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Styracosaurus (gr. "Lagarto con pinchos") es un género de dinosaurio ceratopsio ceratópsido que vivió hace entre 75,5 y 74,5 millones de años, durante el Cretácico superior (Campaniano) en lo que hoy es Norteamérica. Tenía de cuatro a seis largas púas parietales que se extendían desde el volante del cuello, un cuerno yugal más pequeño en cada una de sus mejillas y un solo cuerno que sobresalía de su nariz, que pudo haber medido hasta 60 cm de largo y 15 cm de ancho. La función o funciones de los cuernos y volantes se ha debatido durante muchos años.
Styracosaurus era un dinosaurio relativamente grande, que alcanzaba una longitud de 5 a 5,5 metros y pesaba entre 1,8 y 2,7 toneladas. Medía unos 1,8 metros de altura. Styracosaurus poseía cuatro patas cortas y un cuerpo voluminoso. Su cola era bastante corta. El cráneo tenía pico y muelas cortantes dispuestas en baterías dentales continuas, lo que sugiere que el animal cortaba el material vegetal. Al igual que otros ceratopsianos, este dinosaurio pudo haber sido un animal de manada que viajaba en grandes grupos, como lo sugieren los yacimientos de huesos.
Nombrado por Lawrence Lambe en 1913, Styracosaurus es miembro de Centrosaurinae. Una especie, S. albertensis, está actualmente asignada a Styracosaurus. Otra especie, S. ovatus, nombrada en 1930 por Charles Gilmore, fue reasignada a un nuevo género, Rubeosaurus, por Andrew McDonald y Jack Horner en 2010, pero ha sido considerada como su propia especie o como una especie de Styracosaurus (o incluso como un espécimen). de S. albertensis) nuevamente, desde 2020.
Descubrimiento y especies[]
Los primeros restos fósiles de Styracosaurus fueron recolectados en Alberta, Canadá por C. M. Sternberg (de un área ahora conocida como Dinosaur Provincial Park, en una formación ahora llamada Formación Dinosaur Park) y nombrada por Lawrence Lambe en 1913. Esta cantera fue visitada nuevamente en 1935. por un equipo del Museo Real de Ontario que encontró las mandíbulas inferiores faltantes y la mayor parte del esqueleto. Estos fósiles indican que S. albertensis medía entre 5,5 y 5,8 metros de largo y medía alrededor de 1,65 metros de alto hasta la cadera. Una característica inusual de este primer cráneo es que la punta del volante más pequeña en el lado izquierdo está parcialmente superpuesta en su base por la siguiente punta. Parece que el volante sufrió una rotura en este momento de la vida y se acortó unos 6 cm. La forma normal de esta zona se desconoce porque no se recuperó la zona correspondiente del lado derecho del volante.
Barnum Brown y su equipo, que trabajaban para el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York, recolectaron un esqueleto articulado casi completo con un cráneo parcial en 1915. Estos fósiles también se encontraron en la Formación Dinosaur Park, cerca de Steveville, Alberta. Brown y Erich Maren Schlaikjer compararon los hallazgos y, aunque admitieron que ambos especímenes provenían de la misma localidad general y formación geológica, consideraron que el espécimen era lo suficientemente distinto del holotipo como para justificar la creación de una nueva especie y describieron los fósiles como Styracosaurus parksi, llamado así en honor a William Parks. Entre las diferencias entre los especímenes citados por Brown y Schlaikjer se encuentran un pómulo bastante diferente al de S. albertensis y vértebras de la cola más pequeñas. S. parksi también tenía una mandíbula más robusta, un dentario más corto y el volante difería en forma del de la especie tipo. Sin embargo, gran parte del cráneo consistía en una reconstrucción en yeso y el artículo original de 1937 no ilustraba los huesos reales del cráneo. Ahora se acepta como espécimen de S. albertensis.
En el verano de 2006, Darren Tanke del Museo Real Tyrrell de Paleontología en Drumheller, Alberta, reubicó el sitio perdido de S. parksi. En la cantera se encontraron trozos del cráneo, evidentemente abandonados por la tripulación de 1915. Estos fueron recolectados y se espera que se encuentren más piezas, tal vez suficientes para justificar una redescripción del cráneo y probar si S. albertensis y S. parksi son iguales. El Museo Tyrrell también ha recolectado varios cráneos parciales de Styracosaurus. También se ha explorado al menos un lecho de huesos confirmado (lecho de huesos 42) en el Parque Provincial de Dinosaurios (otros lechos de huesos de Styracosaurus propuestos tienen fósiles de una mezcla de animales y restos de ceratopsianos no diagnósticos). Se sabe que el lecho de huesos 42 contiene numerosas piezas de cráneos, como núcleos de cuerno, mandíbulas y volantes.
Desde entonces, varias otras especies que fueron asignadas a Styracosaurus han sido asignadas a otros géneros. S. sphenocerus, descrito por Edward Drinker Cope en 1890 como una especie de Monoclonius y basado en un hueso nasal con un cuerno de nariz recto roto similar al de Styracosaurus, fue atribuido a Styracosaurus en 1915. "S. makeli", mencionado informalmente por paleontólogos aficionados Stephen y Sylvia Czerkas en 1990, en el pie de foto de una ilustración, es uno de los primeros nombres de Einiosaurus. "S. borealis" es uno de los primeros nombres informales de S. parksi.
Styracosaurus ovatus[]
Gilmore describió una especie, Styracosaurus ovatus, de la Formación Two Medicine de Montana, en 1930, denominada así por un parietal parcial con el número de acceso USNM 11869. A diferencia de S. albertensis, las puntas parietales más largas convergen hacia sus puntas, en lugar de proyectarse. paralelo detrás del volante. También es posible que solo haya dos juegos de púas a cada lado del volante, en lugar de tres. Según se estima a partir del material conservado, las púas son mucho más cortas que en S. albertensis, y las más largas sólo miden 295 mm de largo. Andrew McDonald y John Horner remitieron un espécimen adicional de la Formación Two Medicine a Styracosaurus ovatus en 2010, ya que se encontró a principios de 1986 pero no se describió hasta ese año. Conocido por una premaxilar, los huesos nasales y su núcleo córneo, un hueso postorbitario y un parietal, se consideró que el espécimen Museum of the Rockies 492 compartía las puntas parietales medialmente convergentes con el único otro espécimen de S. ovatus, el holotipo. Después de este material adicional, la especie se agregó a un análisis filogenético donde se encontró que no se agrupaba con Styracosaurus albertensis, sino en un clado que incluía a Pachyrhinosaurus, Einiosaurus y Achelousaurus, y por lo tanto McDonald y Horner le dieron a la especie el nuevo nombre de género Rubeosaurus. Otro espécimen, el cráneo parcialmente inmaduro USNM 14768, que anteriormente fue referido al género Brachyceratops no diagnosticado, también fue referido a Rubeosaurus ovatus por McDonald y sus colegas en 2011. Mientras que las puntas mediales de USNM 14768 estaban demasiado incompletas para mostrar si compartía la convergencia visto en otros especímenes de R. ovatus, se consideró que era la misma especie que también se encontró en los depósitos más antiguos de la Formación Two Medicine, y tenía una combinación única de características parietales que solo se compartían completamente con los otros especímenes de la especie.
Aunque McDonald y sus colegas descubrieron originalmente que anidaba más cerca de Einiosaurus y centrosaurinos posteriores en 2010 y 2011, las revisiones de los análisis filogenéticos en 2013 por Scott Sampson y sus colegas, y posteriores expansiones y modificaciones del mismo conjunto de datos, colocaron a Rubeosaurus ovatus como el taxón hermano de Styracosaurus albertensis, como se había considerado originalmente cuando se nombró la especie por primera vez, aunque las dos especies no fueron trasladadas al mismo género como se nombró originalmente. Una revisión de la variabilidad dentro de los especímenes conocidos de Styracosaurus realizada por Robert Holmes y sus colegas en 2020 encontró que USNM 11869, el espécimen tipo de Rubeosaurus ovatus, se encontraba dentro de la variación observada en otros especímenes de los depósitos más antiguos de la Formación Dinosaur Park. Se conoce S. albertensis de. Si bien no se realizó ningún análisis filogenético, los resultados previos de análisis actualizados mostraron que Rubeosaurus ovatus y Styracosaurus albertensis no estaban relacionados lejanamente, por lo que la justificación para nombrar el género Rubeosaurus no estaba presente, y la variabilidad en los especímenes de Styracosaurus albertensis tampoco respaldaba la distinción de Styracosaurus ovatus, con Holmes et al. considerando este último un sinónimo menor del primero. La conclusión de Holmes y sus colegas fue respaldada por un estudio posterior de 2020 escrito por Caleb Brown, Holmes y Philip J. Currie, quienes describieron un nuevo espécimen juvenil de Styracosaurus y determinaron que había varios especímenes que por lo demás eran consistentes con S. albertensis. se encuentra con puntas de volantes en la línea media en ángulo hacia adentro, aunque no en el mismo grado que S. ovatus. Aunque consideraron que S. ovatus representaba un extremo de la variación de S. albertensis no sólo en morfología sino también porque era estratigráficamente más joven, advirtieron que al menos el diagnóstico actual de S. ovatus era inadecuado.
Más tarde, en 2020, el supuesto espécimen MOR 492 fue redescrito por John Wilson y sus colegas, quienes reinterpretaron su anatomía de una manera que contrastaba con McDonald y Horner, quienes lo refirieron a Styracosaurus ovatus. Mientras que Wilson et al. Estuvieron de acuerdo en que la estrecha relación entre S. albertensis y S. ovatus significaba que el nombre del género Rubeosaurus debería abandonarse, advirtieron contra la sinonimización. MOR 492 se trasladó a su propio taxón, Stellasaurus ancellae, que anidó junto a Einiosaurus, Achelousaurus y Pachyrhinosaurus en un resultado similar al de McDonald y Horner cuando el espécimen se incluyó como parte del hipodigma de S. ovatus. Wilson y sus colegas también sugirieron que el nuevo taxón puede haber sido ancestral de las formas posteriores con las que se encontró relacionado, sugiriendo que la evolución gradual a través de la anagénesis podría ser la razón de las morfologías intermedias de muchos especímenes y especies encontrados en la Formación Two Medicine, posiblemente incluyendo también S. ovatus. Como el holotipo de Styracosaurus ovatus se encontró en depósitos mucho más jóvenes que el resto de especímenes de Styracosaurus, se consideró que tenía la morfología más extrema y, al mismo tiempo, se encontraba dentro de una variación plausible, como Holmes et al. Como habían concluido, Wilson y sus colegas informaron que S. ovatus se conservaba como una especie separada de Styracosaurus, probablemente descendiente directa de S. albertensis. El espécimen inmaduro USNM 14768, denominado S. ovatus por McDonald et al. en 2011, se consideró demasiado inmaduro para ser diagnóstico y, por lo tanto, S. ovatus se limitó a su holotipo USNM 11869.
Características[]
Los individuos del género Styracosaurus medían aproximadamente entre 5 y 5,5 metros de longitud cuando eran adultos y pesaban entre 1,8 y 2,7 toneladas. El cráneo era enorme, con una fosa nasal grande, un cuerno nasal alto y recto y un volante escamoso parietal (un volante en el cuello) coronado con al menos cuatro púas grandes. Cada una de las cuatro espinas más largas era comparable en longitud al cuerno de la nariz, de 50 a 55 cm de longitud. Lambe estimó que el cuerno nasal tenía 57 cm de largo en el espécimen tipo, pero la punta no se había conservado. Basado en otros núcleos de cuernos nasales de Styracosaurus y Centrosaurus, este cuerno puede haber llegado a una punta más redondeada en aproximadamente la mitad de esa longitud.
Aparte del gran cuerno nasal y cuatro largas puntas de volantes, la ornamentación craneal era variable. Algunos individuos tenían pequeñas proyecciones en forma de gancho y protuberancias en el margen posterior del volante, similares pero más pequeñas que las de Centrosaurus. Otros tenían pestañas menos prominentes. Algunos, como el individuo tipo, tenían un tercer par de largas púas en forma de volante. Otros tenían proyecciones mucho más pequeñas y se encuentran pequeños puntos en los márgenes laterales de algunos, pero no de todos, los especímenes. En los subadultos había modestos cuernos en forma de pirámide en las cejas, pero fueron reemplazados por hoyos en los adultos. Como la mayoría de los ceratópsidos, Styracosaurus tenía grandes fenestras (aberturas del cráneo) en su volante. La parte frontal de la boca tenía un pico desdentado.
El voluminoso cuerpo de Styracosaurus se parecía al de un rinoceronte. Tenía hombros poderosos que pueden haber sido útiles en el combate intraespecies. Styracosaurus tenía una cola relativamente corta. Cada dedo tenía un ungual en forma de pezuña revestido de cuerno.
Se han propuesto varias posiciones de las extremidades para Styracosaurus y ceratópsidos en general, incluidas las patas delanteras que se sostenían debajo del cuerpo o, alternativamente, en una posición extendida. El trabajo más reciente ha propuesto una posición intermedia en cuclillas como la más probable.
Clasificación[]
Styracosaurus es miembro de Centrosaurinae. Otros miembros del clado incluyen Centrosaurus (de donde el grupo toma su nombre), Pachyrhinosaurus, Avaceratops, Einiosaurus, Albertaceratops, Achelousaurus, Brachyceratops y Monoclonius, aunque estos dos últimos son dudosos. Debido a la variación entre especies e incluso especímenes individuales de centrosaurinos, ha habido mucho debate sobre qué géneros y especies son válidos, particularmente si Centrosaurus y/o Monoclonius son géneros válidos, no diagnosticables o posiblemente miembros del sexo opuesto. En 1996, Peter Dodson encontró suficiente variación entre Centrosaurus, Styracosaurus y Monoclonius para justificar géneros separados, y que Styracosaurus se parecía más a Centrosaurus que cualquiera de ellos a Monoclonius. Dodson también creía que una especie de Monoclonius, M. nasicornis, en realidad podría haber sido una hembra de Styracosaurus. Sin embargo, la mayoría de los otros investigadores no han aceptado a Monoclonius nasicornis como una hembra de Styracosaurus, sino que lo consideran sinónimo de Centrosaurus apertus. Si bien se ha propuesto dimorfismo sexual para un ceratopsiano anterior, Protoceratops, no hay evidencia firme de dimorfismo sexual en ningún ceratopsido.
Origenes y evolución[]
Los orígenes evolutivos de Styracosaurus no se entendieron durante muchos años porque la evidencia fósil de los primeros ceratopsianos era escasa. El descubrimiento de Protoceratops, en 1922, arrojó luz sobre las primeras relaciones de los ceratópsidos, pero pasaron varias décadas antes de que hallazgos adicionales llenaran más espacios en blanco. Nuevos descubrimientos a finales de los años 1990 y 2000, incluido Zuniceratops, el ceratopsiano más antiguo conocido con cuernos en las cejas, y Yinlong, el primer ceratopsiano del Jurásico conocido, indican cómo pudieron haber sido los antepasados de Styracosaurus. Estos nuevos descubrimientos han sido importantes para iluminar los orígenes de los dinosaurios con cuernos en general, y sugieren que el grupo se originó durante el Jurásico en Asia, con la aparición de verdaderos ceratopsianos con cuernos a principios del Cretácico superior en Norteamérica.
Goodwin y sus colegas propusieron en 1992 que Styracosaurus era parte del linaje que condujo a Einiosaurus, Achelousaurus y Pachyrhinosaurus. Esto se basó en una serie de cráneos fósiles de la Formación Two Medicine de Montana. La posición de Styracosaurus en este linaje es ahora equívoca, ya que los restos que se pensaba que representaban a Styracosaurus han sido transferidos al género Rubeosaurus.
Styracosaurus se conoce desde una posición más alta en la formación (relacionándose específicamente con su propio género) que el estrechamente relacionado Centrosaurus, lo que sugiere que Styracosaurus desplazó a Centrosaurus a medida que el entorno cambió con el tiempo y/o la dimensión. Se ha sugerido que Styracosaurus albertensis es un descendiente directo de Centrosaurus (C. apertus o C. nasicornis), y que a su vez evolucionó directamente hacia la especie ligeramente posterior Rubeosaurus ovatus. Se pueden rastrear cambios sutiles en la disposición de los cuernos a lo largo de este linaje, que van desde Rubeosaurus hasta Einiosaurus, Achelousaurus y Pachyrhinosaurus. Sin embargo, es posible que el linaje no sea una línea recta simple, ya que se ha informado de una especie parecida a un paquirinosaurio en la misma época y lugar que Styracosaurus albertensis.
En 2020, durante la descripción de Stellasaurus, Wilson et al. encontró que Styracosaurus (incluido S. ovatus) es el miembro más antiguo de un único linaje evolutivo que eventualmente se convirtió en Stellasaurus, Achelousaurus y Pachyrhinosaurus.
Paleobiología[]
Styracosaurus y otros dinosaurios con cuernos a menudo se representan en la cultura popular como animales de manada. Se conoce un lecho de huesos compuesto de restos de Styracosaurus en la Formación Dinosaur Park de Alberta, aproximadamente a la mitad de la formación. Este lecho de huesos está asociado a distintos tipos de depósitos fluviales. Las muertes masivas pueden haber sido el resultado de que animales que de otro modo no serían pastores se congregaran alrededor de un pozo de agua en un período de sequía, y la evidencia sugiere que el ambiente puede haber sido estacional y semiárido.
Los paleontólogos Gregory Paul y Per Christiansen propusieron que los grandes ceratopsianos como Styracosaurus podían correr más rápido que un elefante, basándose en posibles huellas de ceratopsianos que no mostraban signos de extremidades anteriores extendidas.
Dentición y dieta[]
Styracosaurus era un dinosaurio herbívoro; probablemente se alimentaban principalmente de crecimiento bajo debido a la posición de la cabeza. Sin embargo, es posible que hayan podido derribar plantas más altas con sus cuernos, pico y masa. Las mandíbulas tenían la punta en un pico profundo y estrecho, que se creía que era mejor para agarrar y arrancar que para morder.
Los dientes de ceratópsidos, incluidos los de Styracosaurus, estaban dispuestos en grupos llamados baterías. Los dientes más viejos de arriba eran reemplazados continuamente por los dientes de debajo. A diferencia de los hadrosáuridos, que también tenían baterías dentales, los dientes de los ceratópsidos cortaban pero no rechinaban. Algunos científicos han sugerido que los ceratópsidos como Styracosaurus comían palmeras y cícadas, mientras que otros han sugerido helechos. Dodson ha propuesto que los ceratopsianos del Cretácico superior podrían haber derribado árboles de angiospermas y luego haber cortado hojas y ramas.
Cuernos y volante[]
Los grandes cuernos nasales y volantes de Styracosaurus se encuentran entre los adornos faciales más distintivos de todos los dinosaurios. Su función ha sido objeto de debate desde que se descubrieron los primeros dinosaurios con cuernos.
A principios del siglo XX, el paleontólogo R. S. Lull propuso que las volantes de los dinosaurios ceratopsianos actuaban como puntos de anclaje para los músculos de su mandíbula. Más tarde señaló que, a Styracosaurus, las púas le habrían dado una apariencia formidable. En 1996, Dodson apoyó en parte la idea de las inserciones musculares y creó diagramas detallados de posibles inserciones musculares en las volantes de Styracosaurus y Chasmosaurus, pero no suscribió la idea de que llenaban completamente las fenestras. C. A. Forster, sin embargo, no encontró evidencia de grandes inserciones musculares en los huesos de los volantes.
Durante mucho tiempo se creyó que los ceratopsianos como Styracosaurus usaban sus volantes y cuernos para defenderse de los grandes dinosaurios depredadores de la época. Aunque las picaduras, los agujeros, las lesiones y otros daños en los cráneos de ceratópsidos a menudo se atribuyen al daño de los cuernos en combate, un estudio de 2006 no encontró evidencia de que las lesiones por empuje de los cuernos causaran estas formas de daño (por ejemplo, no hay evidencia de infección o curación). En cambio, se sugieren como causas una resorción ósea no patológica o enfermedades óseas desconocidas.
Sin embargo, un estudio más reciente comparó las tasas de incidencia de lesiones craneales en Triceratops y Centrosaurus y demostró que eran consistentes con el hecho de que Triceratops usaba sus cuernos en combate y el volante estaba adaptado como estructura protectora, mientras que las tasas de patología más bajas en Centrosaurus pueden indicar lesiones visuales en lugar de físicas. uso de ornamentación craneal o una forma de combate centrada en el cuerpo en lugar de en la cabeza; como Centrosaurus estaba más estrechamente relacionado con Styracosaurus y ambos géneros tenían cuernos nasales largos, los resultados para este género serían más aplicables para Styracosaurus. Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en las muestras del estudio a menudo era demasiado localizado para ser causado por una enfermedad ósea.
El gran volante de Styracosaurus y géneros relacionados también puede haber ayudado a aumentar el área corporal para regular la temperatura corporal, como las orejas del elefante moderno. Se ha propuesto una teoría similar con respecto a las placas de Stegosaurus, aunque este uso por sí solo no explicaría la variación extraña y extravagante observada en diferentes miembros de Ceratopsidae. Esta observación sugiere mucho lo que ahora se cree que es la función principal: la visualización.
La teoría del uso de adornos en la exhibición sexual fue propuesta por primera vez en 1961 por Davitashvili. Esta teoría ha ganado una aceptación cada vez mayor. La evidencia de que el despliegue visual era importante, ya sea en el cortejo o en otros comportamientos sociales, puede verse en el hecho de que los dinosaurios con cuernos difieren notablemente en sus adornos, lo que hace que cada especie sea muy distintiva. Además, los seres vivos modernos con tales exhibiciones de cuernos y adornos los usan con un comportamiento similar.
Se ha cuestionado el uso de estructuras exageradas en los dinosaurios como identificación de especies, ya que tal función no existe en la gran mayoría de las especies modernas de tetrápodos (vertebrados terrestres).
Un cráneo descubierto en 2015 de un Styracosaurus indica que la variación individual probablemente era algo común en el género. La naturaleza asimétrica de los cuernos del espécimen se ha comparado con la de los ciervos, que a menudo tienen astas asimétricas en varios individuos. El estudio realizado también puede indicar que, como resultado, el género Rubeosaurus puede ser sinónimo de Styracosaurus.
Paleoecología[]
Recreación artística de los megaherbívoros de la Formación Dinosaur Park: Chasmosaurus, Lambeosaurus, Styracosaurus, Scolosaurus, Prosaurolophus y Panoplosaurus. Créditos: J.T. Csotonyi.
Styracosaurus es conocido por la Formación Dinosaur Park y era miembro de una fauna diversa y bien documentada de animales prehistóricos que incluía parientes con cuernos como Centrosaurus y Chasmosaurus, picos de pato como Prosaurolophus, Lambeosaurus, Gryposaurus, Corythosaurus y Parasaurolophus, ornitomimidos Struthiomimus, los tiranosáuridos Gorgosaurus y Daspletosaurus, y los acorazados Edmontonia y Euoplocephalus.
La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosos e influenciados por las condiciones marinas con el tiempo a medida que la vía marítima interior occidental transgredía hacia el oeste. El clima era más cálido que el de la actual Alberta, sin heladas, pero con estaciones más húmedas y secas. Aparentemente, las coníferas eran las plantas dominantes del dosel, con un sotobosque de helechos, helechos arbóreos y angiospermas.
En la Formación Two Medicine, los dinosaurios que vivieron junto a Styracosaurus ovatus incluían al ornitópodo basal Orodromeus, los hadrosáuridos (como Hypacrosaurus, Maiasaura y Prosaurolophus), los centrosaurinos Brachyceratops y Einiosaurus, el leptoceratópsido Cerasinops, los anquilosaurios Edmontonia y Euoplocephalus, el tiranosáurido Daspletosaurus (que parece haber sido un especialista en cazar ceratopsianos), así como los terópodos más pequeños Bambiraptor, Chirostenotes, Troodon y Avisaurus.