgosaurus. Este argumento sería completamente descartado por el hecho de que los terópodos reemplazaban sus dientes con frecuencia, lo que podía explicar la falta de desgaste por unos dientes nuevos. [85]
Jack Horner ha sido un personaje importante en el debate, afirmando que era exclusivamente carroñero. [86][87] Él cita los siguientes argumentos a favor de esto:
- Argumenta que los brazos cortos eran demasiado cortos para agarrar presas. Otros paleontólogos como Thomas Holtz Jr. argumentaron en contra de esto que hay muchos depredadores modernos que no usan sus extremidades anteriores para cazar como pueden ser los cánidos y las aves de presa así como algunos extintos como las forusracidas, por lo que este argumento no es válido.[88][89]
- Su desarrollado sentido del olfato le pudo servir para detectar cadáveres a larga distancia.
- Los dientes de tiranosaurio podían triturar hueso, por lo que podían aprovechar mejor la medula ósea de los restos cadavéricos. Karen Chin y ¡colaboradores encontraron fragmentos de hueso en coprolitos atribuyeron a tiranosaurios, pero señalaron que los dientes de Tyrannosaurus no estaban bien adaptados para masticar huesos sistemáticamente como lo hacen por ejemplo las hienas hoy en día. [90]
- Como algunas de las presas potenciales de Tyrannosaurus podían correr más rápido que él, Tyrannosaurus no habría podido cazarlas, por lo que habría sido un carroñero para sobrevivir. Esto no aplica, pues análisis recientes sugieren que Tyrannosaurus, aunque más lento que los grandes depredadores terrestres modernos, bien pudo haber sido lo suficientemente rápido como para cazar grandes hadrosaurios y ceratopsianos. [55]
La verdad es que existe amplia evidencia de que Tyrannosaurus cazaba activamente y era el máximo depredador de su hábitat. Las cuencas de los oculares de Tyrannosaurus están colocadas de modo que los ojos apuntan hacia adelante, lo que le da una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. No es fácil imaginar por qué la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si Tyrannosaurus hubiera sido un carroñero puro, ya que no habría necesitado la percepción de profundidad avanzada que proporciona la visión estereoscópica. En animales modernos, la visión binocular se relaciona con la depredación. [68]
Crédito: Vcubestudios en Deviantart.
Se ha descrito un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus encontrado en Montana con daños curados en las vértebras de la cola. Estos fueron probablemente inflingidos por un Tyrannosaurus en un ataque directo. El que el hueso muestre señales de curación indica que el herbívoro estaba vivo durante el ataque y que consiguió escapar. [91] A pesar de esto, algunos expertos creen que esta rotura del hueso también pudo deberse a otros factores como una pisada en la cola por parte de otro individuo de la misma especie u otra acción mecánica. [92][93] También hay evidencia de una interacción de depredación entre un Triceratops y un Tyrannosaurus. Un especimen de Triceratops poseía marcas de dientes tanto en uno de sus cuernos (que acabó roto) como en su gola ósea. La presencia de nuevo hueso regenerado después de la rotura indica que el ceratopsio estaba vivo durante el ataque y que sobrevivió a los daños, curándose con el tiempo. [94] Estudios en vértebras de hadrosaurios de la Formación Hell Creek muestran que fueron perforadas por los dientes de lo que parece ser un Tyrannosaurus juvenil cercano a la adultez. A pesar de carecer de las adaptaciones para triturar hueso de los adultos, los individuos jóvenes aún eran capaces de perforar hueso. [95]
Un estudio en la fuerza de mordida de un Tyrannosaurus juvenil se realizó en 2021. Se intentaron replicar marcas de dientes encontradas en fósiles como los nombrados anteriormente usando el espécimen de 13 años BMR P2002.4.1. Este fue escaneado y posteriormente esculpido en aleación de cromo cobalto para ser probado posteriormente en huesos de ganado bovino. A través de un total de 17 pruebas, se determinó una fuerza de mordida de hasta 5641,19 Newtons según las marcas de mordiscos en Edmontosaurus y otros Tyrannosaurus. Esto cae dentro del rango de la fuerza esperada de los adultos, pero es diferente a otras estimaciones. Esto puede arrojar luz sobre cómo los tiranosaurios juveniles diferían en términos de partición de nichos y roles ontogenéticos de Tyrannosaurus en sus ecosistemas. [96]
También se tiene evidencia de canibalismo ocasional en Tyrannosaurus. Marcas de dientes en los huesos del pie, húmero y metatarsianos de un espécimen muestran que al menos se pudo dar canibalismo en forma de comportamientos carroñeros. Se descartó la posibilidad de que se tratase de heridas producto de una pelea, pues en una pelea, sería difícil agacharse para morder las piernas de un rival (justamente la zona donde habían heridas), por lo que es más probable que las marcas de mordeduras se hayan hecho en un cadáver. Como las mordeduras se hicieron en partes del cuerpo con cantidades relativamente escasas de carne, se sugiere que el Tyrannosaurus se estaba alimentando de un cadáver en el que las partes más carnosas ya habían sido consumidas por otros animales. También estaban abiertos a la posibilidad de que otros tiranosáuridos practicaran el canibalismo. [97] Fósiles de las formaciones Kirtland, Fruitland y Ojo Álamo muestran que otros tiranosáuridos aprovechaban para alimentarse de miembros de su propia especie dada la oportunidad. [98]
Variación entre individuos: Forma grácil y robusta
Comparativa de la forma grácil (arriba) y la robusta (abajo).Crédito: @Randomdinos01 en Twitter.
