Therizinosaurus (gr. "Lagarto guadaña") es un género de dinosaurio terópodo terizinosáurido que vivió hace 70 millones de años, durante el Cretácico superior (Maastrichtiano) en lo que hoy es Asia. Los primeros restos fósiles encontrados de Therizinosaurus datan de 1948 por una expedición de campo de Mongolia en el desierto de Gobi y posteriormente descritos por Evgeny Maleev en 1954. El género sólo se conoce a partir de unos pocos huesos, incluidos gigantescos unguales manuales (huesos de garra), de los que proviene su nombre y hallazgos adicionales que comprenden elementos de las extremidades anteriores y posteriores que se descubrieron entre los años 1960 y 1980.
Therizinosaurus era un terizinosáurido colosal que medía entre 9 y 10 metros de longitud y 4 a 5 metros de altura, y pesar posiblemente unas 5 toneladas. Al igual que otros terizinosáuridos, habría sido un ramoneador alto, de cuello largo y lento, equipado con un pico córneo y un torso ancho para procesar alimentos. Sus extremidades anteriores eran especialmente robustas y presentaban tres dedos que llevaban unguales que, a diferencia de otros parientes, eran muy rígidos, alargados y sólo presentaban importantes curvaturas en las puntas. Therizinosaurus tenía los unguales manuales más largos conocidos de cualquier animal terrestre, alcanzando más de 50 cm de longitud. Sus extremidades traseras terminaban en cuatro dedos que soportaban peso funcionalmente, a diferencia de otros grupos de terópodos en los que el primer dedo se reducía a un espolón y también se parecían a los sauropodomorfos, emparentados muy lejanamente.
Fue uno de los últimos y más grandes representantes de su grupo único, Therizinosauria (anteriormente conocidos como Segnosauria; los segnosaurios). Durante y después de su descripción original en 1954, Therizinosaurus tuvo relaciones bastante complejas debido a la falta de especímenes completos y parientes en ese momento. Maleev pensó que los restos de Therizinosaurus pertenecían a un gran reptil parecido a una tortuga y también nombró una familia separada para el género: Therizinosauridae. Posteriormente, con el descubrimiento de parientes más completos, se pensó que Therizinosaurus y sus parientes representaban algún tipo de sauropodomorfos u ornitisquios de transición del Cretácico superior, aunque en algún momento se sugirió que podría haber sido un terópodo. Sin embargo, después de años de debate taxonómico, ahora se los ubica en uno de los principales clados de dinosaurios, los Theropoda, específicamente como maniraptorans. Therizinosaurus se recupera ampliamente dentro de Therizinosauridae según la mayoría de los análisis.
La anatomía inusual de los brazos y el cuerpo (extrapolada de sus parientes) de Therizinosaurus se ha citado como un ejemplo de evolución convergente con los calicoterinos y otros mamíferos principalmente herbívoros, lo que sugiere hábitos alimentarios similares. Las garras alargadas de Therizinosaurus eran más útiles para poner la vegetación a su alcance en lugar de usarse para ataques o defensas activas debido a su fragilidad; sin embargo, es posible que hayan tenido algún papel de intimidación. Sus brazos también eran particularmente resistentes al estrés, lo que sugiere un uso robusto de estas extremidades. Therizinosaurus era un animal muy alto, probablemente tenía una competencia reducida por el follaje en su hábitat y superaba a depredadores potenciales de su ecosistema como Tarbosaurus.
Historia y descubrimiento[]
En 1948, se llevaron a cabo varias expediciones paleontológicas de Mongolia organizadas por la Academia de Ciencias de la URSS en la Formación Nemegt del desierto de Gobi, en el suroeste de Mongolia, con el objetivo principal de encontrar nuevos fósiles. Las expediciones desenterraron numerosos restos fósiles de dinosaurios y tortugas en la localidad estratotípica Nemegt (también conocida como valle de Nemegt), pero los elementos más notables recolectados fueron tres unguales manuales parciales (huesos de garras) de tamaño considerable. Este conjunto de unguales se encontró en una subdivisión de la localidad de Nemegt designada como Cantera V cerca del esqueleto de un gran terópodo, pero también en asociación con otros elementos, incluido un fragmento de metacarpiano y varios fragmentos de costillas. Fue etiquetado con el número de ejemplar PIN 551-483 y posteriormente, estos fósiles fueron descritos por el paleontólogo ruso Evgeny Maleev en 1954 quien los utilizó para nombrar científicamente el nuevo género y especie tipo Therizinosaurus cheloniformis, convirtiéndose en el ejemplar holotipo. El nombre genérico, Therizinosaurus, se deriva del griego θερίζω (therízo, que significa guadaña, cosechar o cortar) y σαῦρος (sauros, que significa lagarto) en referencia a los enormes unguales manuales, y el nombre específico, cheloniformis, se toma del griego. χελώνη (chelóni, que significa tortuga) y en latín formis, ya que se pensaba que los restos pertenecían a un reptil parecido a una tortuga. Maleev también acuñó una familia separada para este nuevo y enigmático taxón: Therizinosauridae. Dado que se sabía poco sobre Therizinosaurus en el momento de la descripción original, Maleev pensó que PIN 551-483 pertenecía a un gran reptil parecido a una tortuga de 4,5 metros de longitud que dependía de sus garras gigantes para recolectar algas.
