Tarbosaurus (gr. "Lagarto alarmante") es un género de dinosaurio terópodo tiranosáurido que vivió hace 70 millones de años, durante el Cretácico superior (Maastrichtiano) en lo que hoy es Asia. Se han recuperado fósiles de la Formación Nemegt de Mongolia, y se han encontrado restos más fragmentarios más lejos en la Formación Subashi de China.
Aunque se han nombrado muchas especies, los paleontólogos modernos reconocen sólo una especie, T. bataar. Algunos expertos ven esta especie como un representante asiático del género norteamericano Tyrannosaurus, lo que haría que el género Tarbosaurus fuera redundante. Tarbosaurus y Tyrannosaurus, si no sinónimos, se consideran géneros muy estrechamente relacionados. Algunas autoridades pensaban anteriormente que Alioramus, también de Mongolia, era el pariente más cercano de Tarbosaurus, aunque esto ha sido refutado desde entonces con el descubrimiento de Qianzhousaurus y la descripción de la tribu tiranosaurina Alioramini.
Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos, Tarbosaurus era un gran depredador bípedo, el cual podía medir entre 10 y 12 metros de longitud, 3 metros de altura hasta las caderas y pesaba entre 4,5 y 5 toneladas. Tenía un mecanismo de bloqueo único en su mandíbula, equipado con unos sesenta dientes grandes y los brazos más pequeños en relación con el tamaño del cuerpo de todos los tiranosáuridos, famosos por sus manos desproporcionadamente pequeñas de dos dedos.
Tarbosaurus vivía en una llanura aluvial húmeda atravesada por canales fluviales. En este entorno, era el depredador ápice que se alimentaba de otros dinosaurios grandes, como los hadrosáuridos Saurolophus y Barsboldia o el saurópodo Nemegtosaurus. Tarbosaurus está representado por decenas de especímenes fósiles, incluidos varios cráneos y esqueletos completos. Estos restos han permitido estudios científicos centrados en su filogenia, mecánica del cráneo y estructura cerebral.
Descubrimiento y denominación[]
En 1946, una expedición conjunta soviético-mongol al desierto de Gobi en la provincia de Ömnögovi encontró un gran cráneo de terópodo y algunas vértebras de la Formación Nemegt. En 1955, Evgeny Maleev, un paleontólogo soviético, convirtió este espécimen en el holotipo (PIN 551-1) de una nueva especie, a la que llamó Tyrannosaurus bataar. El nombre específico es un error ortográfico de la palabra mongol баатар/baatar, que significa "héroe". Ese mismo año, Maleev también describió y nombró tres nuevos cráneos de terópodos, cada uno de ellos asociado con restos esqueléticos descubiertos por la misma expedición en 1948 y 1949. El primero de ellos, PIN 551-2, recibió el nombre de Tarbosaurus efremovi, un nuevo nombre genérico compuesto de las palabras griegas antiguas τάρβος (tarbos), que significa "terror", "alarma", "temor" o "reverencia", y σαυρος (sauros), que significa "lagarto", y la especie lleva el nombre de Ivan Yefremov , paleontólogo y autor de ciencia ficción ruso. Los otros dos, PIN 553-1 y PIN 552-2, también fueron nombrados como nuevas especies y asignados al género norteamericano Gorgosaurus como G. lancinator y G. novojilovi, respectivamente. Los tres últimos ejemplares son más pequeños que el primero.
Un artículo de 1965 de A. K. Rozhdestvensky reconoció todos los especímenes de Maleev como diferentes etapas de crecimiento de la misma especie, que creía que era distinta del tiranosaurio norteamericano. Creó una nueva combinación, Tarbosaurus bataar, para incluir todos los especímenes descritos en 1955 y material más nuevo. Autores posteriores, incluido el propio Maleev, estuvieron de acuerdo con el análisis de Rozhdestvensky, aunque algunos utilizaron el nombre Tarbosaurus efremovi en lugar de T. bataar. El paleontólogo estadounidense Ken Carpenter volvió a examinar el material en 1992. Llegó a la conclusión de que pertenecía al género Tyrannosaurus, tal como lo publicó originalmente Maleev, y agrupó todos los especímenes en la especie Tyrannosaurus bataar (excepto los restos que Maleev había llamado Gorgosaurus novojilovi). Carpenter pensó que este espécimen representaba un género separado y más pequeño de tiranosáurido, al que llamó Maleevosaurus novojilovi. George Olshevsky creó el nuevo nombre genérico Jenghizkhan (después de Genghis Khan) para Tyrannosaurus bataar en 1995, reconociendo al mismo tiempo a Tarbosaurus efremovi y Maleevosaurus novojilovi, para un total de tres géneros distintos y contemporáneos de la Formación Nemegt. Posteriormente, un estudio de 1999 reclasificó a Maleevosaurus como un Tarbosaurus juvenil. Todas las investigaciones publicadas desde 1999 reconocen una sola especie, que se llama Tarbosaurus bataar o Tyrannosaurus bataar.