Conforme el número de especímenes conocidos crecía, los expertos se dieron cuenta de que los especímenes se podían clasificar en dos formas diferentes según su morfología. Como una de estas formas tenía una construcción más gruesa, se lo denominó forma 'robusta', mientras que el otro se denominó 'grácil'. Se utilizaron varias diferencias morfológicas asociadas con ambas para analizar el dimorfismo sexual en T. rex, y generalmente se sugirió que la forma robusta representaba a las hembras. Esto es en base a varias características como que la pelvis de varios especímenes 'robustos' parecía ser más ancha, quizás para permitir el paso de huevos en la puesta. [99] También se pensó que la morfología 'robusta' se correlacionaba con un cheurón reducido en la primera vértebra de la cola, también aparentemente para permitir que los huevos salieran del tracto reproductivo, como se notó en cocodrilos. Esto es dudoso, ya que el reporte de esta característica y su relación con el sexo en cocodrilos fue un error, por lo que en Tyrannosaurus pudo tampoco estar relacionado. [100] [101]
Más recientemente se ha abandonado la idea del dimorfismo sexual por varios motivos como el anteriormente nombrado. Se puede observar un cheurón de tamaño completo en la primera vértebra de la cola de Sue, un individuo extremadamente robusto, lo que indica que esta característica no estaba relacionada a las formas de todos modos. Como se han encontrado especímenes de T. rex desde Saskatchewan hasta Nuevo México, las diferencias entre individuos pueden ser indicativas de variación geográfica más que de dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían estar relacionadas con la edad, siendo los individuos "robustos" animales mayores. [21] Se ha demostrado de manera concluyente que solo un único espécimen de T. rex pertenece a un sexo específico. Un examen de B-rex (MOR 1125) demostró la preservación del tejido blando dentro de varios huesos. Parte de este tejido se ha identificado como tejido medular, un tejido especializado que crece solo en las aves modernas como fuente de calcio para la producción de cáscara de huevo durante la ovulación., por lo que este espécimen era indudablemente una hembra. [102]
Estas formas fueron clasificadas como especies diferentes nombradas como T. regina (grácil) y T. imperator (individuos robustos más antiguos) en 2022, pero esto es controvertido y muchos expertos en tiranosaurios no están de acuerdo.
Crecimiento
Crédito: R. J. Palmer.
La identificación de varios especímenes como individuos juveniles de T. rex ha permitido a los científicos estudiar y documentar la ontogenia (cambios morfológicos durante el crecimiento) del género, su velocidad de crecimiento así como estimar su esperanza de vida. Se estima que el individuo más pequeño conocido (LACM 28471, el "terópodo Jordan") pesaba solo 30 kg, mientras que el más grande, como FMNH PR2081 (Sue), probablemente pesaba alrededor de 5650 kilogramos. El análisis histológico de los huesos de T. rex mostró que LACM 28471 había vivido solo 2 años cuando murió, mientras que Sue tenía 28 años, una edad que puede haber estado cerca del máximo para la especie. [103]
Gráfica masa/edad de crecimiento de Tyrannosaurus, comparado con otros tiranosauridos.
Gracias a la histología (estudio de los tejidos), se ha podido determinar la edad de otros especímenes. Una gráfica masa/edad se puede hacer colocando a los especímenes en función de su masa y edad estimados en vida para hacernos a una idea de como era el crecimiento de un individuo a lo largo de su vida. Los juveniles se mantenían por debajo de los 1800 kilos hasta la edad de 14 años, cuando el individuo sufría un aceleramiento de su crecimiento, llegando a ganar hasta 600 kilos cada año durante 4 años. A la edad de 18, los Tyrannosaurus volvían a desacelerar en su crecimiento. entre los 22 y 28 años, tan solo solían ganar unos 600 kilos más hasta alcanzar su edad máxima registrada. [104] Un estudio histológico de 2004 realizado por diferentes trabajadores corrobora estos resultados, encontrando que el rápido crecimiento comenzaba a ralentizarse alrededor de los 16 años de edad. [105] Un estudio realizado por Hutchinson y sus colaboradores en 2011 corroboró los métodos de estimación anteriores en general, pero su estimación de las tasas máximas de crecimiento es significativamente más alta, con unos 1700 kilogramos al año entre los 14 y ~17 años de edad. A pesar de que este es un aumento respecto a las estimaciones anteriores, e nuevo estudio tiene mucho más sentido con lo que se espera del crecimiento de un animal de este tamaño. [18] Se cree que el momento de ralentización del crecimiento se correspondía con el punto de madurez sexual del tiranosaurio, ya que el tejido medular del fémur de B-rex muestra que se trataba de una hembra en ovulación, por lo tanto en edad reproductiva a sus 18 años de edad aproximadamente. [102] [106]
Crétido: (Thomas D. Carr 2020)
Un estudio de 2020 publicado por Woodward y colaboradores indica que los Tyrannosaurus jóvenes podían ralentizar su rápido crecimiento en determinados momento para paliar con condiciones difíciles tales como falta de comida. Estudiando dos especímenes de entre 13 y 15 años de edad del Museo Burpee de Illinois, se descubrió que el radio de crecimiento de los individuos dependía de la cantidad de alimento disponible durante este. También se indica que, ante un ambiente cambiante anualmente, Tyrannosaurus habría tenido un ventaja sobre otros tiranosáuridos gracias a su gran distinción entre juveniles y adultos, que les habría permitido sobrevivir a condiciones adversas como juveniles, ya que habrían necesitado menos comida. Finalmente, el estudio indica una vez más la sinonímia de Nannotyrannus con Tyrannosaurus. [107] Más de la mitad de los especímenes conocidos de Tyrannosaurus parecen haber muerto dentro de los seis años posteriores a la madurez sexual, un patrón que también se observa en otros tiranosáuridos y en algunas aves y mamíferos grandes y longevos en la actualidad. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los juveniles. La mortalidad vuelve a aumentar después de la madurez sexual, en parte debido al estrés de la reproducción. Un estudio sugiere que la rareza de los fósiles juveniles de T. rex se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juvenil; los animales no morían en grandes cantidades a estas edades y, por lo tanto, no se fosilizaban con frecuencia. Esta rareza también puede deberse a lo incompleto del registro fósil o al sesgo de los coleccionistas de fósiles hacia especímenes más grandes y llamativos. [108] En una conferencia de 2013, Thomas Holtz Jr. sugirió que los dinosaurios "vivían rápido y morían jóvenes" porque se reproducían rápidamente, mientras que los mamíferos tienen una vida más larga porque tardan más en reproducirse. [109] Gregory S. Paul también concuerda que Tyrannosaurus se reproducía rápidamente y moría joven, pero atribuye su corta vida a las vidas peligrosas que vivía. [110] En 2021, un artículo de Charles Marshall y colaboradores tuvo como objetivo a encontrar las tasas de supervivencia de los bebés Tyrannosaurus que alcanzaban la edad adulta, un proceso que lo condujo a intentar encontrar el número aproximado de individuos que podrían haber existido en la tierra durante la existencia del género. Al final del estudio, se reveló que en total podrían haber existido 2.500 millones de Tyrannosaurus adultos individuales, lo que significa que la especie fue una de las últimas "supernovas evolutivas" antes de la extinción K-PG. Compararon a Tyrannosaurus con muchos depredadores actuales, comparando la temperatura de la sangre, la distribución, la densidad de población y las curvas de crecimiento para determinar un número probable. Encontraron que entre los 2.500 millones, solo unos 20.000 individuos podían haber existido al mismo tiempo. Estiman que por cada individuo fosilizado, otros 80.000 no se conservaron, 1 de cada 16.000 para Hell Creek concretamente. En el paper se afirma que los modelos son solo una "estimación aproximada" y no datos exactos, dicha información podría revisarse más en el futuro. [111]
Crédito: r-heinart en Deviantart.
Se cree que Tyrannosaurus cumplía múltiples nichos ecológicos a lo largo de su vida dentro de una misma especie. Esto quiere decir que los Tyrannosaurus juveniles cazaban presas diferentes a sus congéneres adultos, por lo que ocupaban un rol totalmente distinto dentro del ecosistema. Los juveniles, más gráciles, habrían cazado presas de tamaño pequeño y mediano y de movimientos rápidos. En cambio, se cree que los adultos, mucho más voluminosos y lentos, habrían cazado presas de gran tamaño, siendo los mayores depredadores del ecosistema. Se cree que, por esto mismo, Tyrannosaurus fue la causa de la extinción de otros tiranosáuridos más pequeños que poblaban Norteamérica, ya que sus formas juveniles ocuparon los nichos ecológicos que los adultos de otras especies ocupaban. Esto explicaría la disminución de biodiversidad de tiranosáuridos en Norteamérica para finales del Maastrichtiano, reduciéndose casi únicamente a T. rex para el final del Cretácico. [112] El hallazgo de un ejemplar juvenil de Gorgosaurus con contenidos estomacales consistentes en dos crías de Citipes da peso a esta hipótesis, ya que es muy probable que estas presas tan pequeñas y ágiles solo pudieran haber sido cazadas por el propio juvenil, sin la ayuda de un gran adulto que hubiera preferido presas más grandes. [113]
Comportamiento social
Crédito: Christopher Chávez.
Philip J. Currie sugirió que Tyrannosaurus fue un cazador en grupo, esto basándose en pruebas de que otros géneros de tiranosáuridos pudieron haber sido gregarios y viajar en pequeñas manadas. [114] Un hallazgo en Dakota del Sur donde tres esqueletos de T. rex se encontraron muy cerca unos de otros puede sugerir la formación de una manada o núcleo familiar. [115] La caza en manada pudo haber sido una estrategia eficaz para someter a presas con adaptaciones avanzadas contra los depredadores que plantean peligros potenciales, como Triceratops y Ankylosaurus.
La hipótesis de Currie, sin embargo, ha sido criticada por no haber sido publicada y revisada por otros científicos, sino que se discutió en una entrevista televisiva y un libro llamado "Dino Gangs". La "evidencia" de que Tarbosaurus, uno de los parientes que Currie utilizaba como ejemplo de caza en grupo tampoco ha sido publicada y se suele citar como insuficiente. Currie también mencionaba que el hallazgo de 26 individuos de Albertosaurus sarcophagus de diferentes edades en el yacimiento de Dry Island como evidencia de la vida en manada, aunque se ha dicho en contra de esto que todos estos individuos pudieron ser arrastrados juntos por una gran inundación. [116] [117] Otros investigadores han especulado que, en lugar de grandes grupos sociales de terópodos, algunos de estos hallazgos representan un comportamiento más parecido las "pandillas" que forman los dragones de Komodo, en las que no existe una unidad social, jerarquía u organización sino un gurpo desorganizado que colabora o se reune por comida. Se llega incluso a decir que el verdadero comportamiento de caza en manada puede no existir en ningún dinosaurio no-aviano debido a su rareza en los depredadores modernos fuera de algunos mamíferos. [118] Huellas de tiranosáuridos de la Formación Wapiti, en Canadá, muestran a tres individuos moviendose en la misma dirección, lo que podría ser una muestra de comportamiento gregario. [119]
La Cantera Rainbows and Unicorns de 75 millones de años de antigüedad, localizada en Utah y conocida por sus increíbles especímenes de gran diversidad de animales de la época[120], contenía un grupo de Teratophoneus que parecían haber muerto en el mismo lugar y al mismo tiempo. Sin embargo, no es la única evidencia de que los tiranosaurios se reunían en grupos. Un lecho de huesos en Alberta, Canadá, contiene los restos fósiles de 12-14 Albertosaurus, aparentemente concentrados juntos durante una inundación. De Montana, un área de aproximadamente la mitad del tamaño de una cancha de tenis contiene los restos de alrededor de 3 Daspletosaurus. Un sitio en Dakota del Sur, la misma área que preservaba a Sue, contenía restos de otros T. rex. Las huellas fósiles también podrían proporcionar evidencia. En 2014, se reportaron las ya mencionadas huellas de la formación Wapiti. Los investigadores argumentaron que el sitio podría señalar un comportamiento social. Thomas Carr, que no participó en el estudio, afirma que se espera encontrar más evidencia de la sociabilidad de los dinosaurios. Los dinosaurios extintos pertenecen a los arcosaurios, incluidos animales sociales como pájaros, caimanes y cocodrilos, animales que no poseen estructuras sociales demasiado complejas en comparación con las de algunos mamíferos, por lo que es posible que fueran más grupos ocasionales sin organización o grupos familiares. En la jerga paleontológica, un grupo de tiranosáuridos es conocido como un "terror" (Ej.; Un terror de albertosaurios acechaba a su presa.) [121]
Dos juveniles peleando.(Crédito: Erica Lyn Schmidt).