Aunque no se entendía completamente a qué tipo general de animal pertenecían estos fósiles, en 1970, el paleontólogo ruso Anatoly K. Rozhdestvensky fue uno de los primeros autores en sugerir que Therizinosaurus era un terópodo y no una tortuga. Hizo comparaciones entre Chilantaisaurus y los unguales holotipo de Therizinosaurus para proponer que los apéndices en realidad provenían de un dinosaurio carnosaurio, interpretando así a Therizinosaurus como un terópodo. Rozhdestvensky también ilustró los tres unguales manuales holotípicos y volvió a identificar el fragmento metacarpiano como un hueso metatarsiano y, basándose en la forma inusual de los fragmentos metatarsianos y costales, los incluyó como restos de saurópodos. Estas afinidades terópodas también fueron seguidas por la paleontóloga polaca Halszka Osmólska y la coautora Ewa Roniewicz en 1970 al nombrar y describir a Deinocheirus, otro terópodo grande y enigmático de la formación que inicialmente se conocía por brazos parciales. Al igual que Rozhdestvensky, sugirieron que era más probable que los unguales holotipos hubieran pertenecido a un terópodo carnosaurio que a una gran tortuga marina.
Especímenes adicionales[]
Otras expediciones en la Formación Nemegt desenterraron más fósiles de Therizinosaurus. En 1968, antes de las declaraciones de Rozhdestvensky, Osmólska y Roniewicz, se encontró la parte superior de un ungual manual en la localidad de Altan Uul y se etiquetó como MPC-D 100/17 (anteriormente IGM o GIN). En 1972, se descubrió otro ungual fragmentado (espécimen MPC-D 100/16) en Upper White Beds de la localidad de Hermiin Tsav, del que solo se conserva su parte inferior. Durante el año 1973, también se recolectó de Hermiin Tsav un espécimen mucho más completo, más grande y articulado. Este espécimen fue etiquetado como MPC-D 100/15 y consta de los brazos izquierdo y derecho, incluidos los escapulocoracoides, ambos húmeros (huesos de la parte superior del brazo), el cúbito derecho con radio y el cúbito izquierdo, dos carpianos derechos, el metacarpo derecho que incluye un dedo completo. Il, y unas costillas con gastralia (costillas del vientre). Como suele ocurrir con los fósiles, algunos elementos no se conservaron en su totalidad, como los escapulocoracoides con los extremos rotos y el brazo izquierdo está menos completo que el derecho. Todos estos especímenes fueron descritos por primera vez y referidos a Therizinosaurus por el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold en 1976. En esta nueva monografía, señaló que los fragmentos de costillas en MPC-D 100/15 eran más delgados que los del holotipo, y identificó MPC-D 100/16 y 100/17 como pertenecientes a los dígitos I y III, respectivamente. Para Barsbold estaba claro que MPC-D 100/15 representaba a Therizinosaurus ya que el ungual de este espécimen compartía el alargamiento y la morfología aplanada de todos los especímenes anteriores. Concluyó que Therizinosaurus era un taxón de terópodos ya que MPC-D 100/15 coincidía con múltiples caracteres de terópodos.