Después de las expediciones originales soviético-mongoles en la década de 1940, las expediciones conjuntas polaco-mongoles al desierto de Gobi comenzaron en 1963 y continuaron hasta 1971, recuperando muchos fósiles nuevos, incluidos nuevos especímenes de Tarbosaurus de la Formación Nemegt. Las expediciones que involucraron a científicos japoneses y mongoles entre 1993 y 1998, así como las expediciones privadas organizadas por el paleontólogo canadiense Phil Currie a principios del siglo XXI, descubrieron y recolectaron aún más material de Tarbosaurus. Se conocen más de 30 especímenes, entre ellos más de 15 cráneos y varios esqueletos postcraneales completos.
Especímenes escalfados[]
Los fósiles de Tarbosaurus sólo se encuentran alrededor del desierto de Gobi en Mongolia y China, países que prohíben su exportación, aunque algunos especímenes han sido saqueados por coleccionistas privados. Se descubrió un acuerdo de contrabando de un millón de dólares cuando surgieron sospechas sobre un catálogo publicado por Heritage Auctions para un evento en la ciudad de Nueva York el 20 de mayo de 2012. Según la ley de Mongolia, cualquier espécimen encontrado en el desierto de Gobi debía descansar en un lugar apropiado de Mongolia. institución y había pocas dudas razonables de que Tarbosaurus bataar anunciado en el catálogo fuera robado. El presidente de Mongolia y muchos paleontólogos plantearon objeciones a la venta, lo que llevó a una investigación de último momento que confirmó que se trataba de un ejemplar que sólo se puede encontrar en el desierto de Gobi, perteneciente legítimamente a Mongolia. Durante el caso judicial (Estados Unidos contra un esqueleto de Tyrannosaurus bataar), Eric Prokopi, el contrabandista, se declaró culpable de contrabando ilegal y el dinosaurio fue devuelto a Mongolia en 2013, donde se exhibe temporalmente en la plaza Sukhbaatar, el centro de la ciudad. de Ulán Bator. Prokopi había vendido el dinosaurio a un socio y compañero cazador comercial en Inglaterra llamado Christopher Moore. El caso dio lugar a la repatriación de decenas de dinosaurios mongoles, incluidos varios esqueletos de Tarbosaurus bataar.
Sinónimos[]
Los paleontólogos chinos descubrieron un cráneo parcial y un esqueleto de un pequeño terópodo (IVPP V4878) en la Región Autónoma de Xinjiang de China a mediados de la década de 1960. En 1977, Dong Zhiming describió este espécimen, que fue recuperado de la Formación Subashi en el condado de Shanshan, como un nuevo género y especie, Shanshanosaurus huoyanshanensis. Gregory S. Paul reconoció a Shanshanosaurus como un tiranosáurido en 1988, refiriéndolo al género ahora desaparecido Aublysodon. Más tarde, Dong y Currie volvieron a examinar el espécimen y consideraron que era un juvenil de una especie más grande de tiranosaurio. Estos autores se abstuvieron de asignarlo a ningún género en particular, pero sugirieron a Tarbosaurus como una posibilidad.
Albertosaurus periculosus, Tyrannosaurus luanchuanensis, Tyrannosaurus turpanensis y Chingkankousaurus fragilis fueron considerados sinónimos de Tarbosaurus en la segunda edición de Dinosauria, pero Chingkankousaurus ha sido evaluado como dudoso por Brusatte et al. (2013).
Nombrado en 1976 por Sergei Kurzanov, Alioramus es otro género de tiranosáurido de sedimentos ligeramente más antiguos en Mongolia. Varios análisis han concluido que Alioramus estaba estrechamente relacionado con Tarbosaurus. Fue descrito como un adulto, pero su cráneo largo y bajo es característico de un tiranosáurido juvenil. Esto llevó a Currie a especular que Alioramus podría representar un Tarbosaurus juvenil, pero notó que el número mucho mayor de dientes y la hilera de crestas en la parte superior del hocico sugerían lo contrario.
Impresiones de piel y huellas[]
Se recuperaron impresiones de piel de un gran esqueleto en la localidad de Bugiin Tsav que posteriormente fue destruido por cazadores furtivos. Estas impresiones muestran escamas no superpuestas con un diámetro promedio de 2,4 milímetros y pertenecen a la región torácica del individuo, aunque ya no se puede evaluar la posición exacta debido a la destrucción del esqueleto.
Phil Currie y colegas (2003) describieron dos huellas de la localidad de Nemegt que probablemente pertenecen a Tarbosaurus. Estas huellas representan moldes naturales, lo que significa que sólo se conserva el relleno arenoso de las vías, no las vías en sí. La pista mejor conservada presenta impresiones de piel en grandes áreas sobre y detrás de los dedos de los pies que son similares a las descubiertas en Bugiin Tsav. También presenta marcas de deslizamiento paralelas verticales que dejaron las escamas cuando el pie fue empujado al suelo. La pista mide 61 cm de largo, por lo que representa un individuo grande. La segunda huella, aunque aún más grande, fue afectada por la erosión y no muestra ningún detalle.
En 1997, Ken Carpenter informó sobre un cráneo de Tarbosaurus dañado con impresiones de una papada o bolsa en la garganta debajo de la mandíbula inferior, basándose en una comunicación personal de Konstantin Mikhailov. Carpenter especuló que la bolsa pudo haber sido utilizada para exhibición, posiblemente siendo de colores brillantes e inflable como la de una fragata. En una comunicación de 2019 a Mickey Mortimer, Mikhailov confirmó que este espécimen no había sido recolectado porque estaba sobre una pesada losa de piedra. Reveló que había sido descubierto por Sergei Kurzanov y que fue el propio Kurzanov quien originalmente interpretó las impresiones como una estructura de garganta. Este espécimen puede ser el mismo que supuestamente fue destruido por cazadores furtivos en 1992.
Características[]
Aunque algo más pequeño que Tyrannosaurus, Tarbosaurus era uno de los tiranosaurinos más grandes, medía entre 10 y 12 metros de longitud, 3 metros de altura hasta las caderas y pesaba hasta 4,5–5 toneladas. El cráneo de Tarbosaurus más grande conocido mide aproximadamente 1,35 metros de longitud, que es más grande que el de todos los demás tiranosáuridos, aparte de Tyrannosaurus.
Cráneo[]
El cráneo era alto, como el de Tyrannosaurus, pero no tan ancho, especialmente hacia la parte trasera. La parte posterior no expandida del cráneo significaba que los ojos de Tarbosaurus no miraban directamente hacia adelante, lo que sugiere que carecía de la visión binocular de Tyrannosaurus. Las grandes fenestras en el cráneo redujeron su peso total y sirvieron como puntos de unión para los músculos. Entre 58 y 64 dientes cubrían sus mandíbulas. Este número de dientes es ligeramente mayor que el de Tyrannosaurus, pero menor que el de los tiranosáuridos más pequeños, como Gorgosaurus y Alioramus. La mayoría de sus dientes eran ovalados en sección transversal, aunque los dientes del premaxilar en la punta de la mandíbula superior tenían una sección transversal en forma de "D". Sin embargo, esta heterodoncia es característica de la familia. Los dientes más largos estaban en el maxilar (hueso de la mandíbula superior), con coronas de hasta 85 mm de largo. En la mandíbula inferior, una cresta en la superficie exterior del hueso angular se articulaba con la parte posterior del hueso dentario, creando un mecanismo de bloqueo exclusivo de Tarbosaurus y Alioramus. Otros tiranosáuridos carecían de esta cresta y tenían más flexibilidad en la mandíbula inferior.
Esqueleto postcraneal[]
Los tiranosáuridos variaron poco en la forma general del cuerpo y Tarbosaurus no fue una excepción. La cabeza estaba sostenida por un cuello en forma de "S", mientras que el resto de la columna vertebral, incluida la cola, se sostenía en posición horizontal. Tarbosaurus tenía brazos diminutos, proporcionalmente al tamaño del cuerpo, el más pequeño de todos los miembros de la familia. Las manos tenían dos dedos con garras cada una, y en algunos especímenes se encontró un tercer metacarpiano adicional sin garras, similar a los de géneros estrechamente relacionados. Holtz ha sugerido que Tarbosaurus también tiene una reducción terópoda de los dedos IV-I "más desarrollada" que en otros tiranosáuridos, ya que el segundo metacarpiano en los especímenes de Tarbosaurus que estudió tiene menos del doble de la longitud del primer metacarpiano. Otros tiranosáuridos tienen un segundo metacarpiano aproximadamente el doble de largo que el primer metacarpiano. Además, el tercer metacarpiano en Tarbosaurus es proporcionalmente más corto que en otros tiranosáuridos. En otros tiranosáuridos, como Albertosaurus y Daspletosaurus, el tercer metacarpiano suele ser más largo que el primer metacarpiano, mientras que en los especímenes de Tarbosaurus estudiados por Holtz, el tercer metacarpiano es más corto que el primero. A diferencia de los brazos, las piernas de tres dedos eran largas, gruesas y musculosas para sostener el cuerpo en una postura bípeda. La cola larga y pesada servía como contrapeso a la cabeza y el torso, al mismo tiempo que colocaba el centro de gravedad directamente sobre las caderas.
Clasificación[]
Tarbosaurus está clasificado como un terópodo en la subfamilia Tyrannosaurinae de la familia Tyrannosauridae. Otros miembros incluyen Tyrannosaurus y el anterior Daspletosaurus, ambos de Nortamérica, y posiblemente el género mongol Alioramus. Los animales de esta subfamilia están más estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Albertosaurus y son conocidos por su constitución robusta con cráneos proporcionalmente más grandes y fémures más largos que los de la otra subfamilia, Albertosaurinae.
Tarbosaurus bataar se describió originalmente como una especie de Tyrannosaurus, una disposición que ha sido respaldada por algunos estudios más recientes. Otros prefieren mantener los géneros separados, sin dejar de reconocerlos como taxones hermanos. En cambio, un análisis cladístico de 2003 basado en las características del cráneo identificó a Alioramus como el pariente más cercano conocido de Tarbosaurus, ya que los dos géneros comparten características del cráneo que están relacionadas con la distribución del estrés y no se encuentran en otros tiranosaurios. Si se prueba, esta relación argumentaría en contra de que Tarbosaurus sea sinónimo de Tyrannosaurus y sugeriría que linajes de tiranosaurios separados evolucionaron en Asia y Norteamérica. Los dos especímenes conocidos de Alioramus, que muestran características juveniles, no son probablemente individuos juveniles de Tarbosaurus debido a su número mucho mayor de dientes (76 a 78 dientes) y su fila única de protuberancias óseas a lo largo de la parte superior de sus hocicos.
El descubrimiento de Lythronax, un tiranosaurio mucho más antiguo, revela aún más la estrecha relación entre Tyrannosaurus y Tarbosaurus. También se descubrió que Lythronax es un taxón hermano de un clado formado por el género del Campaniano, Zhuchengtyrannus y los géneros del Maastrichtiano, Tyrannosaurus y Tarbosaurus. Otros estudios de Lythronax también sugieren que los tiranosáuridos asiáticos fueron parte de una radiación evolutiva.
Paleobiología[]
Ontogenia[]
La mayoría de los especímenes de Tarbosaurus representan individuos adultos o subadultos, mientras que los juveniles siguen siendo muy raros. Sin embargo, el descubrimiento en 2006 de un individuo juvenil (MPC-D 107/7) con un cráneo completo de 290 mm de largo fue informado y descrito en 2011, proporcionando información sobre la historia de vida de este dinosaurio. Este individuo tenía probablemente entre 2 y 3 años en el momento de su muerte. En comparación con los cráneos de los adultos, el cráneo juvenil tenía una construcción débil y los dientes eran delgados, lo que indica diferentes preferencias alimentarias en jóvenes y adultos que reducían la competencia entre diferentes grupos de edad. El examen de los anillos escleróticos en este Tarbosaurus juvenil sugiere que también pueden haber sido cazadores crepusculares o nocturnos. Actualmente se desconoce si el Tarbosaurus adulto también era nocturno o no debido a la falta de evidencia fósil que lo sugiera.
Sentidos[]
Un cráneo de Tarbosaurus encontrado en 1948 por científicos soviéticos y mongoles (PIN 553-1, originalmente llamado Gorgosaurus lancinator) incluía la cavidad craneal que contenía el cerebro. Hacer un molde de yeso, llamado endocast, del interior de esta cavidad permitió a Maleev hacer observaciones preliminares sobre la forma del cerebro de Tarbosaurus. Un molde de caucho de poliuretano más nuevo permitió un estudio más detallado de la estructura y función del cerebro de Tarbosaurus.
La estructura endocraneal de Tarbosaurus era similar a la de Tyrannosaurus, difiriendo sólo en las posiciones de algunas raíces de los nervios craneales, incluidos los nervios trigémino y accesorio. Los cerebros de los tiranosáuridos eran más similares a los de los cocodrilos y otros reptiles no aviares que a los de las aves. El volumen cerebral total de un ejemplar de Tarbosaurus de 12 metros de longitud se estima en sólo 184 centímetros cúbicos.
El gran tamaño de los bulbos olfatorios, así como de los nervios terminales y olfatorios, sugieren que Tarbosaurus tenía un sentido del olfato muy agudo, como también era el caso del Tyrannosaurus. El bulbo vomeronasal es grande y se diferencia del bulbo olfatorio, lo que inicialmente se sugirió como indicativo de un órgano de Jacobsen bien desarrollado, que se utilizaba para detectar feromonas. Esto puede implicar que Tarbosaurus tenía un comportamiento de apareamiento complejo. Sin embargo, otros investigadores han cuestionado la identificación del bulbo vomeronasal porque no están presentes en ningún arcosaurio vivo.
El nervio auditivo también era grande, lo que sugiere una buena audición, lo que puede haber sido útil para la comunicación auditiva y la conciencia espacial. El nervio también tenía un componente vestibular bien desarrollado, lo que implica un buen sentido del equilibrio y la coordinación. Por el contrario, los nervios y las estructuras cerebrales asociadas con la vista eran más pequeños y estaban poco desarrollados. El techo del mesencéfalo, responsable del procesamiento visual en los reptiles, era muy pequeño en Tarbosaurus, al igual que el nervio óptico y el nervio oculomotor, que controla el movimiento ocular. A diferencia de Tyrannosaurus, que tenía ojos orientados hacia adelante que proporcionaban una visión binocular precisa, Tarbosaurus tenía un cráneo más estrecho, más típico de otros tiranosáuridos en los que los ojos miraban principalmente hacia los lados. Todo esto sugiere que Tarbosaurus dependía más de sus sentidos del olfato y el oído que de su vista. Se ha sugerido que la falta de visión binocular en los tiranosaurios asiáticos, como Tarbosaurus, podría haber estado correlacionada con una mayor cantidad de recursos de carroña proporcionados por los cadáveres de saurópodos, lo que podría haberles proporcionado un estilo de vida depredador menos activo en comparación con los géneros norteamericanos, lo que significa que necesitarían adaptaciones menos depredadoras. Sin embargo, esto se contradice con numerosas líneas de evidencia que indican que Tarbosaurus se alimentaba activamente de hadrosaurios, saurópodos y otros herbívoros de gran tamaño en su ecosistema.
Mecánica del cráneo[]
El cráneo de Tarbosaurus fue descrito completamente por primera vez en 2003. Los científicos notaron diferencias clave entre Tarbosaurus y los tiranosáuridos norteamericanos. Muchas de estas diferencias están relacionadas con el manejo del estrés por parte de los huesos del cráneo durante una mordedura. Cuando la mandíbula superior mordía un objeto, la fuerza se transmitía a través del maxilar, el hueso primario de la mandíbula superior que contiene los dientes primarios, hasta los huesos circundantes del cráneo. En los tiranosáuridos norteamericanos, esta fuerza iba desde el maxilar hasta los huesos nasales fusionados en la parte superior del hocico, que estaban firmemente conectados en la parte posterior a los huesos lagrimales mediante puntales óseos. Estos puntales unieron los dos huesos, lo que sugiere que la fuerza se transmitía desde los nasales a los lagrimales.
Tarbosaurus carecía de estos puntales óseos y la conexión entre los nasales y lagrimales era débil. En cambio, en Tarbosaurus se desarrolló masivamente una proyección hacia atrás del maxilar que encajaba dentro de una vaina formada a partir del lagrimal. Esta proyección era una placa ósea delgada en los tiranosáuridos norteamericanos. La gran proyección hacia atrás sugiere que la fuerza se transmitía más directamente desde el maxilar al lagrimal en Tarbosaurus. El lagrimal también estaba más firmemente anclado a los huesos frontal y prefrontal en Tarbosaurus. Las conexiones bien desarrolladas entre el maxilar, lagrimal, frontal y prefrontal habrían hecho que toda su mandíbula superior fuera mucho más rígida.
Otra diferencia importante entre Tarbosaurus y sus parientes norteamericanos fue su mandíbula más rígida. Mientras que muchos terópodos, incluidos los tiranosáuridos norteamericanos, tenían cierto grado de flexibilidad entre los huesos de la parte posterior de la mandíbula y el dentario de la parte delantera, Tarbosaurus tenía un mecanismo de bloqueo formado a partir de una cresta en la superficie del angular, que se articulaba con un proceso cuadrado en la parte posterior del dentario.
Algunos científicos han planteado la hipótesis de que el cráneo más rígido de Tarbosaurus era una adaptación para cazar los enormes saurópodos titanosáuridos que se encuentran en la Formación Nemegt, que no existieron en la mayor parte de Norteamérica durante el Cretácico superior. Las diferencias en la mecánica del cráneo también afectan la filogenia de los tiranosáuridos. También se observan articulaciones similares a las de Tarbosaurus entre los huesos del cráneo en Alioramus de Mongolia, lo que sugiere que es el pariente más cercano de Tarbosaurus. Las similitudes entre Tarbosaurus y Tyrannosaurus podrían estar relacionadas con su gran tamaño, desarrollado de forma independiente a través de una evolución convergente.
Fuerza de mordida y dieta[]
En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos y no por eventos singulares, es más probable que sean causadas por un comportamiento habitual que otros tipos de lesiones. Ninguno de los dieciocho huesos del pie de Tarbosaurus examinados en el estudio tuvo una fractura por estrés, pero se encontró que uno de los diez huesos de la mano examinados tenía una. Las fracturas por estrés en las manos tienen un significado conductual especial en comparación con las que se encuentran en los pies, ya que las fracturas por estrés se pueden producir al correr o durante la migración. Por el contrario, es más probable que se produzcan lesiones en las manos al estar en contacto con una presa que lucha. La presencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones, en general, proporciona evidencia de una dieta "muy activa" basada en la depredación en lugar de una alimentación obligada.
En cuanto a su fuerza de mordida, en 2005 se reveló que Tarbosaurus tenía una fuerza de mordida de alrededor de 8.000 a 10.000 PSI de fuerza, lo que significa que podía aplastar huesos al igual que su pariente norteamericano, Tyrannosaurus.
David W. E. Hone y Mahito Watabe informaron en 2011 sobre el húmero izquierdo de un esqueleto de Saurolophus casi completo (MPC-D 100/764) de la localidad de Bügiin Tsav de la Formación Nemegt, que resultó gravemente dañado por marcas de mordeduras atribuidas a Tarbosaurus. Como lo sugiere la falta de daños en el resto del esqueleto (como grandes heridas en restos esqueléticos que indican depredación), este tiranosáurido probablemente estaba hurgando en un Saurolophus ya muerto. Es poco probable que un depredador de gran cuerpo, como Tarbosaurus, hubiera dejado escasos rastros de alimentación en un solo húmero cuando tenía un cadáver entero del que alimentarse. El húmero muestra tres métodos de alimentación distintivos, interpretados como punciones, marcas de arrastre y marcas de mordisco y arrastre. Hone y Watabe notaron que las marcas de mordida estaban ubicadas principalmente en la cresta deltopectoral, lo que sugiere que este Tarbosaurus estaba seleccionando activamente qué estilo de mordida emplear para poder limpiar el hueso.
Restauración artística de una escena de caza con Saurolophus, Tarchia, Gallimimus y Tarbosaurus. Créditos: ABelov2014 en DeviantArt.
En 2012, se informaron marcas de mordeduras en dos gastralia fragmentarias del espécimen holotipo del gran ornitomimosaurio Deinocheirus. El tamaño y la forma de las marcas de mordida coinciden con los dientes de Tarbosaurus, el depredador más grande conocido de la Formación Nemegt. Se identificaron varios tipos de rastros de alimentación. Estos incluyen pinchazos, hendiduras, estrías, dientes fragmentados y combinaciones de las marcas anteriores. Las marcas de mordeduras probablemente representan un comportamiento alimentario en lugar de agresión entre las especies y el hecho de que no se encontraron marcas de mordeduras en otras partes del cuerpo indica que el depredador se centró en los órganos internos. También se han identificado marcas de mordeduras de Tarbosaurus en fósiles de hadrosaurios y saurópodos, pero las marcas de mordeduras de terópodos en huesos de otros terópodos son muy raras en el registro fósil.
Restauración de una pareja de Tarbosaurus atacando a un Deinocheirus. Créditos: Créditos: ABelov2014 en DeviantArt.
Un estudio de 2020 que involucró isótopos estables encontró que Tarbosaurus cazaba principalmente dinosaurios grandes en su entorno, sobre todo titanosaurios y hadrosaurios.
Paleoecología[]
La gran mayoría de los fósiles de Tarbosaurus conocidos fueron recuperados de la Formación Nemegt en el desierto de Gobi en el sur de Mongolia. Esta formación geológica nunca ha sido fechada radiométricamente, pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente fue depositada durante la etapa temprana del Maastrichtiano, al finales del Cretácico superior, hace unos 70 millones de años. La Formación Subashi, en la que se descubrieron restos de Shanshanosaurus, también es de edad del Maastrichtiano.
Tarbosaurus se encuentra principalmente en la Formación Nemegt, cuyos sedimentos conservan grandes canales fluviales y depósitos de suelo que indican un clima mucho más húmedo que los sugeridos por las formaciones subyacentes Barun Goyot y Djadochta. Sin embargo, los depósitos de caliche indican sequías al menos periódicas. Los sedimentos se depositaron en los canales y llanuras aluviales de los grandes ríos. Las facies rocosas de esta formación sugieren la presencia de marismas y lagos poco profundos. Los sedimentos también indican que existía un hábitat rico, que ofrecía alimentos diversos en cantidades abundantes que podrían sustentar dinosaurios masivos del Cretácico. Los fósiles de un tiranosaurio no identificado de la antigua Formación Djadochta, que se parecen mucho a los de Tarbosaurus, pueden indicar que también vivió en una época anterior y en un ecosistema más árido que el del Nemegt.
Ocasionalmente se encuentran fósiles de moluscos, así como una variedad de otros animales acuáticos, como peces y tortugas. Los cocodrilos incluían varias especies de Paralligator, un género con dientes adaptados para triturar conchas. Los fósiles de mamíferos son extremadamente raros en la Formación Nemegt, pero se han encontrado muchas aves, incluida la enantiornitina Gurilynia y la hesperornithiform Judinornis, así como Teviornis, uno de los primeros representantes de los Anseriformes aún existentes. Los científicos han descrito muchos dinosaurios de la Formación Nemegt, incluidos los anquilosáuridos Tarchia y Saichania y el paquicefalosaurio Prenocephale. Con mucho, el depredador más grande conocido de la formación, el Tarbosaurus adulto probablemente se alimentaba de grandes hadrosaurios, como Saurolophus y Barsboldia, o saurópodos, como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia. Los adultos habrían recibido poca competencia de terópodos más pequeños, como el tiranosáurido Alioramus, troodóntidos (Borogovia, Tochisaurus, Zanabazar), oviraptorosaurios (Elmisaurus, Nemegtomaia, Rinchenia) o Bagaraatan, a veces considerado un tiranosáurido basal. Otros terópodos, como el gigantesco Therizinosaurus, podrían haber sido herbívoros y los ornitomimosaurios, como Anserimimus, Gallimimus y el gigantesco Deinocheirus, podrían haber sido omnívoros que solo capturaban presas pequeñas y, por lo tanto, no competían con Tarbosaurus. Sin embargo, como en otros tiranosáuridos grandes, así como en los dragones de Komodo modernos, los Tarbosaurus juveniles y subadultos habrían llenado los nichos entre los adultos masivos y estos terópodos más pequeños.