Saurolophus (gr. "Lagarto crestado") es un género de dinosaurio ornitópodo hadrosáurido que vivió hace entre 70 y 66 millones de años, durante el Cretácico superior (Maastrichtiano) en lo que hoy son Norteamérica y Asia. Es uno de los pocos géneros de dinosaurios conocidos en varios continentes. La especie tipo, S. osborni, fue descrita por Barnum Brown en 1912 a partir de fósiles canadienses. Una segunda especie válida, S. angustirostris, está representada por numerosos ejemplares de Mongolia y fue descrita por Anatoly Konstantinovich Rozhdestvenskyen en 1952.
Saurolophus se distingue por una cresta en forma de púa que se proyecta hacia arriba y hacia atrás desde el cráneo. Era un dinosaurio herbívoro que podía moverse de forma bípeda o cuadrúpeda.
Descubrimiento e historia[]
Barnum Brown recuperó los primeros restos descritos de Saurolophus en 1911, incluido un esqueleto casi completo (AMNH 5220). Este esqueleto, ahora expuesto en el Museo Americano de Historia Natural, fue el primer esqueleto de dinosaurio casi completo de Canadá. Se encontró en rocas de principios de la edad del Maastrichtiano, en la Formación Horseshoe Canyon del Cretácico superior (entonces conocida como Formación Edmonton) cerca de Tolman Ferry en el río Red Deer en Alberta. Brown perdió poco tiempo en describir su material, dándole su propia subfamilia. Saurolophus fue una referencia temprana importante para otros hadrosaurios, como se ve en los nombres de Prosaurolophus ("antes de Saurolophus") y Parasaurolophus ("cerca de Saurolophus"). Sin embargo, se ha recuperado y descrito poco material adicional.
En cambio, restos más abundantes procedentes de Asia han proporcionado más datos. Los restos iniciales no eran prometedores; un isquion fragmentario parcial de Heilongjiang, China, que Riabinin llamó S. kryschtofovici. Sin embargo, pronto se recuperaron restos mucho mejores, pero de la Formación Nemegt de principios del Maastrichtiano en Mongolia. Las expediciones paleontológicas ruso-mongolas de 1946-1949 recuperaron el gran esqueleto que se convirtió en S. angustirostris descrito por Anatoly Rozhdestvensky. También se han descubierto otros esqueletos de diversas etapas de crecimiento, y S. angustirostris es ahora el hadrosáurido asiático más abundante.
Especies[]
Actualmente se consideran válidas dos especies: la especie tipo S. osborni y S. angustirostris. S. osborni (Brown, 1912) se conoce por un cráneo y un esqueleto, otros dos cráneos completos y fragmentos de cráneo. S. angustirostris (Rozhdestvensky, 1952) se conoce a partir de al menos 15 especímenes. Se diferencia de S. osborni por algunos detalles del cráneo, así como por el patrón de escamas que se encuentran en las impresiones de la piel. La especie mongol tenía un cráneo más largo (un 20%) y la parte frontal del hocico (los huesos premaxilares) estaban más dirigidos hacia arriba. S. angustirostris también tenía una fila distintiva de escamas rectangulares a lo largo de la línea media de la espalda y la cola, conocidas como "escamas características de la línea media"; estos no se conservan actualmente en S. osborni. En S. angustirostris, las escamas del flanco de la cola estaban dispuestas en patrones verticales, que pueden haber correspondido a la coloración rayada en vida. Esta área estaba cubierta por patrones de escamas radiales en S. osborni, lo que posiblemente indica una coloración más moteada o manchada.
S. kryschtofovici (Riabinin, 1930) no se considera válido; o se considera un nombre dudoso o un sinónimo de S. angustirostris (aunque el nombre es anterior a S. angustirostris).
Hasta una reevaluación de la especie en 2011 por parte de Phil R. Bell, S. angustirostris no estaba bien descrita. No se habían establecido autapomorfias, rasgos derivados únicos, que lo distinguieran de S. osborni. Bell descubrió en una publicación de principios de año que los dos estudios anteriores de S. angustirostris, realizado por Rozhdestvensky en 1952, y Maryanska y Osmolska en 1981, no proporcionan una descripción lo suficientemente completa como para comparar la especie con S. osborni.
