Tylosaurus (gr. "Lagarto con protuberancia") es un género de saurópsido mosasáurido que vivió hace entre 92,1 y 66 millones de años, durante el Cretácico superior (Turoniano-Maastrichtiano) en lo que hoy son Norteamérica, África y Europa.
Descubrimiento y denominación[]
Tylosaurus fue el tercer género nuevo de mosasaurio descrito en Norteamérica detrás de Clidastes y Platecarpus y el primero en Kansas. La historia temprana del género como taxón estuvo sujeta a complicaciones provocadas por la infame rivalidad entre los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh durante las Guerras de los Huesos. El espécimen tipo fue descrito por Cope en 1869 basándose en un cráneo fragmentario que medía casi 1,5 metros de longitud y trece vértebras que le prestó Louis Agassiz del Museo de Zoología Comparada de Harvard. El fósil, que permanece en el mismo museo con el número de catálogo MCZ 4374, fue recuperado de un depósito de la Formación Niobrara ubicado en las cercanías de Monument Rocks cerca del Ferrocarril Union Pacific en Fort Hays, Kansas. La primera publicación del fósil por parte de Cope fue muy breve y se llamó Macrosaurus proriger, siendo el género un taxón de mosasaurio europeo preexistente. El epíteto específico proriger significa "portador de proa", que se refiere a la tribuna alargada en forma de proa única del espécimen y se deriva de la palabra latina prōra (proa) y el sufijo -gero (llevo). En 1870, Cope publicó una descripción más completa de MCZ 4374. Sin explicación, trasladó la especie a otro género europeo, Liodon, y declaró sinónimo su Macrosaurus proriger original.
En 1872, Marsh argumentó que Liodon proriger es taxonómicamente distinto del género europeo y se le debe asignar uno nuevo. Para ello, erigió el género Rhinosaurus, que significa "lagarto de nariz" y es un acrónimo derivado de las palabras griegas antiguas ῥίς (rhī́s, que significa "nariz") y σαῦρος (saûros, que significa "lagarto"). Marsh también describió una tercera especie basada en un esqueleto parcial que recolectó cerca de la parte sur del río Smoky Hill que ahora se encuentra en el Museo Peabody de Yale como YPM 1268, al que Marsh llamó Rhinosaurus micromus. Cope respondió argumentando que Rhinosaurus ya era un sinónimo preocupado de Liodon. No estuvo de acuerdo con los argumentos de Marsh, pero propuso que, en caso de que Marsh tuviera razón, se debería utilizar el nombre del género Rhamphosaurus. Marsh descubrió más tarde que el taxón Rhamphosaurus estaba ocupado como un género de lagarto nombrado en 1843. Como resultado, sugirió un cambio a un género recién creado llamado Tylosaurus. Este nombre significa "lagarto con protuberancia" en otra referencia a la tribuna alargada característica del género. Se deriva del latín tylos (protuberancia) y del griego antiguo σαῦρος. A pesar de acuñar el nuevo género, Marsh nunca transfirió formalmente la especie Rhinosaurus a Tylosaurus; Esto lo hizo por primera vez Joseph Leidy en 1873 al transferir Rhinosaurus proriger a Tylosaurus. Rhinosaurus micromus fue transferido formalmente al mismo género en 1894 por John Campbell Merriam.
Características[]
Tamaño[]
Tylosaurus fue uno de los mosasaurios más grandes conocidos. Se estima que el espécimen más grande conocido, un esqueleto de T. proriger del Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas, apodado "Bunker" (KUVP 5033), mide entre 12 y 15,8 metros de longitud. Un esqueleto fragmentario de otro T. proriger del Museo de Historia Natural de Sternberg (FHSM VP-2496) puede haber sido incluso más grande; Everhart estimó que el espécimen provenía de un individuo de 14 metros en comparación con su estimación de 12 metros para Bunker. El género exhibe la regla de Cope, en la que se ha observado que el tamaño de su cuerpo generalmente aumenta con el tiempo geológico. En Norteamérica, los primeros representantes de Tylosaurus durante el Turoniano y el Coniaciano (90-86 millones de años), que incluían a los primeros T. nepaeolicus y sus precursores, normalmente medían entre 5 y 7 metros de longitud y pesaban entre 200 y 500 kg. Durante el Santoniano (86-83 millones de años), T. nepaeolicus y el recién aparecido T. proriger medían entre 8 y 9 metros de longitud y pesaban alrededor de 1.100 kg. Durante inicios del Campaniano, T. proriger alcanzó longitudes de 13 a 14 metros. Everhart especuló que debido a que los mosasaurios crecieron continuamente a lo largo de su vida, habría sido posible que algunos individuos de Tylosaurus extremadamente viejos alcanzaran los 20 metros de longitud máxima absoluta. Sin embargo, destacó la falta de evidencia fósil que sugiera tales tamaños y las probabilidades de que alguno se conserve.