Joseph Peterson y colaboradores encontraron evidencia de ataque intraespecífico en el Tyrannosaurus juvenil apodado Jane. Descubrieron que el cráneo de Jane mostraba heridas punzantes curadas en la mandíbula superior y el hocico que, creen, provenían de otro Tyrannosaurus juvenil. Las tomografías computarizadas del cráneo de Jane confirmarían la hipótesis del equipo, mostrando que las heridas punzantes provenían de una lesión traumática y que posteriormente sanó. [122] El equipo también afirmaría que las lesiones de Jane eran estructuralmente diferentes de las lesiones encontradas en Sue, que se cree fueron inducidas por una infección parasitaria, y que las lesiones de Jane estaban en su cara mientras que el parásito que infectó a Sue causó lesiones en la mandíbula inferior. [123]
Vocalizaciones
A diferencia de lo que muestra la cultura popular y los medios de entretenimiento, los tiranosaurios no rugían. Sus vocalizaciónes serían principalmente de las llamadas "De boca cerrada" como las usadas por los cocodrilos y algunas aves hoy en día. Tyrannosaurus debió haber hecho fuertes y profundos bramidos, que se habrían sentido como vibraciones intensas. Para el oído humano, habría sido un sonido retumbante y casi inaudible que resonaría por los densos bosques que habitaba este depredador. En lugar de exhalar para hacer el sonido, las aves hacen sus sonidos aspirando aire mientras sus picos están cerrados. El sonido se liberaría como un sonido retumbante profundo, mientras las mandíbulas aún permanecerían cerradas. Otros animales apenas habrían podido oír el ruido, pero habrían podido sentir sus vibraciones. [124] [125]
Paleopatologías
Agujeros en la mandíbula inferior de Sue, resultado de una infección. (Wolff et al. 2009)
Restauración de un individuo (basado en MOR 980) con infecciones parasitarias.(Crédito:
Un estudio de 2001 publicado por Bruce Rothschild y colaboradores tocaría el terma de las fracturas por estrés y desgarros de tendones en terópodos y cómo afectarían su comportamiento. La fracturas por estrés son causadas mayormente por comportamientos regulares y no por sucesos singulares. De los 81 huesos del pie de Tyrannosaurus examinados en el estudio, se encontró que uno tenía una fractura por estrés, mientras que ninguno de los 10 huesos de la mano tenía este tipo de fracturas. Los investigadores encontraron desgarros de tendones solo en Tyrannosaurus y Allosaurus. Una lesión por desgarro dejó una hendidura en el húmero de Sue, aparentemente ubicada en el origen del músculo deltoides o del redondo mayor. La presencia de lesiones por desgarro que se limitan a la extremidad anterior y el hombro tanto en Tyrannosaurus como en Allosaurus sugiere que los terópodos pudieron haber tenido una musculatura más compleja y funcionalmente diferente a la de las aves. Los investigadores concluyeron que la avulsión del tendón de Sue probablemente se obtuvo de una cacería. La presencia de fracturas por estrés y desgarros de tendones, en general, proporciona evidencia de un estilo de vida basado en la depredación y muy activo. [126] Los agujeros con bordes lisos en los cráneos de varios especímenes pueden haber sido causados por un parásito similar al Trichomonas gallinae. Algunos ejemplares que se encontraban gravemente infectados incluyen a Sue y Peck's Rex, que probablemente murieron de hambre debido a la incapacidad de comer. [127] Un estudio posterior encontró que, si bien la tricomoniasis tiene muchos atributos del modelo propuesto, varias características hacen que la suposición de que fue la causa de la muerte de los individuos sea menos probable. Por ejemplo, los márgenes nítidos observados con poco hueso afectado que se muestran en las radiografías de las aves infectadas con Trichomonas son diferentes al hueso afectado que se observa en los especímenes de T. rex afectados. Además, la tricomoniasis puede ser muy letal en las aves (14 días o menos hasta la muerte), incluso en su forma más leve, y esto sugiere que si el culpable de la infección es un protozoo similar a Trichomonas, la tricomoniasis fue menos aguda en los dinosaurios de Cretácico. Finalmente, el tamaño relativo de este tipo de lesiones es mucho mayor en las gargantas de las aves pequeñas, mientras que en los especímenes de Tyrannosaurus pudo no haber sido suficiente para asfixiarlos o evitarles el alimento. [128] Un estudio más reciente, del año 2022, concluyó que estas marcas se parecían mucho a las observadas en heridas sanadas por trepanación en cráneos humanos y las fracturas sanadas observadas en el reptil triásico Stagonolepis, afirmando así que estas no se debían a ninguna infección parasitaria, sino probablemente a combate instraespecífico. [129]
Clasificación
Filogenia
Tyrannosaurus es el género tipo de Tyrannosauroidea, Tyrannosauridae y Tyrannosaurinae. Otros tiranosaurinos incluyen Daspletosaurus y Tarbosaurus. Ambos se han sinonimizado con Tyrannosaurus en algunas ocasiones. Se pensaba comúnmente que los tiranosauridos eran descendientes de grandes terópodos como los megalosaurios y carnosaurios, pero recientemente se reclasificaron como celurosaurios.