En 1939-1940, se encontraron dos esqueletos parciales en la Formación Moreno de California de finales del Maastrichtiano. Estos especímenes fueron referidos a cf. Saurolophussp. En 2010, uno de los cráneos fue asignado a Edmontosaurus. Un estudio de 2013 ubicó los dos especímenes en una nueva especie, S. morrisi. En 2014, la especie fue reasignada a un nuevo género, Augustynolophus.
Características[]
Saurolophus se conoce a partir de material que incluye esqueletos casi completos, lo que brinda a los investigadores una imagen clara de su anatomía ósea. S. osborni, la especie más rara de Alberta, medía entre 8,2 y 8,5 metros de longitud y su cráneo medía 1 metro de longitud. Se ha estimado que pesaba alrededor de 3 toneladas. S. angustirostris, la especie mongol, era más grande; llegó a medir hasta 13 metros de longitud y se informan restos más grandes. Se ha estimado que potencialmente pesaba hasta 11 toneladas. El cráneo más grande conocido de S. angustirostris mide 1,22 metros de largo. Aparte del tamaño, las dos especies son prácticamente idénticas, y la diferenciación se ve obstaculizada por la falta de estudios.
Cráneo[]
El rasgo más distintivo de Saurolophus es su cresta craneal, que está presente en individuos jóvenes, pero es más pequeña. Es largo y tiene forma de púa y se proyecta hacia arriba y hacia atrás en un ángulo de aproximadamente 45°, comenzando por encima de los ojos. Esta cresta a menudo se describe como sólida, pero parece ser sólida solo en un punto, con cámaras internas que pueden haber tenido una función respiratoria y/o de regulación del calor. La cresta única de Saurolophus está formada casi en su totalidad por huesos nasales, y en S. angustirostris es sólida. En los ejemplares adultos, las crestas tienen una forma triangular redondeada en sección transversal. La cresta sobresale más allá del borde del cráneo hacia atrás. Delgadas apófisis de los frontales y prefrontales se extienden a lo largo de la parte inferior de la cresta, probablemente para fortalecerla. Al final de la cresta hay una hinchazón de la nariz, que a menudo se denomina de otra manera.
El holotipo de S. angustirostris es un cráneo y un postcráneo, por lo que el cráneo de la especie está bien descrito. Bell y col. reevaluó la especie completa en una publicación de 2011 con Acta Palaeontologica Polonica. Su descripción encontró que el cráneo está generalizado entre los hadrosaurinos y es mucho más grande que cualquier cráneo de S. osborni. La característica más inusual de un hadrosaurino es la cresta sólida, larga y sobresaliente que se extiende hacia arriba en diagonal desde la parte posterior del techo del cráneo. A diferencia de los lambeosaurios, las crestas están formadas completamente por hueso nasal. Los huesos premaxilares constituyen casi el 50% de la longitud total del cráneo y ambos lados están llenos de pequeños agujeros. Sólo en individuos adultos se ha fusionado la parte frontal del contacto premaxilar. Más largos que el premaxilar, los huesos nasales son los más largos del cráneo. Constituyen toda la longitud de la cresta y nunca se conservan fusionados.
Clasificación[]
Barnum Brown, quien describió los primeros especímenes, lo colocó en su propia subfamilia en "Trachodontidae" (=Hadrosauridae), los Saurolophinae. En ese momento, esto también incluía a Corythosaurus e Hypacrosaurus, los únicos ejemplos bien conocidos de lo que se convertiría en Lambeosaurinae. Brown pensó que Saurolophus tenía una punta expandida en el hueso isquion de la cadera, como la tenían los dinosaurios ahora reconocidos como lambeosaurinos, pero esto parece haberse basado en un isquion lambeosaurino asociado erróneamente. Además, malinterpretó las crestas de Saurolophus y lambeosaurinos como si estuvieran hechas de los mismos huesos.
La mayoría de las publicaciones anteriores a 2010 clasificaron a Saurolophus como miembro de Hadrosaurinae, a menudo conocidos coloquialmente como los "hadrosaurios de cabeza plana". En 2010, la subfamilia Saurolophinae volvió a estar en uso porque Hadrosaurus parece haberse ramificado antes de la división "hadrosaurino"-lambeosaurino. Como resultado, Hadrosaurinae por definición no puede incluir a los tradicionales "hadrosaurinos". Saurolophinae es el nombre más antiguo disponible para el antiguo clado "hadrosaurino". Saurolophus, como su nombre indica, es un saurolofina, ya que tiene una pelvis saurolofina y una cresta (en gran parte) sólida.
Paleobiología[]
Dieta[]
Como hadrosáurido, Saurolophus habría sido un herbívoro bípedo/cuadrúpedo que comía una variedad de plantas. Su cráneo permitía un movimiento de trituración análogo al de masticar, y sus dientes se reemplazaban continuamente y se empaquetaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales sólo un puñado relativamente estaban en uso en algún momento. El material vegetal habría sido cortado por su ancho pico y sostenido en las mandíbulas por un órgano parecido a una mejilla. Su rango de alimentación se habría extendido desde el suelo hasta unos 4 metros de altura.
Función de la cresta[]
La distintiva cresta en forma de púa de Saurolophus se ha interpretado de múltiples maneras y podría haber tenido múltiples funciones. Brown lo comparó con la cresta de un camaleón y sugirió que podría proporcionar un área para la unión de los músculos y un punto de conexión para una cresta no corporal como la que se ve en el lagarto basilisco. Peter Dodson interpretó características similares en otros picos de pato como útiles en la identificación sexual. Maryańska y Osmólska, al observar la base hueca, sugirieron que la cresta aumentaba la superficie de la cavidad respiratoria y ayudaba en la termorregulación. James Hopson apoyó una función como señal visual y mencionó además la posibilidad de que los colgajos de piel inflables sobre las fosas nasales pudieran haber actuado como resonadores y señales visuales adicionales. Esta idea ha sido retomada por autores de obras populares sobre dinosaurios, como David B. Norman, quien analizó extensamente la exhibición de hadrosáuridos e incluyó una restauración de la vida de tal adaptación en acción.
Ontogenia[]
En 2015, Leonard Dewaele y sus colegas describieron un nido pequeño y parcial que contenía varios juveniles de S. angustirostris. El espécimen (MPC-D 100/764) fue recuperado del famoso conjunto de la Tumba del Dragón de la Formación Nemegt. El equipo observó que entre los restos se pueden reconocer tres o incluso cuatro juveniles y se encontraron dos cáscaras de huevo fragmentadas asociadas. Los juveniles dentro de este bloque fueron identificados como perinates, ya que tenían una longitud de cráneo inferior al cinco por ciento de la longitud de los cráneos de los adultos, lo que indica que se encontraban en la etapa de desarrollo más temprana en el momento de su muerte. Basándose en estos juveniles, Dewaele y su equipo indicaron que durante la ontogenia de S. angustirostris la cresta distintiva que se encuentra en los adultos estaba poco desarrollada en la infancia, el hocico se hizo proporcionalmente más largo, la órbita se volvió más ovalada y la cúpula del frontal se volvió menos. prominente y la apófisis coronoides se hizo más alta.
Comportamiento social[]
Bell y su equipo describieron en 2018 el famoso conjunto de la Tumba del Dragón de la localidad de Altan Uul II, Formación Nemegt, que contiene un lecho de huesos de gran tamaño de S. angustirostris. Este lecho óseo es en gran medida monodominante (una especie dominante), con al menos tres clases de tamaño (juveniles, subadultos y adultos) de S. angustirostris. Los exámenes realizados en la Tumba del Dragón sugieren que actualmente se pueden encontrar al menos 21 individuos de Saurolophus. El equipo indicó que este lecho de huesos tiene un tamaño mínimo de unos 2.000 m2, lo que sugiere que más de 100 cadáveres de Saurolophus pueden haber contribuido al evento. Sin embargo, discutieron que aunque la evidencia refleja claramente una catastrófica mortalidad masiva de un grupo social de S. angustirostris y proporciona la primera evidencia de gregarismo en este taxón, no se pueden determinar las condiciones exactas y la causa que rodearon la muerte del grupo. Bell y su equipo también observaron que, si bien la Tumba del Dragón proporciona evidencia directa del comportamiento social en S. angustirostris, aún no hay evidencia de ello en S. osborni. Sin embargo, el gregarismo aparentemente está muy extendido entre los hadrosaurinos.
Paleopatología[]
David W.E. Hone y Mahito Watabe en 2011 informaron sobre el húmero izquierdo de un esqueleto casi completo de S. angustirostris (MPC-D 100/764) de la localidad de Bügiin Tsav de la Formación Nemegt, que resultó gravemente dañado por marcas de mordeduras atribuidas al simpátrico Tarbosaurus. Como lo sugiere la falta de daños en el resto del esqueleto (como grandes heridas en restos esqueléticos que indican depredación), este tiranosáurido probablemente estaba hurgando en un S. angustirostris ya muerto. Es poco probable que un depredador de gran tamaño como Tarbosaurus hubiera dejado escasos rastros de alimentación en un solo húmero que tuviera un cadáver entero del que alimentarse. El húmero muestra tres métodos distintivos de alimentación, interpretados como punciones, marcas de arrastre y marcas de mordisco y arrastre. Hone y Watabe notaron que las marcas de mordeduras estaban ubicadas principalmente en la cresta deltopectoral, lo que sugiere que este Tarbosaurus estaba seleccionando activamente qué estilo de mordida emplearía para limpiar el hueso.
Actividad diaria[]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de Saurolophus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catémeral, activo durante todo el día a intervalos cortos.
Paleoecología[]
Formación Horseshoe Canyon[]
S. osborni se conoce sólo de la parte superior (unidad 4) de la Formación Horseshoe Canyon. Se interpreta que la formación tiene una influencia marina significativa, debido a la invasión de la vía marítima interior occidental, el mar poco profundo que cubrió la sección media de Norteamérica durante gran parte del Cretácico. Es posible que S. osborni hubiera preferido quedarse tierra adentro. Vivió junto a otros géneros de dinosaurios, incluidos los ornitópodos Hypacrosaurus y Parksosaurus, el anquilosáurido Anodontosaurus, el paquicefalosáurido Sphaerotholus, los ornitomimidos Dromiceiomimus y una especie sin nombre de Struthiomimus, pequeños terópodos como Atrociraptor y Albertonykus, y el tiranosáurido Albertosaurus. Los dinosaurios de esta formación forman parte de la era de los vertebrados terrestres de Edmonton. Un estudio de 2001 sugirió que Saurolophus osborni era parte de una fauna interior distinta caracterizada por una asociación entre Anchiceratops y él, mientras que la fauna costera contemporánea se caracterizaba por la asociación de Pachyrhinosaurus y Edmontosaurus. Sin embargo, más tarde se observó que la asociación entre S. osborni y Anchiceratops era errónea. Anchiceratops solo ocurre más abajo en la Formación Horseshoe Canyon, antes de la mayor transgresión de la vía marítima interior occidental representada por la lengua marina Drumheller.
Formación Nemegt[]
Restauración de una manada de S. angustirostris en la Formación Nemegt junto con una pareja de Homalocephale. Créditos: Abelov2014 en DeviantArt.
S. angustirostris fue uno de los herbívoros más grandes de la Formación Nemegt, que carecía de grandes ceratopsianos, pero tenía saurópodos y una fauna de terópodos más diversa. A diferencia de otras formaciones mongolas como la conocida Formación Djadochta que incluye Velociraptor y Protoceratops, el Nemegt se interpreta como una región bien irrigada, como la Formación Dinosaur Park en Alberta. Cuando se examinan, las facies rocosas de la formación Nemegt sugieren la presencia de canales de arroyos y ríos, marismas y lagos poco profundos. Los sedimentos también indican que existía un hábitat rico, que ofrecía alimentos diversos en cantidades abundantes que podrían sustentar a los dinosaurios del Cretácico. Coexistió con el raro hadrosáurido Barsboldia, el paquicefalosáurido de cabeza plana Homalocephale y el abovedado Prenocephale, el gran anquilosáurido Saichania, los raros titanosaurios saurópodos Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia, el alvarezsáurido Mononykus, tres tipos de troodóntidos, incluido Zanabazar, varios oviraptorosaurios, incluidos Rinchenia y Nemegtomaia, los ornitomimosaurios Anserimimus y Gallimimus, y los terópodos gigantes Deinocheirus y Therizinosaurus, incluido el tiranosáurido Tarbosaurus siendo este el depredador ápice del ecosistema.
S. angustirostris era común y habría sido un gran herbívoro importante en la Formación Nemegt. En comparación, S. osborni era raro en la Formación Horseshoe Canyon y enfrentó la competencia de otros picos de pato (género Hypacrosaurus).