También durante 1973, el espécimen MPC-D 100/45 fue descubierto por la Expedición Paleontológica Conjunta Soviético-Mongol en la localidad de Hermiin Tsav. A diferencia de los hallazgos anteriores, MPC-D 100/45 está representado por una extremidad posterior derecha compuesta por un fémur muy fragmentado con el extremo inferior de la tibia, astrágalo, calcáneo, tarso IV, un pie funcional tetradácilo (cuatro dedos) que compromete cuatro parciales. metatarsianos, dígitos I y III parcialmente conservados y dígitos II y IV casi completos. Estos restos más nuevos fueron descritos por el también paleontólogo mongol Altangerel Perle en 1982. Consideró improbable la referencia de Therizinosaurus y Therizinosauridae a Chelonia (orden de las tortugas), y planteó la hipótesis de Therizinosaurus y Segnosaurus, considerados en el momento de esta descripción como un dinosaurio terópodo. —Ser particularmente similares en función de su respectiva morfología escapulocoracoidea, diferenciándose solo en el tamaño. Perle refirió MPC-D 100/45 a Therizinosaurus dado que este espécimen se encontró cerca de la ubicación de MPC-D 100/15 y era prácticamente similar al pes descrito para Segnosaurus. En 1990, Barsbold y Teresa Maryanska coincidieron con Perle en que el material de las extremidades posteriores de Hermiin Tsav que describió en 1982 era terizinosaurio (entonces llamado segnosaurios), dado que el metatarso era robusto y el astrágalo tenía un proceso ascendente arqueado lateralmente (extensión ósea), pero puso en duda su referencia a Therizinosaurus y la identidad segnosauriana de este taxón, ya que solo se conocía por la cintura pectoral y otros elementos de las extremidades anteriores, lo que imposibilitaba las comparaciones directas entre especímenes. Consideraron que este espécimen representaba un representante de Segnosauria del Cretácico superior, pero no Therizinosaurus.
Sin embargo, en 2010, la paleontóloga norteamericana Lindsay E. Zanno, en su gran reevaluación taxonómica de Therizinosauria, consideró que la referencia de MPC-D 100/45 a Therizinosaurus probablemente se basaba en el razonamiento de que fue recolectado en el mismo contexto estratigráfico (Formación Nemegt). como holotipo, y compartía la morfología robusta y de cuatro dedos de otros terizinosáuridos como Segnosaurus. También excluyó el material de las costillas del holotipo, ya que Rozhdestvensky lo reidentificó como probablemente proveniente de un dinosaurio saurópodo, y no del propio Therizinosaurus.
Características[]
Para los estándares de maniraptorano, Therizinosaurus obtuvo tamaños enormes, que se estima alcanzaron entre 9 y 10 metros de longitud con alturas estimadas de 4 a 5 metros y pesos de posiblemente 5 toneladas. Estas dimensiones hacen de Therizinosaurus el terizinosaurio más grande conocido y el maniraptorano más grande conocido. Junto con el ornitomimosaurio contemporáneo Deinocheirus, era el maniraptoriforme más grande. Aunque los restos del cuerpo de Therizinosaurus están relativamente incompletos, se pueden hacer inferencias sobre sus características físicas basándose en terizinosáuridos más completos y relacionados. Como otros miembros de su familia, Therizinosaurus tenía un cráneo proporcionalmente pequeño con una ramphoteca (pico córneo) encima de su largo cuello; marchas bípedas; una barriga grande para procesar el follaje; y plumaje escaso. Otros rasgos que probablemente estaban presentes en Therizinosaurus incluyen una columna vertebral fuertemente neumatizada (llena de aire) y una pelvis ofistopúbica (orientada hacia atrás) de construcción robusta.
En 2010, Senter y James utilizaron ecuaciones de longitud de las extremidades traseras para predecir la longitud total de las extremidades traseras en Therizinosaurus y Deinocheirus. Llegaron a la conclusión de que un Therizinosaurus promedio puede haber tenido patas de aproximadamente 3 metros de largo. Más recientemente, Mike Taylor y Matt Wedel sugirieron que todo el cuello sería 2,9 veces el tamaño del húmero, que era de 76 cm, lo que daría como resultado un cuello de 2,2 metros de largo según comparaciones con las vértebras cervicales. serie de Nanshiungosaurus. La característica más distintiva de Therizinosaurus era la presencia de gigantescos unguales en cada uno de los tres dígitos de sus manos. Estos eran comunes entre los terizinosaurios, pero particularmente grandes y rígidos en Therizinosaurus, y se consideran los más largos conocidos de cualquier animal terrestre.
Extremidades anteriores[]
El brazo de Therizinosaurus cubría 2,4 metros de longitud total (húmero, radio y segundo metacarpiano con longitudes de falanges). La escápula medía 67 cm de largo con una lámina dorsal rechoncha y aplanada, una apófisis acromial ancha (extensión ósea) y una superficie ventral muy ensanchada. Cerca del borde anterior del ensanchamiento escapular y cerca de la sutura escapulocoracoidea (articulación ósea), se ubicó un agujero; probablemente funcionó como canal para vasos sanguíneos y nervios cuando estaba vivo. El borde posterior de la escápula era robusto y el acromion era de construcción ligera, probablemente fusionado en un sistema cartilaginoso con su periferia en vida. La coracoides medía 36 cm de largo, tenía una superficie lateral ancha y convexa que formaba una concavidad ligeramente inclinada cerca de la sutura escapulocoracoidea. Esta concavidad se inclinaba hacia el ensanchamiento escapular. Cerca de la sutura escapulocoracoidea, este borde se volvió muy delgado y posiblemente se convirtió en cartílago junto con la periferia de la coracoides en vida, como es el caso del borde escapular. También había un gran agujero en la coracoides. La glenoidea era ancha y profunda, apuntando ligeramente hacia el lado externo. Tenía bordes robustos y convexos en forma de cresta. El espesor supraglenoideo se desarrolló en forma de cresta convexa y se dividió a lo largo de la parte superior de la sutura escapulocoracoidea. La inserción del músculo bíceps estaba desarrollada de manera prominente por un gran tubérculo con una parte superior rechoncha, lo que indica músculos poderosos en la vida. El húmero tenía una construcción robusta y medía 76 cm de largo. Tenía un extremo superior amplio. La cresta deltopectoral (inserción del músculo deltoides) era particularmente larga y gruesa, con su parte superior ubicada aproximadamente a 1/3 del extremo superior. La longitud de la cresta no era inferior a 2/3 de la longitud de todo el elemento óseo. El extremo inferior del húmero estaba muy expandido y ensanchado. Los cóndilos se desarrollaron en el lado anterior de la expansión inferior mientras que los epicóndilos eran muy anchos y se proyectaban sobre los límites de las áreas articulares. El cúbito medía 62,02 cm y la mayor parte de su longitud estaba ocupada por su eje recto. El proceso cubital era muy amplio. El área articular superior se dividió en lados laterales internos y externos. El lado lateral tenía un borde de forma triangular y era ligeramente cóncavo; en vista superior estaba limitado por la depresión para la articulación superior del radio. El lado interior formaba una depresión en forma de semilunar que cubría el cóndilo del húmero en forma de luna. El radio tenía 55,04 cm de largo y estaba ligeramente curvado en forma de "S". Su extremo superior era aplanado en dirección lateral, muy ancho, y el extremo distal muy robusto.
El primer hueso del carpo inferior medía 8,23 cm de alto y 8,53 cm de ancho y tenía dos superficies de articulación en su extremo más inferior. La superficie superior de este carpo estaba dividida por una amplia depresión que formaba la articulación del carpo. En su cara interna presentaba un contorno de forma triangular que se unía a la superficie superior del metacarpiano I, ocupando un poco menos que la cara lateral, que se articula con el metacarpiano II. Estas áreas estaban separadas por una proyección ósea oblicua. El segundo carpiano inferior era más pequeño que el primero, medía 5,6 cm de alto y 5,93 cm de ancho. Su superficie inferior estaba aplanada y la superficie articular del carpo se extendía desde el primer carpiano hasta el segundo carpiano sobre la articulación de los dos huesos.
El metacarpiano I medía 14,55 cm de largo y, en comparación con los demás, era más robusto. Su lado lateral era amplio, especialmente en la zona superior; el borde interior era delgado y estrecho. La articulación superior se configuró en tres partes. La superficie articular inferior era algo asimétrica y curvada hacia el lado interno desde la izquierda, junto con una abertura amplia y profunda. La longitud total de este metacarpiano era mayor que 2/3 de la longitud del metacarpiano III, lo que puede haber sido un rasgo único de Therizinosaurus. El metacarpiano II medía 28,68 cm de largo y era el metacarpiano más alargado y robusto. Tenía una articulación superior inclinada, de forma cuadrada y aplanada. La articulación de la parte inferior de la cabeza tenía cóndilos muy simétricos, divididos por una depresión amplia y profunda. Las aberturas de conexión laterales estaban poco desarrolladas. El metacarpiano III cubría 19,16 cm de largo y tenía un eje muy delgado en comparación con los otros metacarpianos. Su articulación superior estaba dividida en tres partes. La cabeza articular inferior era asimétrica con aberturas amplias y profundas. Al igual que en el metacarpiano II, las aberturas de conexión laterales estaban poco desarrolladas.
En Therizinosaurus sólo se conoce el segundo dígito de la manus. Constaba de dos falanges y un gran ungual. La primera y la segunda falange eran algo iguales en forma y longitud y 14,38 cm, respectivamente), y compartían la estructura robusta y rechoncha. Las carillas articulares superiores eran muy simétricas y tenían una cresta, particularmente más alta en la primera falange. El borde superior de esta cresta era muy puntiagudo y grueso; probablemente sirvió como lugar de unión de los tendones extensores en vida. Las cabezas inferiores eran casi simétricas, pero la depresión central era considerablemente más ancha y profunda en la primera falange. Los unguales manuales de Therizinosaurus eran especialmente enormes y largos, y se estima que cubrían aproximadamente 52 cm de largo. A diferencia de otros terizinosaurios, eran muy rectos, aplanados de lado a lado y tenían curvaturas pronunciadas sólo en las puntas, una característica única de Therizinosaurus. El tubérculo inferior, donde los tendones flexores se unían al ungueal, era grueso y robusto, lo que indicaba una gran almohadilla en vida. La superficie de articulación que conectaba la falange anterior era ligeramente cóncava y estaba dividida en dos por una cresta central.
Extremidades traseras[]
Therizinosaurus tenía una tibia bastante rechoncha y robusta que era muy ancha en su extremo inferior. El metatarso era robusto y corto (casi parecido a un sauropodomorfo) y estaba compuesto por cinco metatarsianos. Los primeros cuatro eran funcionales y terminaban en dedos que soportaban peso, por lo que tenían una condición tetradáctila (cuatro dedos). El último o quinto metatarsiano era un hueso muy reducido ubicado en el lado lateral del metatarso y no tenía importancia funcional. A diferencia de la mayoría de los otros grupos de terópodos, el primer dedo pedal era, aunque más corto que los demás, funcional y soportaba peso. El segundo y el tercero eran igualmente largos mientras que el cuarto era más pequeño y algo más delgado. Los unguales del pedal estaban aplanados de lado a lado y probablemente afilados. La morfología de los pies de Therizinosaurus y otros terizinosáuridos era única, ya que la fórmula general de los terópodos incluye pies tridáctilos (de tres dedos) en los que el primer dedo se reducía a un espolón y se mantenía alejado del suelo.
Clasificación[]
Maleev originalmente clasificó a Therizinosaurus como una tortuga marina gigante y asignó el género a una familia separada, Therizinosauridae, dado lo enigmático que era el espécimen. Los fósiles quedaron con incertidumbre entre la comunidad científica; sin embargo, en 1970 Rozhdestvensky fue uno de los primeros paleontólogos en sugerir que Therizinosaurus era en realidad un dinosaurio terópodo en lugar de una tortuga. También sugirió que las supuestas costillas del holotipo probablemente eran de un dinosaurio diferente, posiblemente un sauropodomorfo. En 1976, Barsbold concluyó que Therizinosaurus era un terópodo porque MPC-D 100/15 coincidía con numerosos caracteres terópodos, y que Therizinosauridae y Deinocheiridae eran probablemente sinónimos. Con el descubrimiento y descripción de Segnosaurus, en 1979 Perle nombró una nueva familia de dinosaurios, los Segnosauridae. Tentativamente colocó a la familia dentro de Theropoda dadas las similitudes de la mandíbula y la dentición con otros miembros. Un año después, Barsbold y Perle nombraron el nuevo género Erlikosaurus en 1980. Nombraron un nuevo infraorden llamado Segnosauria, compuesto por Erlikosaurus y Segnosaurus. También observaron que, si bien eran aberrantes y tenían pelves parecidas a los ornitisquios, los segnosaurios presentaban rasgos similares a otros terópodos. Con el descubrimiento de la extremidad trasera referida a Therizinosaurus en 1982 por Perle, concluyó que Segnosaurus era muy similar a este último en base a la morfología y posiblemente pertenecían a un solo grupo, si no al mismo. En 1983, Barsbold nombró un nuevo género de segnosaurio, Enigmosaurus. Analizó la pelvis del nuevo género y señaló que los segnosáuridos eran tan diferentes de otros terópodos que podrían estar fuera del grupo o representar un linaje diferente de dinosaurios terópodos. Más tarde, ese mismo año, intensificó la exclusión de los segnosaurios de ser terópodos al señalar que sus pelves se parecían a las de los dinosaurios saurópodos. En consecuencia, la asignación de segnosaurios comenzó a desplazarse hacia los sauropodomorfos. En 1984, Gregory S. Paul afirmó que los segnosaurios, en lugar de ser terópodos, eran en realidad sauropodomorfos que lograron permanecer en el período Cretácico. Basó la idea en rasgos anatómicos como el cráneo y configuraciones similares. Mantuvo su posición en 1988 al colocar el Segnosauria en el ahora obsoleto Phytodinosauria, y fue uno de los primeros en sugerir una asignación de segnosaurio para el enigmático Therizinosaurus. Otros paleontólogos destacados como Jacques Gauthier o Paul Sereno apoyaron esta visión. En 1990, Barsbold y Teresa Maryanska coincidieron en que el material de las extremidades posteriores de Hermiin Tsav al que se refirió Therizinosaurus en 1982 era segnosaurio ya que coincidía con varios rasgos, pero consideraron que era poco probable que perteneciera al género y especie ya que no había material superpuesto entre los especímenes. Barsbold y Maryanska tampoco estuvieron de acuerdo con investigadores anteriores que clasificaron a Deinocheirus como un segnosaurio. Ese mismo año, David B. Norman consideró a Therizinosaurus como un terópodo de clasificación incierta.
Sin embargo, con el inesperado descubrimiento y descripción de Alxasaurus en 1993, los paleontólogos Dale Russell y Dong Zhiming cuestionaron las afinidades sauropodomorfas ampliamente aceptadas de los segnosaurios. Este nuevo género era mucho más completo que cualquier otro segnosaurio y múltiples características anatómicas indicaban que estaba relacionado con Therizinosaurus. Con esto, identificaron a Therizinosauridae junto con Segnosauridae como el mismo grupo, teniendo el nombre anterior prioridad taxonómica. Debido a algunos caracteres primitivos presentes en Alxasaurus, acuñaron un nuevo rango taxonómico, Therizinosauroidea, que contiene el nuevo taxón y Therizinosauridae. Toda la nueva información proporcionó datos sobre las afinidades de los terizinosauroides recién nombrados. Russell y Dong concluyeron que eran terópodos con características inusuales. En 1994, Clark y sus colegas redescribieron el cráneo muy completo de Erlikosaurus y esta vez se encontraron aún más rasgos de terópodo. También validaron la sinonimia de Segnosauridae con Therizinosauridae y consideraron a los terizinosáuridos como dinosaurios maniraptoranos. En 1997, Rusell acuñó el infraorden Therizinosauria para contener a todos los segnosaurios. Este nuevo infraorden estaba compuesto por Therizinosauroidea y los más avanzados Therizinosauridae. En consecuencia, Segnosauria se convirtió en sinónimo de Therizinosauria. Aunque persistían algunas incertidumbres, en 1999 Xu Xing y sus colegas describieron un terizinosáurido pequeño y emplumado procedente de China: el nuevo género Beipiaosaurus. Confirmó la ubicación de los terizinosaurios entre los terópodos y también su lugar taxonómico en Coelurosauria. El descubrimiento también indicó que las plumas estaban muy distribuidas entre los dinosaurios terópodos.
En 2010, Lindsay Zanno revisó la taxonomía de los terizinosaurios en gran detalle. Encontró que muchas partes del holotipo de terizinosaurio y los especímenes referidos se perdieron o dañaron, y los especímenes escasos sin elementos superpuestos eran desventajas al concluir las relaciones de los miembros. Zanno aceptó la remisión del espécimen IGM 100/45 a Therizinosaurus ya que coincide con múltiples rasgos de terizinosáurido, pero decidió no incluir el espécimen en su análisis taxonómico debido a la falta de restos comparativos de extremidades anteriores. También excluyó las supuestas costillas que estaban presentes en el holotipo ya que probablemente provenían de un animal diferente y no de Therizinosaurus. En 2019, Hartman y sus colegas también realizaron un amplio análisis filogenético de Therizinosauria basado en los caracteres proporcionados por Zanno en su revisión. Encontraron resultados similares a Zanno con respecto a la familia Therizinosauridae pero esta vez con la inclusión de más taxones y especímenes.
Paleobiología[]
Dieta[]
En 1993, Dale A. Russell y Donald E. Russell analizaron Therizinosaurus y Chalicotherium, y notaron similitudes en sus respectivos planes corporales, aunque forman parte de grupos diferentes. Ambos géneros tenían brazos grandes, bien desarrollados y relativamente fuertes; la cintura pélvica era robusta y adecuada para sentarse; y la estructura de las extremidades posteriores (particularmente el pie) era robusta y acortada. Consideraron que estas adaptaciones representaban un ejemplo de evolución convergente (una condición en la que los organismos desarrollan rasgos similares sin estar necesariamente relacionados) entre géneros extintos de mamíferos y dinosaurios. Además, los gorilas modernos exhiben un poco su estructura corporal. Debido a que se sabe que los animales con este tipo de plan corporal representan herbívoros, los autores sugirieron este estilo de vida para Therizinosaurus. Russell y Russell reconstruyeron el comportamiento alimentario de Therizinosaurus como la capacidad de sentarse mientras consumía follaje de grandes arbustos y árboles. El material vegetal habría sido recolectado con las manos y esta acción probablemente se vio favorecida por su cuello alargado que impedía el uso de grandes cantidades de fuerza y esfuerzo. Como sus brazos eran lo suficientemente largos como para tocar el suelo durante ciertas posturas, podrían haber ayudado al dinosaurio a levantarse desde una posición boca abajo. Si ramoneaba en posición bípeda, Therizinosaurus pudo haber alcanzado vegetación aún más alta sostenido por sus pies cortos y robustos. Mientras que Chalicotherium era más adecuado para enganchar ramas, Therizinosaurus era mejor para empujar grandes matas de follaje gracias a sus largas garras. También es posible que Therizinosaurus fuera menos capaz de una gran precisión en sus movimientos que Chalicotherium, debido a que este último tenía capacidades cerebrales, dentales y musculares más desarrolladas.
Anthony R. Fiorillo y sus colegas sugirieron en 2018 que Therizinosaurus tenía una fuerza de mordida reducida que podría haber sido útil para cultivar vegetación o buscar alimento, basándose en terizinosáuridos relativos como Erlikosaurus y Segnosaurus. A medida que la fuerza de mordida comenzó a disminuir desde los terizinosaurios primitivos a los derivados, Therizinosaurus, al ser un miembro derivado, habría estado sujeto a la relación evolutiva.
Función de brazos y garras[]
Cuando Maleev describió por primera vez el género en 1954, consideró que las garras inusualmente grandes se utilizaban para recolectar algas. Sin embargo, esto se basó en la suposición de que se trataba de una tortuga marina gigante. En 1970, Rozhdestvensky volvió a examinar las garras y sugirió una posible función especializada en la apertura de montículos de termitas o una dieta frugívora. Barsbold en 1976 sugirió que las inusuales garras de Therizinosaurus podrían haber sido utilizadas para empalar o excavar terreno suelto, sin embargo, señaló su notoria fragilidad al impactar. En 1995, Lev A. Nessov sugirió que las garras alargadas se usaban para defenderse contra los depredadores y que los juveniles podrían haber usado sus garras para la locomoción arbórea, de manera similar a los perezosos o polluelos de hoatzin modernos.
En 2014, Lautenschlager probó la función de varias garras de mano de terizinosaurios, incluido Therizinosaurus, mediante simulaciones digitales. Se simularon tres escenarios funcionales diferentes para cada morfología de garra con una fuerza de 400 newtons aplicada en cada escenario: raspado/excavación; enganchar y tirar; y penetrante. Aunque las robustas garras de Alxasaurus dieron lugar a tensiones bajas, la tensión fue mayor con la curvatura y el alargamiento de las garras en Falcarius, Nothronychus y Therizinosaurus. Algunas de las mayores magnitudes de tensión, deformación y deformación se obtuvieron en el escenario de raspado/excavación; el escenario de gancho y tracción, por el contrario, resultó en magnitudes más bajas, y se encontraron menores en el escenario de perforación. En particular, la tensión general fue más pronunciada en las inusuales garras de Therizinosaurus, lo que puede representar un caso excepcional de especialización en elongación. Lautenschlager notó que las garras más curvadas y alargadas de algunos taxones de terizinosaurios eran poco funcionales al rascar/excavar, lo que indica que esta es la función más improbable. Aunque se ha informado sobre el comportamiento fosorial (excavación) en varias especies de dinosaurios, el gran tamaño del cuerpo descarta en gran medida la posibilidad de cavar madrigueras en los terizinosaurios. Sin embargo, una acción de excavación global se habría realizado con las garras de los pies porque, como en otros maniraptores, las plumas de los brazos habrían interferido con esta función. En lugar de usarse para el comportamiento fosorial, es más probable que Therizinosaurus use sus manos en forma de gancho y tirón para tirar o agarrar la vegetación a su alcance. Este comportamiento herbívoro haría que los terizinosaurios fueran en su mayoría similares a los osos hormigueros existentes y a los extintos perezosos terrestres. Lautenschlager no pudo confirmar ni descartar que las garras de las manos podrían haber sido utilizadas para defensa, competencia intraespecífica, estabilización al agarrar troncos de árboles durante el ramoneo alto, dimorfismo sexual o agarre de pareja durante el apareamiento, dada la falta de más especímenes. Aclaró que no hay evidencia de que las largas garras de Therizinosaurus hubieran sido utilizadas en defensa o ataque activo, sin embargo, es posible que estos apéndices pudieran haber tenido algún papel ante una amenaza, como la intimidación.
Scott A. Lee y Zachary Richards en 2018, basándose en mediciones de resistencia a la flexión de varios húmeros de dinosaurios, descubrieron que los húmeros de los dinosaurios carnosaurios, terizinosaurios y tiranosaurios eran relativamente resistentes al estrés. Esta mayor capacidad para resistir el estrés respalda la idea de que Therizinosaurus y otros terizinosaurios usaban sus brazos de una manera robusta que generaba fuerzas significativas. También sugirieron que las garras prominentes de algunos miembros podrían haber sido utilizadas como defensa contra los depredadores y otras funciones diversas. A diferencia de los ornitomimosaurios generalmente ligeros y ágiles que evitaban la depredación con velocidad, Therizinosaurus y sus parientes dependían de brazos y garras para enfrentar las amenazas (y, para empezar, generalmente eran corredores lentos).
Paleoecología[]
Los restos de Therizinosaurus han sido encontrados en la conocida Formación Nemegt del desierto de Gobi. Aunque esta formación nunca ha sido datada radiométricamente debido a la discontinuidad de las exposiciones y la ausencia de facies de roca volcánica datables, el conjunto de fósiles de vertebrados sugiere una etapa temprana del Maastrichtiano, posiblemente hace entre 70 y 68 millones de años. La Formación Nemegt se divide en tres miembros informales. El miembro inferior está compuesto principalmente por sedimentos fluviales, mientras que los miembros medio y superior consisten en sedimentación de llanura aluvial, paludal, lacustre y fluvial. Los entornos que habitó Therizinosaurus han estado determinados por la sedimentación a lo largo de la formación, el nivel de δ13C conservado en el esmalte dental de muchos dinosaurios herbívoros y la numerosa madera petrificada a lo largo de la formación. Consistían en grandes ríos serpenteantes y trenzados con extensos bosques compuestos por grandes bosques cerrados de araucarias en forma de dosel que sustentaban a diversos dinosaurios herbívoros como Therizinosaurus. El clima de la formación era relativamente templado (temperaturas medias anuales entre 7,6 y 8,7 °C), caracterizado por monzones con inviernos fríos y secos y veranos cálidos y lluviosos con el agregado de precipitaciones medias anuales entre 775 mmm y 835 mmm, precipitación que estuvo sujeto a importantes fluctuaciones estacionales. Los ambientes húmedos de la Formación Nemegt pueden haber actuado como un área similar a un oasis que atrajo a oviraptóridos de localidades vecinas áridas como la Formación Barun Goyot, como lo demuestra la presencia de Nemegtomaia en ambas regiones. Anteriormente se había sugerido que la Formación Nemegt pudo haber sido similar al actual Delta del Okavango, que también está compuesto por un entorno mésico (bien regado).
La paleofauna de la Formación Nemegt era diversa y rica, compuesta por otros dinosaurios como los alvarezsaurios Mononykus y Nemegtonykus; el dromeosáurido Adasaurus, el troodóntido Zanabazar; ornitomímidos Anserimimus y Gallimimus; oviraptorosaurios Rinchenia y Elmisaurus; tiranosáuridos Alioramus y posiblemente Bagaraatan; anquilosáuridos Saichania y Tarchia; y paquicefalosáuridos Homalocephale y Prenocephale. La megafauna de Nemegt incluía al ornitomimosaurio Deinocheirus; hadrosáuridos Barsboldia y Saurolophus; los saurópodos Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia; y como el depredador ápice del ecosistema al tiranosáurido Tarbosaurus. La paleofauna adicional incluye aves como Judinornis o Teviornis; abundantes ostrácodos de agua dulce en numerosas localidades; peces; tortugas terrestres y acuáticas como Mongolochelys y Nemegtemys; y el cocodrilomorfo Paralligator.
Recreación artística de una pareja de Therizinosaurus junto con un pequeño grupo de Prenocephale y Adasaurus. Créditos: ABelov2014 en DeviantArt.
Como los sedimentos en los que se han encontrado restos de Therizinosaurus son de base fluvial, se sugiere que pudo haber preferido buscar alimento en áreas ribereñas. Therizinosaurus, debido a su altura prominente y su estilo de vida de gran ramoneador, fue uno de los dinosaurios más altos en la paleofauna de la Formación Nemegt. Probablemente no tuvo competencia significativa con otros herbívoros por el follaje; sin embargo, podría haber ocurrido una división de nicho con los titanosaurios (también dinosaurios de cuello largo) de la formación. Si Therizinosaurus fuera un herbívoro, por otro lado, habría competido con herbívoros contemporáneos como Saurolophus. Aunque los pequeños depredadores como los dromeosáuridos y los troodóntidos no representaban una amenaza para Therizinosaurus, el único otro depredador que rivalizaba en tamaño era Tarbosaurus. Debido a la mayor altura de Therizinosaurus, es posible que un ejemplar de Tarbosaurus adulto no haya podido morder más alto que los muslos o el vientre de un ejemplar de Therizinosaurus adulto de pie. Las garras alargadas pueden haber sido útiles para la autodefensa o para intimidar al depredador durante esta situación. También es posible que Therizinosaurus compitiera por otros recursos diversos con Deinocheirus, Saurolophus, Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia.