Suchomimus (gr. "Imitador de cocodrilo") es un género de dinosaurio terópodo espinosáurido que vivió hace entre 125 y 112 millones de años, durante el Cretácico inferior (Barremiano-Albiano) en lo que hoy es África. Fue nombrado y descrito por el paleontólogo Paul Sereno y sus colegas en 1998, basándose en un esqueleto parcial de la Formación Elrhaz. El cráneo largo y poco profundo de Suchomimus, similar al de un cocodrilo, le otorga su nombre genérico, mientras que el nombre específico Suchomimus tenerensis alude a la localidad de sus primeros restos, el desierto de Teneré.
Suchomimus era un terópodo relativamente grande, que alcanzaba entre 9,5 y 11 metros de longitud corporal y pesaba entre 2,5 y 3,8 toneladas. Sin embargo, la edad del espécimen holotipo es incierta, por lo que no está claro si esta estimación de tamaño habría sido su máximo. El estrecho cráneo de Suchomimus estaba posado sobre un cuello corto, y sus extremidades anteriores eran poderosas y llevaban una garra gigante en cada pulgar. A lo largo de la línea media del lomo del animal discurría una vela dorsal baja, construida a partir de las largas espinas neurales de sus vértebras. Al igual que otros espinosáuridos, probablemente tenía una dieta de peces, anguilas, rayas y presas más pequeñas.
Algunos paleontólogos consideran que el género es una especie africana del espinosáurido europeo Baryonyx, B. tenerensis. Suchomimus también podría ser un sinónimo menor del espinosáurido contemporáneo Cristatusaurus, aunque este último taxón se basa en restos mucho más fragmentarios. Suchomimus vivió en un ambiente fluvial de vastas llanuras aluviales junto con muchos otros dinosaurios, además de pterosaurios, crocodilomorfos, peces óseos, testudinos y bivalvos.
Descubrimiento e investigación[]
En 1997, el paleontólogo estadounidense Paul Sereno y su equipo en Gadoufaoua descubrieron fósiles que representaban aproximadamente dos tercios del esqueleto de un gran dinosaurio terópodo en Níger. El primer hallazgo, una garra de pulgar gigante, fue realizado el 4 de diciembre de 1997 por David Varricchio. En 1998, Sereno, Allison Beck, Didier Dutheil, Boubacar Gado, Hans Larsson, Gabrielle Lyon, Jonathan Marcot, Oliver Rauhut, Rudyard Sadleir, Christian Sidor, David Varricchio, Gregory Wilson y Jeffrey Wilson nombraron y describieron la especie tipo Suchomimus tenerensis. El nombre genérico Suchomimus ("imitador de cocodrilo") se deriva del griego antiguo σοῦχος, souchos, "cocodrilo", y μῖμος, mimos, "imitador", por la forma de la cabeza del animal. El nombre específico tenerensis proviene del desierto de Teneré donde se encontró el animal.
El holotipo, MNN GDF500, se encontró en los lechos Tegama de la Formación Elrhaz. Consiste en un esqueleto parcial al que le falta el cráneo. Contiene tres costillas del cuello, partes de catorce vértebras dorsales (posteriores), diez costillas dorsales, gastralia (o "costillas del vientre"), partes de tres vértebras sacras, partes de doce vértebras caudales (de la cola), galones (huesos que forman la parte inferior de la cola), una escápula (omóplato), una coracoides, una extremidad anterior parcial, la mayor parte de la pelvis (hueso de la cadera) y partes de una extremidad trasera. La columna vertebral estaba en gran parte articulada, el resto estaba formada por huesos desarticulados. Partes del esqueleto habían quedado expuestas en la superficie del desierto y habían sufrido daños por erosión. Además, se han asignado varios especímenes como paratipos: MNN GDF 501 a 508 incluyen un hocico, un cuadrado desde la parte posterior del cráneo, tres dentarios (huesos de la mandíbula inferior con dientes), un eje (segunda vértebra del cuello), una vértebra cervical posterior y una vértebra dorsal posterior. MNN GDF 510 a MNN GDF 511 comprenden dos vértebras caudales. Todos los fósiles originales de Suchomimus se encuentran en la colección paleontológica del Museo Nacional del Níger. La descripción inicial de Suchomimus fue preliminar. En 2007, se describió en detalle la furcula (espoleta), encontrada durante una expedición en 2000.