Otras especies del Campaniano-Maastrichtiano eran igualmente grandes. La estimación máxima más reciente para T. bernardi es de 12,2 metros según Lindgren (2005); históricamente, la especie se estimó erróneamente en tamaños aún mayores, de 15 a 17 metros. Una reconstrucción de T. saskatchwanensis realizada por el Museo Real de Saskatchewan estimó una longitud total de más de 9,75 metros. Un esqueleto montado de T. pembinensis, apodado "Bruce", en el Centro Canadiense de Descubrimiento de Fósiles mide 13,05 metros de longitud y recibió un récord mundial Guinness por "el mosasaurio más grande en exhibición" en 2014. Sin embargo, el esqueleto se ensambló para su exhibición antes a la reevaluación de Bullard y Caldwell (2010) que encontró que el número de vértebras de la especie era exagerado. Se estima que T. 'borealis' tiene entre 6,5 y 8 metros de longitud total.
Cráneo[]
El cráneo más grande conocido de Tylosaurus es T. proriger KUVP 5033 (el espécimen "Bunker"), estimado en 1,7 metros de longitud. Dependiendo de la edad y la variación individual, los cráneos de Tylosaurus tenían entre el 13 y el 14% de la longitud total del esqueleto. La cabeza era fuertemente cónica y el hocico proporcionalmente más largo que el de la mayoría de los mosasaurios, con excepción de Ectenosaurus.
Mandíbulas y dientes[]
Los maxilares superiores incluyen el premaxilar y el maxilar, y los maxilares inferiores incluyen el dentario, el esplenial, el coronoides, el angular, el surangular y el prearticular-articular (como otros escamosos, el prearticular está fusionado con el articular). El premaxilar, el maxilar y el dentario albergan la dentición marginal, y los pterigoideos (una fila secundaria de dientes en el paladar de la mandíbula superior) albergan la dentición palatina. A cada lado del cráneo, Tylosaurus tenía 2 dientes premaxilares, de 12 a 13 dientes maxilares, 13 dientes dentarios y de 10 a 11 dientes pterigoideos. La dentición es homodóntica, lo que significa que todos los dientes son casi idénticos en tamaño y forma, con la excepción de los dientes pterigoideos, que son más pequeños y más recurvados que los dientes marginales.
Los dentarios de tilosaurinos eran alargados; el dentario representa entre el 56 y el 60% de la longitud total de toda la mandíbula inferior en adultos de T. nepaeolicus y T. proriger, aproximadamente el 55% en T. pembinensis y el 62% en T. saskatchwanensis. El dentario es robusto, aunque no tan fuerte como en Mosasaurus, Prognathodon o Plesiotylosaurus. El margen ventral del dentario varía de recto a ligeramente cóncavo. Una pequeña cresta dorsal aparece anterior al primer diente dentario en individuos maduros de T. proriger.
La dentición marginal de la mayoría de las especies está adaptada para cortar grandes vertebrados marinos, mientras que la de T. ivoensis y T. gaudryi parecen más optimizadas para perforar o aplastar presas, y la de T. 'borealis' tanto para perforar como para cortar. Los dientes marginales son triangulares con una ligera curvatura hacia la parte posterior de la mandíbula, de modo que el lado lingual (que mira hacia la lengua) forma una curva en forma de "U". Desde la vista superior, están comprimidos en los lados lingual y labial (que mira hacia los labios) para formar una forma ovalada. Los dientes de T. proriger inmaduros inicialmente están comprimidos, pero se vuelven cónicos en la edad adulta. Las carinas (bordes cortantes) están finamente aserradas con pequeños dentículos, excepto en los juveniles de T. nepaeolicus. En T. pembinensis, son débiles. Los dientes generalmente tienen carinas anteriores y posteriores, pero algunos dientes anteriores pueden tener solo carinas anteriores. La ubicación de las carinas, si están emparejadas, no siempre es igual; al menos en T. proriger, T. ivoensis, T. gaudryi y T. pembinensis, se colocan de manera que el área de superficie del lado lingual del diente sea mayor que el lado labial. Ambos lados siempre están equilibrados en área en T. bernardi. La superficie del esmalte está revestida por finas crestas llamadas estrías que se extienden verticalmente desde la base del diente. La superficie también es lisa o ligeramente facetada, en la que se aplana en múltiples lados para formar una geometría similar a un prisma.
Bardet y coaboradores (2006) clasificaron las especies de Tylosaurus en dos grupos morfológicos según la dentición marginal. El 'grupo proriger' norteamericano incluye T. proriger y T. nepaeolicus y se caracteriza por dientes con facetas suaves o tenues, carinas menos prominentes y una red venosa de estriaciones primitivas que se extiende hasta cerca de la punta. Originalmente se definió que el grupo tenía dientes delgados, pero investigaciones posteriores han reconocido que la delgadez es un rasgo ontogenético en T. proriger con dientes robustos que aparecen en formas adultas. Aunque no están clasificados formalmente dentro de un grupo, los dientes marginales de T. saskatchwanensis comparten una morfología comparable con la de T. proriger. El segundo es el 'grupo ivoensis' euroamericano y está formado por T. ivoensis, T. gaudryi y T. pembinensis. Sus dientes son robustos con carenas prominentes con estriaciones en el lado lingual y ocasionalmente labial que no llegan a la punta del diente, y facetas en el lado labial. Las facetas son suaves en T. pembinensis, mientras que en T. ivoensis son ligeramente cóncavas. Esta última característica también se conoce como estrías. Los dientes marginales de T. gaudryi son prácticamente indistinguibles de los de T. ivoensis. T. iembeensis no fue ubicado dentro de ninguno de los grupos; no se conoce más descripción de sus dientes aparte de tener estriaciones y no tener facetas. La distinción de un "grupo ivoensis" es polémica. Caldwell y cols. (2008) argumentaron que T. pembinensis no se puede comparar con T. ivoensis ya que los dientes del primero no son estriados, y que T. ivoensis está más aliado con los dientes distintivamente estriados de Taniwhasaurus. Jiménez-Huidobro y Caldwell (2019) enumeraron la ausencia de estrías marginales como un rasgo de diagnóstico (identificación de taxón) que diferencia a Tylosaurus de Taniwhasaurus.
Los dientes pterigoideos pueden haber permitido la alimentación con trinquete, en la que los dientes superiores mantenían a la presa en su lugar mientras la mandíbula inferior se deslizaba hacia adelante y hacia atrás a través de una articulación mandibular estreoptostílica. Las bases de los dientes pterigoideos son casi circulares, y cada diente está dividido en lados frontal y posterior de superficie casi igual a través de un par de carinas bucales y linguales tenues, excepto en T. gaudryi, en el que los dientes están mediolateralmente comprimido. Las carinas no son dentadas. La superficie anterior tiende a ser lisa o ligeramente facetada, mientras que la superficie posterior es estriada.
Esqueleto postcraneal[]
Tanto la cintura pectoral como la pélvica no están fusionadas en Tylosaurus adulto, a diferencia de otros géneros cercanos (por ejemplo, Prognathodon). Tylosaurus también se distingue de otros mosasaurios por una escápula que es significativamente más pequeña que la coracoides y la ausencia de la emarginación anterior de la coracoides, así como la ausencia de un tubérculo púbico bien desarrollado.
Las extremidades de Tylosaurus son primitivas en comparación con otros mosasaurios; sus estilopodios (húmeros y fémures) carecen tanto de los complejos sitios de inserción muscular como del acortamiento proximodistal extremo presente en otros taxones derivados. Tanto el carpo como el tarso en los tilosaurinos en su mayoría no están osificados; mientras que otros mosasaurios suelen tener entre tres y cinco carpianos y tarsos, el Tylosaurus adulto nunca posee más de dos huesos carpianos osificados (generalmente solo el cubital, a veces el cubital y los cuatro carpianos distales) y dos huesos del tarso osificados (generalmente solo el astrágalo, a veces el astrágalo). astrágalo y tarso distal cuatro). La hiperfalangia (mayor número de falanges en relación con la condición ancestral) está presente tanto en las extremidades delanteras como en las traseras, y las falanges tienen forma de huso, a diferencia de las falanges cortas y en bloques en forma de reloj de arena que poseen los mosasaurinos. El pisiforme parece no osificado o ausente en los tilosaurinos. Las consecuencias funcionales de las diferencias en la anatomía de las extremidades entre los diferentes clados de mosasaurios no están claras.
Tylosaurus tenía de 29 a 30 vértebras presacras, de 6 a 7 vértebras pigales y de 89 a 112 vértebras caudales; debido a la falta de una articulación ósea entre el ilion y la columna vertebral, no está claro si algún mosasaurio poseía verdaderas vértebras sacras. En todos los tilosaurinos, como en los plioplatecarpinos, los galones se articulan con las vértebras caudales y no están fusionados con ellas, como ocurre en los mosasaurinos. La cola posee una clara curva hacia abajo, lo que sugiere la presencia de una aleta caudal.
Tejidos suaves[]
Piel y coloración[]
Desde finales de la década de 1870 se ha descrito evidencia fósil de la piel de Tylosaurus en forma de escamas. Estas escamas eran pequeñas, tenían forma de diamante y estaban dispuestas en filas oblicuas, comparables a las que se encuentran en las serpientes de cascabel modernas y otros reptiles relacionados. Sin embargo, las escamas del mosasaurio eran mucho más pequeñas en proporción a todo el cuerpo. Un individuo que medía 5 metros de longitud total del cuerpo tenía escamas dérmicas que medían 3,3 por 2,5 mm, y en cada 2,54 cm de la parte inferior del mosasaurio había un promedio de noventa escamas. Cada escama tenía una quilla que se asemejaba a la de los dentículos de un tiburón. Esto probablemente ayudó a reducir la resistencia bajo el agua y los reflejos en la piel.
Análisis microscópico de escamas en un espécimen de T. nepaeolicus realizado por Lindgren y colaboradores (2014) detectaron altos rastros del pigmento eumelanina, indicativos de una coloración oscura similar a la tortuga laúd en vida. Esto puede haberse complementado con un contrasombreado, presente en muchos animales acuáticos, aunque se desconoce la distribución de los pigmentos oscuros y claros en la especie. Una forma de color oscuro habría proporcionado varias ventajas evolutivas. La coloración oscura aumenta la absorción de calor, lo que permite al animal mantener temperaturas corporales elevadas en ambientes más fríos. La posesión de este rasgo durante la infancia facilitaría a su vez tasas de crecimiento rápidas. Los colores oscuros irreflectantes y el contrasombreado habrían proporcionado al mosasaurio un mayor camuflaje. Las funciones especulativas adicionales incluyen una mayor tolerancia a la radiación ultravioleta solar y tegumentos fortalecidos. El estudio destacó que ciertos genes que codifican el melanismo son pleiotrópicos para aumentar la agresión.
Sistema respiratorio[]
AMNH FR 221 preserva partes del sistema respiratorio cartilaginoso. Esto incluye partes de la laringe (laringe), la tráquea (tráquea) y los bronquios (vías respiratorias pulmonares). Sin embargo, Osborn (1899) sólo los describió brevemente en la posición conservada. La laringe está mal conservada; un trozo de su cartílago aparece por primera vez debajo, justo entre el pterigoideo y el cuadrado, y se extiende hasta detrás de este último. Este se conecta con la tráquea, que aparece debajo de la vértebra del atlas pero que no se conserva después. El tracto respiratorio reaparece debajo de la quinta costilla como un par de bronquios y se extiende justo detrás de las coracoides conservadas, donde se pierde la conservación. La pareja sugiere dos pulmones funcionales como los lagartos con extremidades modernas, pero a diferencia de las serpientes. También se encuentran ramificaciones similares en Platecarpus y supuestamente Mosasaurus, los únicos otros dos mosasaurios derivados con sus sistemas respiratorios documentados. El punto de bifurcación del espécimen de Tylosaurus se encuentra entre la primera y la sexta vértebra cervical. En Platecarpus, los bronquios probablemente divergieron por debajo del sexto cervical en pares casi paralelos, mientras que en Mosasaurus el órgano está dislocado. La posición de un punto de bifurcación delante de las extremidades anteriores sería diferente a la de los lagartos terrestres, cuyo punto está dentro de la región del pecho, pero similar a la tráquea corta y los bronquios paralelos de las ballenas.
Clasificación[]
Taxonomía[]
Tylosaurus está clasificado dentro de la familia Mosasauridae en la superfamilia Mosasauroidea. El género es el género tipo de su propia subfamilia, Tylosaurinae. Otros miembros de este grupo incluyen Taniwhasaurus y posiblemente Kaikaifilu, y la subfamilia se define por una característica compartida de una tribuna premaxilar alargada que no tiene dientes. Los parientes más cercanos de Tylosaurinae incluyen Plioplatecarpinae y las subfamilias primitivas Tethysaurinae y Yaguarasaurinae; juntos son miembros de uno de los tres posibles linajes principales de mosasaurios (los otros son la subfamilia Mosasaurinae y el grupo Halisauromorpha) que fue reconocido por primera vez en 1993. Este clado fue nombrado Russellosaurina por Polcyn y Bell en 2005.
Tylosaurus fue uno de los primeros mosasaurios derivados. El fósil más antiguo atribuible al género es un premaxilar (TMM 40092-27) recuperado de los depósitos del Turoniano medio de Arcadia Park Shale en Texas, que data de entre 92,1 y 91,4 millones de años según correlaciones con fósiles índice. Aunque formalmente denominado Tylosaurinae incertae sedis durante su primera descripción, se señaló que probablemente pertenecía a T. kansasensis. Posteriormente, el espécimen fue incluido dentro de la especie en un reexamen de 2020. Un espécimen ligeramente más joven es un cráneo (SGM-M1) de una especie indeterminada de Tylosaurus similar a T. kansasensis de la Formación Ojinaga en Chihuahua, México, que data de alrededor de ~90 millones de años como mínimo. Un diente de un depósito de a finales del Maastrichtiano en Nasiłów, Polonia, que data cerca del límite Cretácico-Paleógeno, se ha atribuido a Hainosaurus sp. con la incorporación de Hainosaurus como sinónimo de Tylosaurus, esto también convierte al género en uno de los últimos mosasaurios. Actualmente, los científicos reconocen que ocho especies de Tylosaurus son taxonómicamente válidas. Son los siguientes: T. proriger, T. nepaeolicus, T. bernardi, T. gaudryi, T. ivoensis, T. iembeensis, T. pembinensis y T. saskatchewanensis. La validez de dos taxones adicionales sigue sin resolverse; Todavía se debate si T. kansasensis es sinónimo de T. nepaeolicus, y T. borealis aún no se ha descrito en una publicación formal.
