Sarcosuchus (gr. “Cocodrilo carnívoro”) es un género de crocodilomorfo folidosaurido que vivió hace entre 133 y 112 millones de años, durante el Cretácico inferior (Hauteriviano-Albiano) de lo que hoy son África y Sudamérica.
Descubrimiento e historia[]

Especimen sin restaurar de S. imperator.
Los primeros restos fueron descubiertos durante varias expediciones dirigidas por el paleontólogo francés Albert-Félix de Lapparent, que se extendieron entre 1946 y 1959, en el Sahara. Varios fósiles de un crocodiliforme de gran tamaño fueron desenterrados en la región conocida como el Intercalar Continental. Algunos de ellos fueron encontrados en Foggara Ben Draou, en Malí y cerca de la ciudad de Aoulef, Argelia (donde fue informalmente llamado Cocodrilo de Aoulef), mientras que otros procedían de la Formación Ain el Guettar de Gara Kamboute, sur de Túnez, donde los fósiles encontrados fueron fragmentos de cráneo, dientes, osteodermos y vértebras. En 1957, en la Formación Elrhaz de Níger, H. Faure encontró varios dientes aislados de gran tamaño. El estudio de este material por parte de la paleontóloga francesa France De Lapparent Broin ayudó a identificarlos como provenientes de un nuevo cocodrilo de hocico largo.
Más tarde, en 1964, el equipo de investigación del CEA francés descubrió un cráneo casi completo en la región de Gadoufaoua en Níger. Dicho cráneo fue enviado a París para su estudio y se convirtió en el holotipo del entonces nuevo género y especie Sarcosuchus imperator descrito por la misma De Broin y Philippe Taquet en 1966.
Los siguientes grandes hallazgos en África se produjeron durante las expediciones dirigidas por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno en 1995, en la Formación Aoufous, Marruecos, y en el año 2000 en la formación Erlhaz de Níger. Se recuperaron esqueletos parciales, numerosos cráneos y 20 toneladas de otros fósiles variados de esta segunda expedición. Tomó alrededor de un año preparar estos restos de Sarcosuchus.

Crédito: Rhunevild en Wikipedia commons
Nuevos fósiles se encontraron en 2010 en la Formación Ifezouane de Marruecos. Otros dientes fósiles del área de Nalut en el noroeste de Libia, posiblemente de edad hauteriviana a barremiana, podrían ser referidos a S. imperator.
Hallazgo en Brasil[]
En 1977, se reconoció una nueva especie de Sarcosuchus, S. hartti, a partir de restos encontrados a fines del siglo XIX en conglomerados de guijarros y pizarra del Hauteriviano tardío pertenecientes al Grupo Ilhas en el noreste brasileño. En 1867, El naturalista estadounidense Charles Hartt encontró dos dientes aislados y se los envió al paleontólogo estadounidense O. C. Marsh, quien erigió una nueva especie de Crocodylus para ellos, C. hartti. Este material, junto con otros restos, fueron asignados en 1907 al género Goniopholis como G. hartti. Estando ahora alojados en el Museo Británico de Historia Natural, el fragmento de mandíbula inferior, un escudo dorsal y dos dientes que comprendían los restos conocidos de G. hartti fueron reexaminados y colocados de manera concluyente en el género Sarcosuchus.
Paleobiología[]
Tamaño[]
Tamaño de Sarcosuchus imperator (en morado) junto a otros crocodilomorfos de gran tamaño.
Sereno y colaboradores (2001) trataron de estimar por primera vez la longitud de Sarcosuchus utilizando un método usadio con cocodrilos actuales, en el que se mide por el centro el cráneo del reptil desde la punta del hocico hasta la parte más posterior ya que, al menos en cocodrilos actuales, existe una fuerte correlación entre el tamaño del cráneo y el resto del cuerpo in importar la edad y el sexo del animal. Para el calculo necesario de dos ecuaciones de regresión se basaron en cálculos realizados a varios individuos de gavial y cocodrilo de agua salada. Aplicando estas operaciones al cráneo más grande de Sarcosuchus conocido, de 1,6 metros de longitud, se encontró que el individuo habría medido cerca de 11,65 metros de longitud, calculandose posteriormente un peso de una 8 toneladas a partir de estos datos. Esto lo habría hecho uno de los crocodilomorfos más grandes que jamás hayan existido, a la par con los géneros Deinosuchus y Purussaurus.
A pesar de esto un nuevo estudio conducido por O'brien y colaboradores en 2019 demostró que Sarcosuchus imperator pudo haber sido algo más pequeño de lo que originalmente estimaron Sereno y colaboradores. Utilizando medidas del fémur de un ejemplar subadulto y usando el ratio de longitud y grueso del cráneo y el tronco, se estimó que un Sarcosuchus imperator adulto como el que estudió Sereno pudo llegar a medir entre 9 y 9,5 metros de longitud y pesar hasta 4,3 toneladas.
Cráneo[]

Fotografia de Paul Sereno junto a un cráneo de S. imperator.
Tenía ojos ubicados en la parte superior del cráneo y un hocico largo que comprendía el 75% de la longitud del cráneo. Había 35 dientes en cada lado de la mandíbula superior, mientras que en la mandíbula inferior había 31 dientes en cada lado. La mandíbula superior también era notablemente más larga que la inferior, dejando un espacio entre ellos cuando las mandíbulas estaban cerradas, creando una sobremordida hacia la punta el hocico. En los individuos jóvenes, la forma del hocico se asemejaba más a la de los gaviales de la actualidad, pero en los individuos adultos se ensanchaba considerablemente. Esta ensanchación al final del hocico se denomina bulla y es una estructura análoga a la ghara de los gaviales, diferenciándose de esta en que la bulla de Sarchosuchus se observa en todos los individuos que se conocen, mientras que la ghara solo está presente en los gaviales macho. La función de esta estructura a día de hoy es desconocida.
Osteodermos[]
Los osteodermos, también conocidos como escudos dérmicos, de Sarcosuchus eran similares a los de los goniofolodidos como Sunosuchus y Goniopholis; formaban una superficie ininterrumpida que comenzaba en la parte posterior del cuello hasta la mitad de la cola como se observa en Araripesuchus y otros crocodiliformes basales, a diferencia del patrón observado en los cocodrilos actuales, que presentan discontinuidad entre los osteodermos del cuello y el cuerpo.
Alimentación[]

Créditos: Raph Herrera Lomotan.
Basándose en el hocico más ancho de S. imperator en comparación con el gavial u otros cocodrilos de hocico delgado, junto con la falta de enclavamiento de los dientes cuando las mandíbulas estaban cerradas, Sereno y colaboradores plantearon la hipótesis de que S. imperator tenía una dieta generalista similar a la del cocodrilo del Nilo, actual que habría incluido grandes presas terrestres como los abundantes dinosaurios que vivían en su habitat.
Sin embargo, un análisis de 2014 de un modelo biomecánico de su cráneo sugirió que, a diferencia de Deinosuchus, es posible que Sarcosuchus no haya podido realizar la maniobra de "giro mortal" utilizada por los cocodrilos actuales para desmembrar a sus presas. Esto sugiere que si S. imperator cazaba animales grandes, probablemente no desmembraba a sus presas de la misma manera que otros cocodrilos o que habría cazado principalmente grandes peces y otros vertebrados acuáticos.
Crecimiento y desarrollo[]
Basándose en la observación de líneas de crecimiento en secciones cortadas de los osteodermos de un individuo juvenil del 80% del tamaño máximo aproximadamente, Sereno y colaboradores estimaron que un Sarcosuchus tardaría entre 50 y 60 años en alcanzar su tamaño máximo. Sabiendo que los cocdrilos actuales no suelen llegar a estas edades en estado salvaje, Sereno sugirió que Sarcosuchus alcanzaba su inmenso tamaño extendiendo su periodo de crecimiento juvenil hasta edades muy avanzadas. Un modelo de crecimiento similar se ha sugerido para Deinosuchus utilizando procedimientos similares.
Clasificación[]
Sarcosuchus se clasifica comúnmente como parte de la familia Pholidosauridae, un grupo de reptiles parecidos a cocodrilos (Crocodyliformes) relacionados con pero fuera de Crocodylia (el clado que contiene a los cocodrilos, caimanes y gaviales actuales). Dentro de su familia estaba estrechamente relacionado con el género norteamericano Terminonaris. Esta familia se caracteriza por sus largos y delgados hocicos y sus hábitos acuáticos. Sarcosuchus destaca por su gran tamaño y su posible dieta generalista, ya que el resto de sus parientes eran posiblemente piscívoros principalmente.
Paleoecología[]

Sarcosuchus atacando a Suchomimus (Crédito: Raúl Martín).
La mayoría de restos fiables de S. imperator se encontraron en una región del desierto de Ténéré llamada Gadoufaoua, más específicamente en la Formación Elrhaz del Grupo Tegama, que data del Aptiano tardío al Albiano temprano del Cretácico temprano, hace aproximadamente 110 millones de años. La estratigrafía de la región y la fauna acuática que en ella se encontró indican que se trataba de un ambiente fluvial interior, enteramente de agua dulce con un clima tropical húmedo. S. imperator compartía las aguas con el pez holosteo Lepidotes y el celacanto Mawsonia. La fauna de dinosaurios estuvo representada por el iguanodontiano Lurdusaurus, que fue el dinosaurio más común en la región, y su pariente Ouranosaurus; también había dos saurópodos, Nigersaurus y un saurópodo actualmente sin nombre, mientras que la fauna de terópodos incluía al espinosáurido Suchomimus, el carcarodontosáurido Eocarcharia y el abelisáurido Kryptops.
Por su parte, S. hartti fue encontrado en la Cuenca del Recôncavo de Brasil, específicamente en la Formación Ilhas de la serie Bahía. Era un ambiente lacustre poco profundo que databa del Aptiano tardío, de edad similar al hábitat de S. imperator, con fauna acuática similar, incluyendo Lepidotes y dos especies de Mawsonia. La fauna de dinosaurios es de carácter muy fragmentario y la identificación no va más allá de restos indeterminados de terópodos e iguanodóntidos.