Loewen y colaboradores (2013) entregaron el siguiente cladograma: [130]
| Tyrannosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sinonimia
Sinonimia de género
- Tarbosaurus?
- Daspletosaurus?
- Zhuchengtyrannus?
- Stygivenator
- Dinotyrannus
- Dynamosaurus
- Manospondylus
- Nanotyrannus
- "Alamotyrannus"?
- CM 9401?
Sinonimia de especie
- Aublysodon amplus?
- Deinodon amplus?
- Tyrannosaurus amplus
- Aublysodon cristatus?
- Deinodon cristatus?
- Stygivenator cristatus?
- Tyrannosaurus imperiosus
- Albertosaurus lancensis
- Aublysodon lancensis
- Deinodon lancensis
- Gorgosaurus lancensis
- Tyrannosaurus regina
- Tyrannosaurus imperator
Nanotyrannus
Ejemplar CMNH 7541, holotipo de "Nanotyrannus lancensis".
Un cráneo pequeño pero casi completo descubierto en Montana (CMNH 7541) fue clasificado originalmente como una especie de Gorgosaurus (G. lancensis) por Charles W. Gilmore en 1946. [131] En 1988, el espécimen fue redescrito por Robert T. Bakker, Phil Currie y Michael Williams. Su investigación inicial indicó que los huesos del cráneo estaban fusionados y que, por lo tanto, representaba un espécimen adulto. A la luz de esto, estos científicos asignaron el cráneo a un nuevo género llamado Nanotyrannus (que significa "tirano enano", por su tamaño adulto aparentemente pequeño). Se estima que el espécimen medía alrededor de 5,2 metros de largo cuando murió. [132] Sin embargo, en 1999, un análisis detallado realizado por Thomas Carr reveló que el espécimen era un juvenil, lo que llevó a Carr y a muchos otros paleontólogos a considerarlo un individuo juvenil de T. rex. [133] En 2001, se descubrió un tiranosaurido juvenil más completo apodado "Jane" (BMRP 2002.4.1), perteneciente a la misma especie que el espécimen original de Nanotyrannus. Este descubrimiento desembocó en una conferencia sobre tiranosaurios centrada en los problemas de validez de Nanotyrannus en el Museo de Historia Natural de Burpee en 2005. Varios paleontólogos que habían publicado previamente opiniones de que N. lancensis era una especie válida, incluidos Currie y Williams, vieron el descubrimiento de " Jane" como una confirmación de que Nanotyrannus era, de hecho, un T. rex juvenil. [134] Algunos paleontólogos como Peter Larson argumentan que Nanotyrannus es un género distinto, debido a sus extremidades proporcionalmente más largas, la morfología del surco dentario y varias otras características. Brusatte, Carr, Williamson, Holtz jr., Hone y Williams argumentan que el surco que se ve en Nanotyrannus no lo hace distinto, ya que se habría hecho menos profundo a medida que se desarrollaba el individuo. Se propuso con anterioridad que, si Nanotyrannus fue distinto, pudo estar más relacionado con los albertosaurinos, que poseían el surco dentario, en lugar de Tyrannosaurus, y que ese espécimen no podría atribuirse a Tyrannosaurus. Demostraron que la característica se ve en el género Tyrannosaurus y era una característica ontogenética generalizada. [135] En 2020, Woodward y colaboradores publicaron un artículo sobre Nanotyrannus, en el que mediante el recuento de anillos de crecimiento que concluyó que los especímenes del tirano pigmeo se trataban de individuos juveniles. [136] Ese mismo año, un monográfico detallado sobre la ontogenia de Tyrannosaurus publicado por Thomas Carr no encontró ningún rastro de evidencia que ubicara a los especímenes catalogados como "Nanotyrannus" dentro de un grupo o morfotipo separado de el resto de Tyrannosaurus juveniles. [137]
"Nanotyrannus adulto" cazando a un Tyrannosaurus juvenil. (Crédito: Raúl Martín).
Justo a inicios del año 2024, Longrich y Saitta publicaron un estudio contradiciendo por completo los dos anteriores mencionados. Afirmaba que Nanotyrannus lancensis es una especie válida e independiente de posición filogenética alejada de Tyrannosaurus, llegando a afirmar que pudo tratarse de un tiranosauroide no tiranosáurido según uno de los árboles filogenéticos que presentaron. Para esto se basaron en varios factores: [138]
- La presencia de al menos dos especies de tiranosáuridos en la mayoría de formaciones norteamericanas de Cretácico superior, lo que haría que dos especies en Hell Creek no fueran algo descabellado.
- La falta de "formas transicionales" entre la forma más pequeña y grácil y la forma robusta propia de un Tyrannosaurus adulto.
- La comparación de los patrones de desarrollo de otros tiranosáuridos comparados con los de Tyrannosaurus/Nanotyrannus.
- La interpretación de la misma histología analizada por Woodward et al. (2020) como la de un animal adulto y no la de un juvenil, debido a que las lineas de crecimiento observadas tienden a acumularse hacia el exterior indicando que el crecimiento estaba cesando. Esto es interpretado comúnmente como una disminución del ritmo de crecimiento de Tyrannosaurus que luego se vuelve a acelerar al aproximarse el individuo a la madurez. [101]
- La presencia más clara de los caracteres diagnósticos de T. rex en los especímenes que ellos catalogan como autenticos juveniles de Tyrannosaurus.
- El analisis filogenético de Nanotyrannus como un género aparte lo coloca dentro o incluso fuera de Tyrannosauridae, pero alejado de Tyrannosaurus rex.