Filogenia y evolución[]
En 2020, Madzia y Cau realizaron un análisis bayesiano para comprender mejor la influencia evolutiva de los pliosaurios y policotílidos contemporáneos en los primeros mosasaurios examinando las tasas de evolución en mosasauroides como Tylosaurus (específicamente T. proriger, T. nepaeolicus y T. bernardi). Un análisis bayesiano en la implementación del estudio puede aproximarse a tasas de evolución morfológica definidas numéricamente y edades de divergencia de clados. Se estima que Tylosaurinae divergió de Plioplatecarpinae hace unos 93 millones de años; la divergencia se caracterizó por la mayor tasa de evolución entre todos los linajes de mosasáuridos. Esta tendencia de rápida evolución coincidió con la extinción de los pliosaurios y una disminución de la diversidad de policotílidos. El estudio observó rasgos convergentes entre Tylosaurus, pliosaurios y algunos policotílidos en la morfología de los dientes y el tamaño corporal. Sin embargo, no hubo evidencia que sugiriera que Tylosaurus o sus precursores evolucionaran como resultado de competir y/o conducir a la extinción a los pliosaurios y policotílidos. En cambio, Madiza y Cau propusieron que Tylosaurus pudo haber aprovechado la extinción de los pliosaurios y el declive de los policotílidos para llenar rápidamente el vacío ecológico que dejaron. El análisis bayesiano también aproxima una divergencia de T. nepaeolicus del resto del género hace unos 86,88 millones de años y una divergencia entre T. proriger y T. bernardi hace unos 83,16 millones de años. El análisis también generó un estado parafilético del género, aproximando que Taniwhasaurus divergió de Tylosaurus hace unos 84,65 millones de años, pero este resultado no es consistente con análisis filogenéticos previos.
En la vía marítima interior occidental, dos especies: T. nepaeolicus y T. proriger—pueden representar una cronoespecie, en la que forman un único linaje que evoluciona continuamente sin ramificarse en un proceso conocido como anagénesis. Esto es evidente por cómo las dos especies no se superponen estratigráficamente, son especies hermanas, comparten diferencias morfológicas menores e intermedias, como un cambio gradual en el desarrollo del hueso cuadrado, y vivieron en los mismos lugares. Se ha planteado la hipótesis de que el medio por el cual este linaje evolucionó fue a través de uno de dos mecanismos evolutivos relacionados con cambios en la ontogenia. Primero, Jiménez-Huidobro, Simões y Caldwell propusieron en 2016 que T. proriger evolucionó como un pedomorfo de T. nepaeolicus, en el que el descendiente surgió como resultado de cambios morfológicos mediante la retención de características juveniles del ancestro en la edad adulta. Esto se basó en la presencia de una cresta frontal y bordes convexos del hueso parietal del cráneo compartidos tanto en T. nepaeolicus juvenil como en todos los T. proriger, pero perdidos en T. nepaeolicus adulto. Sin embargo, un estudio ontogenético realizado por Zietlow (2020) encontró que no estaba claro si esta observación era el resultado de la pedomorfosis, aunque esta incertidumbre puede deberse a que el tamaño de la muestra de T. nepaeolicus maduro era demasiado bajo para determinar la significación estadística. En segundo lugar, el mismo estudio propuso una hipótesis alternativa de peramorfosis, en la que T. proriger evolucionó desarrollando rasgos encontrados en T. nepaeolicus maduro durante la inmadurez. Basado en los resultados de un ontograma cladístico desarrollado utilizando datos de 74 especímenes de Tylosaurus, el estudio identificó una multitud de rasgos que estaban presentes en todos los T. proriger y T. nepaeolicus maduros, pero ausentes en los T. nepaeolicus juveniles: el tamaño y la profundidad del cráneo son grandes. , la longitud de la tribuna alargada excede el 5% de la longitud total del cráneo, las apófisis suprastapediales cuadradas son gruesas, la forma cuadrada general converge y la apófisis posteroventral tiene forma de abanico.
Paleobiología[]
Crecimiento[]
Konishi y sus colegas asignaron en 2018 el espécimen FHSM VP-14845, un juvenil pequeño con una longitud de cráneo estimada de 30 cm, a Tylosaurus según la forma del premaxilar, las proporciones del basefenoides y la disposición de los dientes en el pterigoideo. Sin embargo, el espécimen carece del rostro premaxilar característicamente largo de otros Tylosaurus, que está presente en los juveniles de T. nepaeolicus y T. proriger con una longitud de cráneo de 40 a 60 cm. Esto sugiere que Tylosaurus creció rápidamente en una etapa temprana de su vida y también sugiere que no se desarrolló debido a la selección sexual. Konishi y sus colegas sugirieron una función para embestir a la presa, tal como la emplea la orca moderna.
Metabolismo[]
Casi todos los escamados se caracterizan por su metabolismo ectotérmico de sangre fría, pero los mosasaurios como Tylosaurus son únicos porque probablemente eran endotérmicos o de sangre caliente. El único otro lagarto conocido con tal rasgo es el tegu blanco y negro argentino, aunque sólo parcialmente. La endotermia en Tylosaurus se demostró en un estudio de 2016 realizado por Harrell, Pérez‐Huerta y Suarez al examinar los isótopos δ18O en los huesos de Tylosaurus. Los niveles de δ18O se pueden utilizar para calcular la temperatura corporal interna de los animales y, al comparar dichas temperaturas calculadas entre animales de sangre fría y de sangre caliente coexistentes, se puede inferir el tipo de metabolismo. El estudio utilizó como indicador las temperaturas corporales del pez de sangre fría Enchodus y la tortuga marina Toxochelys (correlacionadas con las temperaturas del océano) y el ave marina de sangre caliente Ichthyornis de Mooreville Chalk. Al analizar los niveles de isótopos de once especímenes de Tylosaurus, se calculó una temperatura corporal interna promedio de 34,3 °C. Esta era mucho más alta que la temperatura corporal de Enchodus y Toxochelys (28,3 °C y 27,2 °C respectivamente) y similar a la de Ichthyornis (38,6 °C). Harrell, Pérez‐Huerta y Suárez también calcularon las temperaturas corporales de Platecarpus y Clidastes con cifras similares, 36,3 °C y 33,1 °C respectivamente. El hecho de que los otros mosasaurios fueran mucho más pequeños que Tylosaurus y aún mantuvieran temperaturas corporales similares hacía poco probable que la temperatura corporal de Tylosaurus fuera el resultado de otro tipo metabólico como la gigantotermia. La endotermia habría proporcionado varias ventajas a Tylosaurus, como una mayor resistencia para buscar alimento en áreas más grandes y perseguir presas, la capacidad de acceder a aguas más frías y una mejor adaptación para resistir el enfriamiento gradual de las temperaturas globales durante el Cretácico superior.
Movilidad[]
Los científicos interpretaron anteriormente a Tylosaurus como un nadador anguiliforme que se movía ondulando todo su cuerpo como una serpiente debido a su estrecha relación con el animal. Sin embargo, ahora se entiende que Tylosaurus en realidad usaba locomoción carangiforme, lo que significa que la parte superior del cuerpo era menos flexible y el movimiento se concentraba en gran medida en la cola, como en las caballas. Una tesis de licenciatura de Jesse Carpenter publicada en 2017 examinó la movilidad vertebral de las columnas vertebrales de T. proriger y descubrió que las vértebras dorsales eran relativamente rígidas, pero las vértebras cervical, pigal y caudal tenían un movimiento más liberal, lo que indica flexibilidad en el cuello, la cadera. y regiones de la cola. Esto contrastaba con mosasaurios más derivados como Plotosaurus, cuya columna vertebral era rígida hasta la cadera. Curiosamente, un examen de un T. proriger juvenil encontró que sus vértebras cervicales y dorsales eran mucho más rígidas que las de los especímenes adultos. Esto puede haber sido una adaptación evolutiva entre individuos jóvenes; una locomoción más rígida basada en la cola se asocia con una velocidad más rápida, y esto permitiría a los juveniles vulnerables escapar mejor de los depredadores o atrapar a sus presas. Las personas mayores verían crecer su columna vertebral en flexibilidad a medida que la evasión de los depredadores se vuelve menos importante para la supervivencia.
Tylosaurus probablemente se especializó como depredador de emboscada. Era liviano para un mosasaurio de su tamaño y tenía una constitución morfológica diseñada para reducir enormemente la masa y la densidad corporal. Sus cinturas pectoral y pélvica y sus paletas, que están asociadas con el peso, son proporcionalmente pequeñas. Sus huesos eran muy esponjosos y probablemente estaban llenos de células grasas en vida, lo que también aumentaba la flotabilidad. Es poco probable que este último rasgo haya evolucionado en respuesta al aumento del tamaño corporal, ya que Mosasaurus de tamaño similar carecía de hueso muy esponjoso. Estos rasgos permitieron a Tylosaurus ser más conservador en sus requisitos de energía, lo que resulta útil cuando se viaja entre sitios de emboscadas a grandes distancias o de forma sigilosa. Además, una densidad corporal reducida probablemente ayudó a Tylosaurus a acelerar rápidamente durante un ataque, ayudado por la larga y poderosa cola del mosasaurio.
Un estudio de 1988 realizado por Judith Massare intentó calcular la velocidad de nado sostenida, la velocidad a la que el animal se mueve sin cansarse, de Tylosaurus a través de una serie de modelos matemáticos que incorporan características hidrodinámicas y estimaciones de eficiencia locomotora y costos metabólicos. Utilizando dos especímenes de T. proriger, uno de 6,46 metros de largo y el otro de 6,32 metros, calculó una velocidad de natación máxima sostenida promedio constante de 2,32 m/s. Sin embargo, al probar si los modelos representaban un marco preciso, se descubrió que eran exagerados. Esto se debió principalmente a que es posible que se hayan subestimado las variables que explican el arrastre; La estimación de los coeficientes de resistencia para una especie extinta puede resultar difícil ya que requiere una reconstrucción hipotética de las dimensiones morfológicas del animal. Massare predijo que la velocidad de natación sostenida real de Tylosaurus era cerca de la mitad de la velocidad calculada.
Dieta[]
Tylosaurus, uno de los carnívoros marinos más grandes de su época, era el depredador ápice que explotaba la amplia variedad de fauna marina de su ecosistema. El contenido del estómago está bien documentado en el género, que incluye otros mosasaurios, plesiosaurios, tortugas, aves, peces óseos y tiburones. Evidencia adicional de marcas de mordeduras sugiere que el animal también se alimentaba de calamares gigantes y amonitas.
El enorme y variado apetito de Tylosaurus se puede demostrar en un hallazgo de 1987 que identificó fósiles de un mosasaurio que medía 2 metros o más, el ave buceadora Hesperornis, un pez Bananogmius y posiblemente un tiburón, todo dentro del estómago de un solo esqueleto de T. proriger. (SDSM 10439) recuperado de Pierre Shale de Dakota del Sur. Otros registros del contenido estomacal incluyen una tortuga marina en una especie similar a T. bernardi, un Dolichorhynchops de 2,5 metros de longitud en otra T. proriger (8,8 metros de largo), huesos y escamas parcialmente digeridos de un Cimolichthys en una tercera T. proriger, parcialmente vértebras digeridas de un Clidastes en un cuarto T. proriger, restos de tres individuos de Platecarpus en un T. nepaeolicus y huesos de Plioplatecarpus en un T. saskatchewanensis. Las marcas de pinchazos en fósiles de amonitas, el caparazón de un Protostega y el gladius de un Enchoteuthis se han atribuido a Tylosaurus.
Pasch y May (2001) informaron marcas de mordeduras de un esqueleto de dinosaurio conocido como hadrosaurio de las montañas Talkeetna, que se encontró en estratos marinos de la Formación Matanuska de la era Turoniana en Alaska. Se descubrió que las características de estas marcas coincidían estrechamente con las de los dientes de T. proriger. Debido a que la localidad del fósil era de depósitos marinos, el estudio razonó que el dinosaurio debe haber flotado mar adentro como un cadáver hinchado y flotante que posteriormente fue devorado por el mosasaurio. Era poco probable que las marcas fueran el resultado de la depredación, ya que eso habría provocado un pinchazo, evitando la acumulación de gases hinchables que permitieron que el cadáver se alejara hacia el mar en primer lugar. Garvey (2020) criticó la falta de evidencia concluyente que sustente esta hipótesis y descartó a T. proriger como posible culpable, dado que la especie no apareció hasta el Santoniano y es exclusiva de la vía marítima interior occidental. Sin embargo, parientes cercanos mantuvieron una presencia cercana, como lo demuestran los fósiles fragmentarios de un tilosaurino indeterminado de los depósitos turonianos en el distrito ruso de Chukotsky.
Comportamiento social[]
El comportamiento de Tylosaurus entre sí puede haber sido mayoritariamente agresivo, como lo demuestran los fósiles con heridas infligidas por otro de su propia especie. Los cazadores de fósiles informaron con frecuencia de estos restos a finales del siglo XIX y principios del XX, pero pocos ejemplos residen como especímenes en colecciones científicas. Muchos de estos fósiles consisten en marcas de mordeduras curadas y heridas que se concentran alrededor o cerca de la región de la cabeza, lo que implica que fueron el resultado de una interacción no letal, pero los motivos de dicho contacto siguen siendo especulativos. En 1993, Rothschild y Martin observaron que algunos lagartos modernos muerden cariñosamente la cabeza de su pareja durante el cortejo, lo que a veces puede provocar lesiones. Alternativamente, también observaron que algunos lagartos machos también emplean morderse la cabeza como comportamiento territorial contra rivales en una muestra de dominancia al agarrar la cabeza para girar al otro sobre su espalda. Es posible que Tylosaurus se comportara de manera similar.
Lingham-Soliar (1992) observó sugerencias de que el uso de la tribuna alargada de Tylosaurus orientada al combate no era exclusivo de la caza y que también podría haberse aplicado en el comportamiento sexual a través de batallas entre machos por hembras. Sin embargo, observó que la tribuna alargada estaba invariablemente presente en todos los individuos independientemente del sexo, y estudios posteriores de Konishi y colaboradores (2018) y Zietlow (2020) confirmaron este patrón. Esto implicaría que la selección sexual no fue un impulsor de su evolución sino que se refinó a través de medios independientes del sexo.
Al menos un caso fatal de combate intraespecífico entre Tylosaurus está documentado en el holotipo FHSM VP-2295 de T. kansasensis, que representa un animal de 5 metros de largo, que posee numerosas heridas que indican que fue asesinado por un Tylosaurus más grande. El techo del cráneo y las zonas circundantes muestran signos de traumatismo en forma de cuatro enormes hendiduras, y el dentario contiene al menos siete heridas punzantes y hendiduras. Estas patologías son características de las marcas de mordeduras de un Tylosaurus más grande que medía alrededor de 7 metros de largo. La mayor de las marcas mide unos 4 cm de largo, coincidiendo con el tamaño de los grandes dientes de mosasaurio, y están colocadas a lo largo de dos líneas que convergen cerca de 30°, coincidiendo con el ángulo hacia el que converge cada mandíbula en el cráneo de un mosasaurio. Además, FHSM VP-2295 sufrió daños en el cuello: las vértebras cervicales se encontraron articuladas en un ángulo antinatural de 40° con respecto al eje longitudinal del cráneo. El patrón de conservación hace poco probable que el estado de las vértebras fuera el resultado de perturbaciones realizadas por carroñeros y, en cambio, indica daños causados por una torsión violenta del cuello durante la vida. En un escenario reconstruido, Tylosaurus más grande habría atacado primero en un ángulo ligeramente por debajo del lado izquierdo de la cabeza de la víctima. Este impacto haría que el cráneo de la víctima girara hacia el lado derecho, permitiendo al agresor hundir sus dientes en el techo del cráneo y la mandíbula inferior derecha, aplastando la mandíbula y provocando más roturas de huesos cercanos, como el pterigoideo, y la torsión de la mandíbula hacia afuera, lo que provocaría que el cuadrado se desprendiera de su posición y que la médula espinal se torciera y se cortara en la base del cráneo, provocando una muerte rápida.
Paleopatología[]
Al examinar 12 esqueletos de Tylosaurus norteamericanos y un esqueleto de T. bernardi, Rothschild y Martin (2005) identificaron evidencia de necrosis avascular en cada individuo. Para los animales acuáticos, esta afección suele ser el resultado de una enfermedad por descompresión, que se produce cuando se acumulan burbujas de nitrógeno que dañan los huesos en el aire inhalado y que se descomprime mediante frecuentes viajes de inmersión profunda o mediante intervalos de buceo repetitivo y respiración corta. Los mosasaurios estudiados probablemente adquirieron necrosis avascular a través de tales comportamientos, y dada su presencia invariable en Tylosaurus, es probable que el buceo profundo o repetitivo fuera un rasgo de comportamiento general del género. El estudio observó que entre el 3 y el 15% de las vértebras de la columna vertebral del Tylosaurus norteamericano y el 16% de las vértebras del T. bernardi estaban afectadas por necrosis avascular. Carlsen (2017) postuló que Tylosaurus adquirió necrosis avascular porque carecía de las adaptaciones necesarias para buceos profundos o repetitivos, aunque señaló que el género tenía tímpanos bien desarrollados que podían protegerse de cambios rápidos de presión.
En algunos esqueletos de Tylosaurus se ha informado de una fusión antinatural de algunas vértebras de la cola. Una variación de estas fusiones puede concentrarse cerca del final de la cola para formar una sola masa de múltiples vértebras fusionadas llamada "cola de maza". Rothschild y Everhart (2015) examinaron 23 esqueletos de Tylosaurus norteamericanos y un esqueleto de T. bernardi y descubrieron que cinco de los esqueletos norteamericanos exhibían vértebras de la cola fusionadas. La condición no se encontró en T. bernardi, pero esto no descarta su presencia debido al bajo tamaño de la muestra. La fusión vertebral ocurre cuando los huesos se remodelan después de un daño causado por un traumatismo o una enfermedad. Sin embargo, la causa de tales eventos puede variar entre individuos y/o seguir siendo hipotética. Se encontró un espécimen juvenil con la condición de cola en forma de maza con un diente de tiburón incrustado en la fusión, lo que confirma que al menos algunos casos fueron causados por infecciones infligidas por ataques de depredadores. La mayoría de los casos de fusión vertebral en Tylosaurus fueron causados por infecciones óseas, pero algunos casos también pueden haber sido causados por cualquier tipo de enfermedad de las articulaciones, como la artritis. Sin embargo, la evidencia de enfermedad articular era rara en Tylosaurus en comparación con mosasaurios como Plioplatecarpus y Clidastes. También se documenta una acumulación similar de hueso remodelado en fracturas óseas en otras partes del cuerpo. Un espécimen de T. kansasensis posee dos costillas fracturadas que sanaron por completo. Otro cráneo de T. proriger muestra un hocico fracturado, probablemente causado por chocar contra un objeto duro como una roca. La presencia de cierta curación indica que el individuo sobrevivió durante un tiempo prolongado antes de morir. La lesión en una región del hocico que contiene muchas terminaciones nerviosas habría causado un dolor extremo.