S. tenerensis es potencialmente un sinónimo menor de otro espinosáurido de la Formación Elrhaz, Cristatusaurus lapparenti, nombrado el mismo año basándose en fragmentos de mandíbula y vértebras. Los paleontólogos británicos Alan Charig y Angela Milner consideraron que los elementos del cráneo eran indistinguibles de los de Baryonyx walkeri del Barremiano de Inglaterra. En 1997, al describir S. tenerensis, Sereno y sus colegas estuvieron de acuerdo con esta evaluación y concluyeron que Cristatusaurus era un nombre dudoso. En 2002, el paleontólogo alemán Hans-Dieter Sues y sus colegas concluyeron que Suchomimus era idéntico a Cristatusaurus lapparenti y, a pesar de que Cristatusaurus había sido nombrado un poco antes que Suchomimus, los propusieron para representar una segunda especie de Baryonyx llamada Baryonyx tenerensis. En un análisis de 2003, el paleontólogo alemán Oliver Rauhut coincidió con esto. En un resumen de una conferencia de 2004, Hutt y Newberry apoyaron la sinonimia basada en una gran vértebra de terópodo de la Isla de Wight que atribuyeron a un animal estrechamente relacionado con Baryonyx y Suchomimus. Estudios posteriores han mantenido a Baryonyx y Suchomimus separados, mientras que se ha propuesto que Cristatusaurus sea un nomen dubium o posiblemente distinto de ambos. Un artículo de revisión de 2017 del paleontólogo Carlos Roberto A. Candeiro y sus colegas afirmaron que este debate estaba más en el ámbito de la semántica que de la ciencia, ya que en general se acepta que B. walkeri y S. tenerensis son especies distintas y relacionadas. Barker y sus colegas descubrieron que Suchomimus está más relacionado con los géneros británicos Riparovenator y Ceratosuchops que con Baryonyx en 2021.
Características[]
La longitud del espécimen tipo de Suchomimus, con edad indeterminada, alcanzó entre 9,5 y 11 metros de longitud y pesaba de 2,5 a 3,8 toneladas. Therrein y Henderson propusieron que un Suchomimus de 10,3 metros de longitud habría pesado 5,3 toneladas según la relación entre la longitud del cráneo y la longitud del cuerpo; sin embargo, observaron que podrían haber sobreestimado el tamaño de los espinosáuridos es decir, Suchomimus y Baryonyx. El holotipo de Suchomimus era considerablemente más grande que el de Baryonyx, pero se desconocen las edades de los dos individuos.
Cráneo[]
A diferencia de la mayoría de los dinosaurios terópodos gigantes, Suchomimus tenía un cráneo muy parecido al de un cocodrilo, con un hocico largo y bajo y mandíbulas estrechas formadas por una expansión hacia adelante de los premaxilares (huesos frontales del hocico) y la rama trasera de los maxilares (hueso principal de la mandíbula superior). Los premaxilares tenían una rama ascendente que excluía los maxilares de las narinas externas (fosas nasales óseas). Las mandíbulas tenían unos 122 dientes cónicos, puntiagudos pero poco afilados y ligeramente curvados hacia atrás, con finos dentados y esmalte arrugado. La punta del hocico estaba agrandada hacia los lados y llevaba una "roseta terminal" de dientes más largos, siete por lado en los premaxilares y aproximadamente el mismo número en la parte correspondiente de la mandíbula inferior. Más atrás, había al menos 22 dientes por cada lado de la mandíbula superior en el maxilar, mientras que todo el lado de la mandíbula inferior tenía 32 dientes en el hueso dentario.
La mandíbula superior tenía una curva prominente justo detrás de la roseta, que sobresalía hacia abajo; esta parte curvada convexamente del maxilar tenía los dientes más largos de todo el cráneo. Los estantes óseos internos de los maxilares se unían en la línea media del cráneo a lo largo de una larga distancia, formando un paladar secundario cerrado que endurecía el hocico y separaba las fosas nasales internas y el complejo palatino (incluidos el pterigoideo, el palatino y el ectopterigoideo) hacia la parte posterior del cráneo. Las fosas nasales, a diferencia de la mayoría de los terópodos, estaban retraídas más atrás en el cráneo y detrás de los dientes premaxilares. Las fosas nasales externas eran largas, estrechas y colocadas horizontalmente; Lo mismo ocurrió con las fenestras anteorbitarias más grandes, un par de aberturas óseas delante de los ojos. La parte posterior del cráneo es poco conocida excepto por un hueso cuadrado corto, que tenía cóndilos anchos (protuberancias redondas) alejados del centro de inserción y, como en el espinosáurido Baryonyx, tenía un gran agujero (abertura) que lo separaba del hueso cuadratoyugal. Las mandíbulas inferiores eran muy alargadas y estrechas, formando una estructura rígida cuando sus dentarios se tocaban entre sí en la línea media, reforzando la mandíbula contra las fuerzas de torsión (flexión y torsión).
Esqueleto postcraneal[]
El cuello era relativamente corto pero bien musculoso, como lo demuestran las fuertes epífisis (procesos a los que se unían los músculos del cuello). Había alrededor de dieciséis vértebras dorsales. Suchomimus tenía espinas neurales significativamente extendidas (extensiones hacia arriba en forma de cuchilla en las vértebras) que se alargaban en la parte posterior de la espalda. Las de las cinco vértebras sacras eran las más largas. El alargamiento de estas estructuras continuó hasta la mitad de la cola. Las espinas pueden haber sostenido una especie de cresta baja o vela de piel que estaba más alta sobre sus caderas, más baja y se extendía más hacia atrás que la de Spinosaurus, en el que la vela alcanzaba su pico más alto sobre las vértebras dorsales. Esta condición fue más reducida en Baryonyx.
La furcula tenía forma de "V" e indica un tronco alto y estrecho. La escápula tenía un acromion rectangular o lugar de unión de la clavícula. El húmero (hueso de la parte superior del brazo) tenía una constitución muy fuerte, sólo igualado en tamaño entre los terópodos no espinosáuridos por Megalosaurus y Torvosaurus, con esquinas superiores robustas. El húmero tenía una protuberancia (crecimiento óseo excesivo) encima del cóndilo que contactaba con su radio en forma de gancho (hueso del antebrazo). En consecuencia, el cúbito del antebrazo estaba bien desarrollado con un enorme olécranon (apófisis superior que parte del eje), un rasgo excepcional compartido con Baryonyx. La pesada musculatura del brazo impulsaba garras de mano considerables, siendo la del primer dedo (o "pulgar") la más grande con una longitud de 19 cm. Sólo se conoce el tercer metacarpiano (hueso largo de la mano); mostrando una morfología (forma) robusta. En la pelvis, el ilion (hueso principal de la cadera) estaba alto. El pubis (hueso púbico) tenía una superficie frontal que era más ancha que la superficie lateral, y su extremo inferior que miraba hacia adelante era aplanado y rectangular, con un breve reborde a lo largo de la línea media, en contraste con la forma de bota expandida que tenía en otros terópodos. El isquion (hueso inferior y posterior de la cadera) tenía un reborde obturador bajo. El fémur (hueso del muslo) era recto y robusto, con una longitud de 107 cm en el holotipo. Su trocánter menor tiene una marcada forma de placa. En el tobillo, el astrágalo tenía un proceso ascendente más alto que el de Allosaurus.
Clasificación[]
Los descriptores establecieron algunas autapomorfias (rasgos derivados únicos) de Suchomimus para separarlo de otros terópodos, incluidas las espinas neurales dorsal trasera, sacra y caudal anterior expandidas, las robustas esquinas superiores del húmero y la protuberancia sobre el cóndilo del húmero que contactó con su radio en forma de gancho. Sereno y sus colegas refirieron a Suchomimus a Spinosauridae y nombraron dos subfamilias dentro de este clado, Baryonychinae (todos los espinosáuridos más estrechamente relacionados con Baryonyx) y Spinosaurinae (todos los espinosáuridos más cercanos a Spinosaurus). Suchomimus era miembro de la subfamilia Baryonychinae. Aparte de su vela aparentemente más alta, Suchomimus era muy similar al espinosáurido Baryonyx del Barremiano de Inglaterra, y compartía rasgos con él como el tamaño reducido y una mayor cantidad de dientes detrás de la punta del hocico en la mandíbula que los espinosaurios, extremidades anteriores fuertes, un enorme garra curvada en forma de hoz en su "pulgar" y vértebras dorsales delanteras fuertemente aquilladas. Los espinosaurios se caracterizan por tener dientes rectos, sin serrar y más espaciados, y el pequeño tamaño de sus primeros dientes premaxilares. Sereno y sus colegas señalaron que las fosas nasales más retraídas en Irritator y la vela alta de Spinosaurus también podrían ser rasgos únicos de los espinosaurios, aunque se necesita material de otros taxones para saberlo con seguridad. Al igual que Suchomimus, la garra de Baryonyx había sido el primer fósil descubierto del animal. Sereno y sus colegas analizaron en 1998 la distribución de cuarenta y cinco rasgos para producir un cladograma que mostraba que Suchomimus y Baryonyx eran distintos pero estrechamente relacionados. Posteriormente, Barker y sus colegas, en 2021, crearon una nueva tribu dentro de Baryonychinae: Ceratosuchopsini, un clado que incluye Ceratosuchops, Riparovenator y Suchomimus.
Evolución[]
Los espinosáuridos parecen haber estado muy extendidos desde el Barremiano hasta el Cenomaniano del período Cretácico, hace aproximadamente 130 a 95 millones de años, mientras que los restos de espinosáuridos más antiguos conocidos datan del Jurásico Medio. Compartían características como cráneos largos y estrechos parecidos a los de un cocodrilo; dientes subcirculares, con dentados finos o nulos; la roseta terminal del hocico; y un paladar secundario que los hacía más resistentes a la torsión. Por el contrario, la condición primitiva y típica de los terópodos era un hocico alto y estrecho con dientes en forma de cuchillas (zifodontos) con carinas dentadas. Las adaptaciones del cráneo de los espinosáuridos convergieron con las de los cocodrilos; Los primeros miembros de este último grupo tenían cráneos similares a los terópodos típicos, y luego desarrollaron hocicos alargados, dientes cónicos y paladares secundarios. Estas adaptaciones pueden haber sido el resultado de un cambio en la dieta de presas terrestres a peces. A diferencia de los cocodrilos, los esqueletos poscraneales de los espinosáuridos barioníquinos no parecen tener adaptaciones acuáticas. Sereno y sus colegas propusieron en 1998 que la gran garra del pulgar y las robustas extremidades anteriores de los espinosáuridos evolucionaron en el Jurásico Medio, antes del alargamiento del cráneo y otras adaptaciones relacionadas con el consumo de peces, ya que las características anteriores se comparten con sus parientes megalosáuridos. También sugirieron que los espinosaurinos y los barioníquinos divergieron antes de la era del Barremiano del Cretácico inferior.
Se han propuesto varias hipótesis sobre la biogeografía de los espinosáuridos. Dado que Suchomimus estaba más estrechamente relacionado con Baryonyx (de Europa) que con Spinosaurus, aunque ese género también vivió en África, la distribución de los espinosáuridos no puede explicarse como una vicarianza resultante del rifting continental. Sereno y sus colegas propusieron que los espinosáuridos se distribuyeron inicialmente por el supercontinente Pangea, pero se dividieron con la apertura del mar de Tetis. Los espinosaurios habrían evolucionado entonces en el sur (África y América del Sur: en Gondwana) y los barioníquinos en el norte (Europa: en Laurasia), siendo Suchomimus el resultado de un único evento de dispersión de norte a sur. Buffetaut y el paleontólogo tunecino Mohamed Ouaja también sugirieron en 2002 que los barionichinos podrían ser los antepasados de los espinosaurios, que parecen haber reemplazado a los primeros en África. Milner sugirió en 2003 que los espinosáuridos se originaron en Laurasia durante el Jurásico y se dispersaron a través del puente terrestre ibérico hacia Gondwana, donde irradiaron. En 2007, Buffetaut señaló que los estudios paleogeográficos habían demostrado que Iberia estaba cerca del norte de África durante el Cretácico Inferior, lo que confirmaba la idea de Milner de que la región ibérica era un trampolín entre Europa y África, que está respaldada por la presencia de barionichinos. en Ibérica. La dirección de la dispersión entre Europa y África aún se desconoce, y los descubrimientos posteriores de restos de espinosáuridos en Asia y posiblemente en Australia indican que pudo haber sido compleja. Los hallazgos de Barker et al. (2021) son consistentes con los hallazgos de Milner, donde Spinosauridae surgió en Europa y hubo al menos dos migraciones a África.
Paleobiología[]
Charig y Milner habían propuesto hábitos piscívoros para Baryonyx, estrechamente relacionado, en 1986. Esto se confirmó más tarde en 1997 con el descubrimiento de escamas de pescado parcialmente digeridas encontradas en el holotipo de Baryonyx. En 1998, Sereno y sus colegas sugirieron la misma preferencia dietética para Suchomimus, basándose en sus mandíbulas alargadas, su roseta terminal en forma de cuchara y sus dientes largos que recuerdan a los de los cocodrilos piscívoros. El paleontólogo estadounidense Thomas Holtz señaló que los dientes de los espinosáuridos estaban adaptados para agarrar en lugar de cortar, de ahí sus dentados reducidos, que en la mayoría de los demás terópodos eran más prominentes. El extenso paladar secundario de Suchomimus, que habría hecho que el paladar fuera más sólido, le permitió resistir mejor las fuerzas de torsión ejercidas por la presa. El resto del cuerpo de Suchomimus no estaba particularmente adaptado al agua. El descubrimiento de Suchomimus reveló que los cráneos de los espinosáuridos eran significativamente menos profundos, más alargados y estrechos de lo que se pensaba anteriormente. El uso de las robustas extremidades anteriores y las garras gigantes de los espinosaurios sigue siendo un tema debatido. Charig y Milner especularon en 1986 que Baryonyx pudo haberse agachado en la orilla del río y usado sus garras para sacar peces del agua, de manera similar a los osos grizzly. En 1987, el biólogo británico Andrew Kitchener planteó la hipótesis de un uso para la recolección de cadáveres, aunque esto ha sido criticado por otros investigadores que señalaron que en la mayoría de los casos, un cadáver ya habría sido vaciado en gran medida por sus depredadores iniciales. Un estudio en 2005 realizado por el paleontólogo canadiense François Therrien y sus colegas postuló que las extremidades anteriores del espinosaurio probablemente se usaban para cazar presas más grandes, dado que sus hocicos no podían resistir la tensión de flexión. En una revisión de la familia realizada en 2017, David Hone y Holtz también consideraron posibles funciones al excavar en busca de fuentes de agua o presas difíciles de alcanzar, así como también excavar en el suelo para construir nidos.
Un estudio de 2022 que compara las densidades óseas de Suchomimus, Baryonyx y Spinosaurus revela que los espinosáuridos tenían estilos de vida ecológicamente dispares. El propio Suchomimus estaba más adaptado a la vida cazando en aguas poco profundas debido a sus huesos huecos, mientras que Baryonyx y Spinosaurus eran capaces de sumergirse completamente bajo el agua y bucear tras sus presas. Gracias a huesos más densos, los dos últimos espinosáuridos podían cazar presas bajo el agua y llevar un estilo de vida más derivado que de Suchomimus.
Paleoecología[]
Recreación de Suchomimus y los saurópodos Nigersaurus en el entorno de la Formación Elrhaz. Créditos: ABelov2014 en DevianArt.
La Formación Elrhaz, parte del Grupo Tegama, se compone principalmente de areniscas fluviales con bajo relieve, gran parte de las cuales está oscurecida por dunas de arena. Los sedimentos son de grano grueso a medio, casi sin horizontes de grano fino. Suchomimus vivió en lo que hoy es Níger, durante las etapas tardías del Aptiano y principios del Albiano del Cretácico inferior, hace 112 millones de años. Las capas de sedimentos de la formación se han interpretado como un hábitat interior de extensas llanuras aluviales de agua dulce y ríos de rápido movimiento, con un clima tropical que probablemente experimentó períodos secos estacionales. Este entorno albergaba una variedad de fauna, incluidos dinosaurios, pterosaurios, tortugas, peces, tiburones hibodontos y bivalvos de agua dulce. Suchomimus coexistió con otros terópodos como el abelisáurido Kryptops, el carcarodontosáurido Eocarcharia y un noasáurido desconocido. Los dinosaurios herbívoros de la región incluían ornitópodos como Ouranosaurus, Elrhazosaurus, Lurdusaurus y dos saurópodos: Nigersaurus y un titanosaurio sin nombre. Los crocodilomorfos eran abundantes; representado por el folidosaurio gigante Sarcosuchus, así como pequeños notosuquios como Anatosuchus, Araripesuchus y Stolokrosuchus. La flora local probablemente consistía principalmente en helechos, colas de caballo y angiospermas, basándose en las adaptaciones dietéticas de los grandes diplodocoides que vivían allí.