Este estudio, que se contradice en muchas partes con estudios y conclusiones anteriores, ha levantado de nuevo el debate sobre la validez de Nanotyrannus tanto en la comunidad científica como en redes . Se sabe que estudios próximos de otros expertos en tiranosaurios están por venir, en particular aquel que describa formalmente el hallazgo de los "Dueling Dinosaur", donde se observa un tiranosaurio gracil fosilizado junto a un ceratópsido. No cabe duda que este estudio no será una respuesta definitiva a la validez de Nanotyrannus, más sabiendo que el consenso de los científicos cada vez se inclina más hacia creer que se tratan de individuos juveniles. [139]
Nuevas especies
Se ha sugerido que Tarbosaurus comparte suficientes similitudes con Tyrannosaurus rex que debería considerarse una nueva especie de Tyrannosaurus, "Tyrannosaurus bataar". De hecho, Tarbosaurus fue originalmente descrito como una especie de Tyrannosaurus con este nombre en 1955 [140], siendo renombrado diez años después como Tarbosaurus bataar. [141] La sinonímia de ambos géneros es aún debatida, con algunos expertos a favor de esta tales como Thomas Holtz, Kenneth Carpenter, and Thomas Carr. [142][143][144] Cuando se descubrió Lythronax, se formó un clado que contenía a Tyrannosaurus, Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus, con Lythronax como un taxón hermano. [145] Brusatte et al. (2016) sugiere que Tyrannosaurus pudo haber emigrado de Asia, e incluso que pudo ser un descendiente de Tarbosaurus. Dalman et al. (2024) sugiere lo contrario, que Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus descienden de tiranosaurios americanos que migraron a Asia. [146]
En 2001, el paleontólogo chino Hu Chengzhi asignó varios dientes de tiranosaurio y un metatarsiano desenterrados en una cantera cerca de Zhucheng, China, a la especie recién erigida Tyrannosaurus zhuchengensis. Sin embargo, en un sitio cercano, en 2011 se asignó un maxilar derecho y una mandíbula izquierda al género de tiranosáurido recién creado Zhuchengtyrannus. Es posible que T. zhuchengensis sea sinónimo de Zhuchengtyrannus. En cualquier caso, se considera que T. zhuchengensis es un nomen dubium ya que el holotipo carece de características diagnósticas. [147]
T. "vannus" y T. "brinkmani", del sur de Estados Unidos, son posiblemente la misma especie o género, Alamotyrannus. La validez de Alamotyrannus está en duda porque los restos son muy fragmentarios y pueden representar simplemente un tiranosaurino indeterminado, o a T. rex propiamente. Se requerirá más investigación para determinar el lugar de Alamotyrannus dentro o fuera de Tyrannosaurus y la validez del taxón. Tyrannosaurus "x" (acuñado por Bakker) fue una designación utilizada en referencia a la hipótesis de que AMNH 5027 era una nueva especie basada en otro incisiforme en el dentario de Pete Larson (2008). Larson también incluyó MOR 008, "Samson" y SDSM 12047 a este morfotipo, pero investigaciones posteriores negaron esta propuesta. [148]
T. "imperator" y T. "regina"
Reconstrucción de las tres presuntas especies. (Crédito: Emily Stepp)
En el año 2022, Gregory S. Paul y colaboradores separaron al género Tyrannosaurus en tres especies distintas. T. imperator ("emperador"), de las capas más antiguas Hell Creek, que se especió más tarde en T. rex y T. regina ("reina") de las rocas más recientes de Hell Creek. Aunque esta idea de la especiación de Tyrannosaurus a través del tiempo no es controvertida e incluso esperada por ciertos especialistas en tiranosaurios como Holtz (además de tenerse casos similares en otros géneros de la formación como Triceratops y Pachycephalosaurus), lo cierto es que la metodología de dicho estudio hizo dudar a más de un experto. El paper utiliza la robustez del fémur y dos dientes dentarios incisiformes delgados para distinguir a T. imperator, que posee 1 incisiforme, y T. regina, que se caracteriza por su constitución grácil. Estas características son inestables y en muchos casos se dan a la vez en algunos individuos, a diferencia de la disposición uniforme esperada que tendrían de estas características especies diferentes. Estas características se pueden explicar en su lugar por la variación entre individuos, la ontogenia y las patologías dentro de una sola especie, Tyrannosaurus rex. Estas características también son nombradas en el paper de forma muy vaga y generalizada, utilizando terminología como "Usualmente" o "Normalmente" para referirse a la presencia de las características diagnósticas de los individuos, lo cual no indica que no todos los individuos terminan de encajar con esta clasificación presentada por los autores. Ningún estudio anterior presentó diferencias significativas que indicaran especies diferentes, ni siquiera el extenso de Carr (2020) [137] Esta idea de las múltiples especies de Tyrannosaurus es una idea que Paul ha defendido desde la década de los 80, pero esto ha sido refutado anteriormente. Además, la única razón por la que decidieron nombrar la nueva especie fue a que Paul temía que otro científico lo hiciera antes. Además, un autor se fue del estudio antes de que se publicara el artículo, denotando que no quería verse relacionado a este. En definitiva, la idea de que Tyrannosaurus pueda dividirse en más de una especie no es descabellada, e incluso algunos consideran que en concreto T. imperator podría llegar a ser válida en algún punto. Sin embargo, este estudio en concreto no cuenta con la evidencia suficiente para hacer una afirmación tan grande. Pronto se verían algunos estudios de respuesta a este, como mostraban ya las opiniones de ciertos expertos como Stephen Brusatte, Thomas Carr, Thomas Holtz, David Hone, Jingmai O'Connor, y Lindsay Zanno. [149] [150][151][152][153]
Un paper sobre el tema saldría en julio de 2022 de mano de Thomas D. Carr, James G. Napoli, Stephen L. Brusatte, Thomas R. Holtz Jr., David W. E. Hone, Thomas E. Williamson y Lindsay E. Zanno. Este estudio rebatía el del Paul, argumentando que las diferencias entre las tres especies propuestas no eran suficientes como para hacer una separación clara entre ellas. Encontraron que las diferencias dentales propuestas para identificarlas eran problemáticas, ya que varios especímenes presentaban estadios intermedios entre estas que hacían difícil clasificarlas en una forma u otra. También notaron que el estudio de Paul y colaboradores no dejaba clara la posición estratigráfica de cada espécimen dentro de Hell Creek, haciendo dudar del argumento de la diferencia temporal. Finalmente, el nuevo estudio realizó un análisis filogenético de estas características, dando como resultado que no se podía identificar una agrupación clara de especímenes en base a estas. La conclusión del estudio fue que las diferencias propuestas por Greg Paul no eran más que resultado de variación dentro de la misma especie y que T. regina y T. imperator eran sinónimos de T. rex. Según los propios autores, se observó mñas variabilidad dentro de especies actuales de aves que en todos los especímenes conocidos de Tyrannosaurus, y no vamos clasificando estas caracterísiticas variables en especies diferentes. [154][155]
Gregory S. Paul respondió de forma negativa a este estudio, declarando públicamente que, según él, el estudio era más "Paleopropaganda" a favor de T. rex en lugar de un estudio serio para buscar variación dentro del género. Declaró también que el estudio era incompetente y tenía sus propios errores, además de haber sido realizado en unos pocos meses mientras el original estovo "Una docena de años" desarrollándose según sus propias palabras. [155] Estas declaraciones han resultado polémicas entre otros miembros de la comunidad científica así como entre los aficionados de la paleontología por la forma irrespetuosa de tratar el nuevo estudio, sobretodo cuando Paul mismo declaró que quería ver artículos de respuesta si alguien estaba descontento. [156]
Tyrannosaurus mcraensis
Reconstrucción de Tyrannosaurus mcraensis (Crédito: Sergey Krasovskiy).
En enero de 2024 Dalman y colaboradores publicarían tras al menos 5 años de rumores [157] y retrasos debido a la pandemia del Covid-19 una nueva especie del género, Tyrannosaurus mcraensis. Su holotipo, NMMNH P-3698 consiste en restors fragmentarios del cráneo y fragmentos de los cheurones de las vértebras caudales. Su nombre específico deriva del Grupo Mcrae, que contiene la formación que contiene sus restos.[146]
Vivió en lo que hoy es Nuevo México, EE.UU. en la Formación Hall Lake. Tiene una edad de 72 millones de años (Campaniano tardío-Maastrichtiano temprano) siendo mucho anterior a T. rex y expandiendo la antigüedad del género. Se diferencia de Tyrannosaurus rex, aparte de por su antigüedad, por detalles anatómicos sutiles, destacando un dentario (parte de la mandíbula inferior) más alargado en T. mcraeinsis, sugiriendo un hocico algo más largo. Se estima que era similar en tamaño al ejemplar holotipo de T. rex, peor no alcanzaba las tallas de los ejemplares más grandes como pueden ser Sue o Stan. En su habitat convivió con animales como Sierraceratops, Alamosaurus y tal vez Edmontosaurus. [146]
Pero debido a la falta de datación de capas superiores no se puede asegurar la durabilidad de la especie.
Paleoecología
Crédito: R. J. Palmer.
Tyrannosaurus vivió durante la etapa faunística lanciana durante el Maastrichtiano, Cretácico superior. Se extendía hacia el norte hasta Canadá y hacia el sur hasta Nuevo México en la parte occidental de Norteamérica, conocida entonces como Laramidia. Triceratops era un herbívoro abundante en el norte, mientras que Alamosaurus dominaba el sur. Tyrannosaurus es conocido en ambientes de llanuras semiáridas y subtropicales, tanto costeras como del interior.
Se conocen varios especímenes notables de Tyrannosaurus de la Formación Hell Creek. Fue una llanura aluvial subtropical, cálida y húmeda durante el Maastrichtiano. la flora del área consistió principalmente de plantas angiospermas, con Metasequoia y Araicaria. Convivió con Leptoceratops, Torosaurus, Triceratops, Edmontosaurus annectens, Thescelosaurus, Ankylosaurus, Denversaurus, Sphaerotholus, Pachycephalosaurus, ormithomimido sin clasificar, Acheroraptor, Dakotaraptor, Pectinodon y Anzu. [158]
Tyrannosaurus también se conoce de la Formación Lance de Wyoming, interpretada como un entorno pantanoso similar a la costa del Golfo de México. La fauna es muy similar a Hell Creek, pero Struthiomimus sustituye a Ornithomimus. Leptoceratops también vivía en la zona. [159]
En el sur, Tyrannosaurus vivió en formaciones como Ojo Álamo y Javelina junto con Alamosaurus, Torosaurus, Bravoceratops, Ojoceratops, Edmontosaurus, Kritosaurus, una posible especie de Gryposaurus, Glyptodonpelta, Ojoraptosaurus, Dineobellator y Javelinadactylus. Quetzalcoatlus también vivió en la zona. Se cree que esta área es principalmente llanuras interiores semiáridas después de que cayeron los niveles del Mar Interior Occidental durante el Campaniano. [160] [161]
Tyrannosaurus pudo haber habitado la Formación Lomas Coloradas de Sonora, México. El material es escaso, pero 6 dientes caídos y rotos parecen ser de Tyrannosaurus según una comparación exhaustiva. Si esto es cierto, el rango de Tyrannosaurus puede ser más extenso de lo que se creía anteriormente. [162]
Especímenes notables
- "Sue" FMNH PR2081: Uno de los especímenes más famosos, 'Sue' (llamado así por Susan "Sue" Hendrickson, quien descubrió el esqueleto). Se calcula que Sue está completo en un 98%. Sue presenta muchas paleopatologías, incluidos agujeros en los huesos, signos de infección en las mandíbulas. Tenía 28 años cuando murió. Fue descubierto el 12 de agosto de 1990 por Hendrickson. El ejemplar fue subastado tras disputas de su propiedad en octubre de 1997 por 8,3 millones de dólares. Desde entonces, este precio se ha visto eclipsado por otro espécimen, Stan, que se subastó en 31,8 millones de dólares el 7 de octubre de 2020. Desde entonces, Sue se ha convertido en una atracción permanente ubicada en el Museo Field de Chicago. [163]
- Manospondylus AMNH 3982: El primer espécimen fósil nombrado que se puede atribuir a Tyrannosaurus rex consta de dos vértebras parciales (una de las cuales se ha perdido) encontradas por Edward Drinker Cope en 1892. Cope creía que pertenecían a un dinosaurio ceratópsido y lo llamó Manospondylus gigas. [163]
- Dynamosaurus BMNH R7994: El holotipo de Tyrannosaurus rex, un cráneo y esqueleto parcial originalmente llamado AMNH 973 fue descubierto en el estado estadounidense de Montana en 1902 y excavado durante los siguientes tres años. Otro espécimen (AMNH 5866), encontrado en Wyoming en 1900, fue descrito en el mismo artículo bajo el nombre de Dynamosaurus imperiosus. [163]
- Holotipo CM 9380: CM 9380 es el espécimen tipo utilizado para describir Tyrannosaurus rex. Entonces llamado AMNH 973, fragmentos de él fueron encontrados por primera vez en 1902 por Barnum Brown, curador asistente del Museo Americano de Historia Natural y famoso paleontólogo por derecho propio. Envió informes de este a Osborn; pasarían tres años antes de que encontraran el resto del ejemplar. Se estima que medió aproximadamente 11,9 metros de largo y un peso estimado de 7,4 a 14,6 toneladas. [163]
- AMNH 5027: Fue descubierto en 1908 por Barnum Brown en Montana, y descrito por Osborn en 1912 y 1916. En el momento del descubrimiento, no se conocía previamente la serie completa de vértebras del cuello para Tyrannosaurus, por lo que fue este espécimen el que dió a conocer el cuello corto y fornido del animal. Este espécimen también proporcionó el primer cráneo completo de Tyrannosaurus rex. El esqueleto de este espécimen se utilizó como el símbolo icónico que aparece en el logo de la serie de películas Jurassic Park. [163]
- Nanotyrannus CMNH 7541: Holotipo de Nanotyrannus lancensis, ahora ampliamente considerado ejemplares juveniles de Tyrannosaurus. [163]
- "Black Beauty" RTMP 81.6.1: Black Beauty es un fósil bien conservado de Tyrannosaurus rex. El apodo se deriva del aparente color oscuro brillante de los huesos fósiles, que se produjo durante la fosilización por la presencia de minerales en la roca circundante. El espécimen se encuentra en el Museo Royal Tyrrell en Drumheller, Alberta, Canadá. [163]
- "Stan" BHI 3033: Descubierto en Dakota del Sur en 1987, llamado así por Stan Sacrinson, 'Stan' es ahora el tiranosaurio más grande conocido. Stan está completo en un 70% y fue descrito en el Instituto Black Hills, ¡donde permaneció durante varios años. Sin embargo, el ejemplar fue puesto a subasta en 2020, vendiéndose por unos 31,8 millones de dólares. En 2022, el escritor de National Geographic, Michael Greshko, rastreó al comprador de Stan al observar las estadísticas de exportación para identificar picos en el dinero que se acercaban al precio por el que se vendió. Descubrió que se dirigía al futuro Museo de Historia Natural de Abu Dabi, Emiratos Árabes Unidos, según los registros de marzo de 2021. [163]
- "Jane" BMRP 2002.4.1: Jane es un espécimen fósil de un pequeño dinosaurio tiranosáurido, conocido oficialmente como BMRP 2002.4.1, descubierto en la Formación Hell Creek en el sur de Montana en 2001. Ha sido central en el debate sobre la validez de Nanotyrannus. [163]
- "B-rex" MOR 1125: Descubierto por Bob Harmon, este espécimen conservaba tejido blando con presencia de colágeno preservado, un descubrimiento ejemplar que permitió comparar estas proteínas con las de las aves actuales. B-Rex muestra según algunos autores signos de que el individuo era una hembra, según las caderas más anchas que permiten el paso de los huevos y los huesos de la cola modificados para permitir dichas modificaciones. [163]
- "Scotty" RSM P2523.8: Descubierto en Saskatchewan, Canadá, en 1991, 'Scotty' recibió su nombre de la botella de whisky escocés con la que celebró el equipo de excavación. Scotty supera a Sue como el T. rex más pesado. Scotty estaba completo en un 70% cuando fue descubierto. [163]
Cultura popular
Representación de 1905.(Crédito: Charles R. Knight.)
Tyrannosaurus en Jurassic Park (1993).
Tyrannosaurus en Prehistoric Planet (2022).
Desde que se describió por primera vez en 1905, T. rex se ha convertido en la especie de dinosaurio más reconocida en la cultura popular. Es el único dinosaurio que el público en general conoce comúnmente por su nombre científico completo (nombre binomial) y la abreviatura científica T. rex también se ha generalizado. Este ha sido representado en infinidad de obras de ficción y documentales, estando la mayoría de las representaciones en la cultura pop basadas en representaciones ya anticuadas del animal, como la vista en Jurassic Park o las antiguas representaciones paleoartisticas de artistas como Charles R. Knight y Zdeněk Burian en la primera mitad del siglo XX. Probablemente una de las representaciones más recientes y a la vez científicamente exactas es la mostrada en el documental Prehistoric Planet del año 2022.
Referencias
Principalmente basado en:
Lista de referencias: