Pyroraptor (gr. "Ladrón de fuego") es un género de dinosaurio terópodo dromeosáurido que vivió hace 70,6 millones de años, durante el Cretácico superior (Campaniano-Maastrichtiano) en lo que hoy es Europa. Se conoce por un único ejemplar parcial que fue encontrado en Provenza en 1992, tras un incendio forestal. El animal fue nombrado Pyroraptor olympius por Allain y Taquet en 2000.
Descubrimiento[]
Denominación y material[]
Los primeros restos de Pyroraptor olympius, o P. olympius, fueron descubiertos en el sureste de Francia, en la localidad de La Boucharde de la Cuenca del Arco en Provenza. Fue descrita y nombrada por los paleontólogos franceses Ronan Allain y Philippe Taquet en el año 2000, la especie tipo y hasta el momento la única especie es Pyroraptor olympius. El nombre genérico proviene de πῦρ (pûr, "fuego" en griego) y raptor (ladrón en latín), debido a que sus restos fueron descubiertos después de un incendio forestal ocurrido en 1992. El nombre específico se deriva de Mont Olympe, un montaña en Provenza al pie de la cual se desenterraron los restos del animal.
El espécimen holotipo, MNHN BO001, consta de la segunda garra del pie izquierdo. Los paratipos asignados incluyen la garra equivalente del pie derecho; el segundo metatarsiano izquierdo; otra garra del segundo dedo más completa; un cúbito derecho (hueso largo del antebrazo); y dos dientes. Se remitió a Pyroraptor material adicional de la Formación Vitória y el Grupo Tremp, ambos en España, incluidos cinco dedos pedales, un dedo manual, un trozo de metacarpiano, un radio derecho, una vértebra dorsal y una vértebra caudal.
Algunos dientes de la península Ibérica del noreste de España se han comparado con los referidos a Pyroraptor, lo que sugiere que Pyroraptor también pudo haber habitado España; sin embargo, una reevaluación de estos dientes en 2022 indica que no se pueden asignar con seguridad a Pyroraptor y pueden pertenecer a una variedad completamente diferente de dromeosáuridos europeos.
Relación con Variraptor[]
Los hallazgos de restos de dinosaurios dromeosáuridos son raros en Europa y normalmente proporcionan poca información taxonómica. Los primeros fósiles de dromeosáuridos encontrados en Francia fueron los de Variraptor mechinorum, descrito por Jean Le Lœuff y Eric Buffetaut. Allain y Taquet consideraron a Variraptor mechinorum como un nomen dubium sobre la base de que el material fósil de la especie fue recolectado de localidades diferentes a las del holotipo, y que el material no tenía suficientes rasgos de diagnóstico para justificar el nombramiento de una nueva especie. Sin embargo, uno de los autores que nombró a Variraptor, Jean Le Lœuff, señala en una conversación que las mismas razones dadas para considerar a Variraptor mechinorum como un nomen dubium se aplicarían también a Pyroraptor olympius, ya que los restos de Pyroraptor presentan exactamente los mismos problemas.
En una descripción de 2009 de nuevos restos de dromeosáuridos asignados a Variraptor mechinorum, Phornphen Chanthasit y Eric Buffetaut abordaron las afirmaciones de Allain & Taquet mencionando que la descripción original de Variraptor mechinorum distinguía muy claramente el holotipo de cualquier material referido y argumentaban que parte del material muy claramente pertenece al mismo individuo y al mismo tiempo aclara que la situación con Pyroraptor es bastante similar. Sin embargo, debido a la naturaleza desarticulada de los restos de Pyroraptor, se desconoce si pertenecen al mismo individuo. Esta sospecha es confirmada por un estudio de 2012 que afirma que el material conocido de Pyroraptor pertenece al menos a dos individuos diferentes.
La otra crítica de Allain y Taquet, de que no hay suficientes características de diagnóstico para respaldar la validez de Variraptor, también se aborda mediante la descripción de restos de Variraptor nuevos y superpuestos de la misma localidad que el espécimen holotipo de Variraptor, algunos de los cuales se afirma que innegablemente pertenecen al individuo holotipo, añadiendo así nuevos rasgos diagnósticos y estableciendo la validez de Variraptor mechinorum. Los autores también sacan a la luz el hecho de que Allain y Taquet no proporcionaron suficientes rasgos diagnosticables para establecer el holotipo de Pyroraptor como una especie válida, señalando que la mayoría de las características declaradas para el diagnóstico no son exclusivas de Pyroraptor sino que son simplemente rasgos generalizados de los dromeosaurios. Un estudio de 2012 también coincide en que los rasgos "únicos" de Pyroraptor son características generalizadas de los dromeosauridae y al mismo tiempo descarta algunos de los otros "rasgos únicos" como resultado de la deformación de la preservación.
Dado que los dos existieron al mismo tiempo y lugar, se plantea la posibilidad de una sinonimia entre Pyroraptor y Variraptor pero se concluye que debido a la falta actual de superposición en el material, esta posible sinonimia aún no se puede probar y se necesitan más restos.
Características[]
Pyroraptor olympius era un dromeosáurido, un pequeño terópodo depredador parecido a un pájaro que poseía garras curvas agrandadas en el segundo dedo de cada pie para la depredación; estas garras medían 6,6 cm de largo para Pyroraptor. Como en otros dromeosáuridos, estas garras podrían haber sido utilizadas como armas o como ayuda para trepar. Sus dos dientes conocidos son aplanados y curvados hacia atrás, y sus márgenes posteriores tienen dentados más finos que los frontales.
Como dromeosáurido, Pyroraptor probablemente tenía extremidades anteriores bien desarrolladas con garras curvas y probablemente equilibraba el cuerpo con una cola larga y delgada. Pyroraptor también estaba cubierto de plumas, ya que muchos de sus parientes, como Microraptor y Sinornithosaurus, también tenían plumaje.
Clasificación[]
Aunque se ha demostrado que Pyroraptor olympius es un dromeosáurido, en su descripción inicial se observó que debido a la escasez de restos, no se pueden reunir suficientes características de diagnóstico para crear una buena comparación con otros dromeosáuridos. Otros se han hecho eco de esta preocupación, sobre todo en una filogenia de paravianos de 2012 donde se descubrió que Pyroraptor fluctuaba enormemente en su posición dentro de Dromaeosauridae. Debido a su condición de "taxón comodín", se sabe que Pyroraptor crea problemas en las filogenias que sólo se solucionan cuando se elimina del análisis. Por lo tanto, este taxón rara vez se ha utilizado desde entonces en filogenias, lo que dificulta la fijación de su clasificación precisa.
Esta información también se alinea con investigaciones anteriores, como un estudio realizado en 2005 que sugirió que ciertos dromeoáuridos de Laurasia, como Pyroraptor, podrían estar relacionados con linajes de Gondwana. Sin embargo, la escasez de material de formas europeas dificultó la validación de esta hipótesis en ese momento. Un análisis filogenético de 2012 indicó que, a pesar de su inestabilidad como taxón, Pyroraptor nunca formó parte de los grupos de dromeosaurios de Laurasia. La descripción de Vectiraptor greeni en 2022 reveló que la morfología del pie de Pyroraptor olympius presentaba más similitudes con los unenlagiinos que con los eudromaeosaurios, lo que apoya la noción de que las aves rapaces europeas estaban estrechamente vinculadas a las especies del sur de África y Sudamérica. Un estudio posterior de 2022, que describió una garra falciforme de un dromeosáurido recién descubierto en la misma formación geológica que Pyroraptor, comparó estas garras con las de Pyroraptor y otros dromeosáuridos, encontrando más similitudes entre Pyroraptor y otros unenlagiines, esta vez en la anatomía de las garras.
En 2011, se llevaron a cabo dos investigaciones independientes sobre los unenlagiines, en las cuales se compararon los dientes de Pyroraptor con los de los unenlagiines sudamericanos. Aunque las similitudes observadas en la sección transversal no fueron significativas, algunas características resultaron notables. A diferencia de los dientes dentados de Pyroraptor, que son característicos de los dromeosaurios, los dientes de los unenlagiines carecen de bordes dentados y presentan un patrón de estrías, lo que contrasta directamente con la morfología de Pyroraptor. Esta discrepancia llevó a que la descripción de 2021 de Ypupiara excluyera a Pyroraptor de la categoría de unenlagiid. No obstante, un estudio realizado en 2022 sugiere que, si Pyroraptor no pertenece a los unenlagiidos, esto implicaría que no todos los unenlagiidos tendrían dientes estriados y sin serrar.
En la descripción inicial de Pyroraptor olympius, se propuso un modelo evolutivo que indicaba que los dromeosáuridos se originaron en América del Norte o Euroamérica, para luego dispersarse hacia Asia. Sin embargo, a raíz del descubrimiento de nuevos materiales del Cretácico inferior en China, este modelo de dispersión ha perdido respaldo. En consecuencia, Allain y Taquet sugirieron que los dromeosáuridos europeos, como Pyroraptor olympius, podrían ser remanentes de la fauna del Jurásico superior o del Cretácico inferior, que evolucionaron de manera independiente durante el Cretácico superior, aislados en el sur de Europa.
No obstante, investigaciones recientes indican que Pyroraptor, al igual que otras aves rapaces de Europa, es probable que haya tenido su origen en el sur del continente de Gondwana, dado que su estructura anatómica se asemeja más a la de los Unenlagiines de Gondwana que a la de los eudromaeosaurios. Esta observación se alinea con la fauna europea del Cretácico superior, que incluye linajes que son típicamente gondwananos.
Paleoecología[]
Pyroraptor olympius se conoce de la Formación Argiles et Grès à Reptiles de lo que hoy es el sur de Francia. Durante el Cretácico superior, era una parte de la masa continental insular conocida como Ibero-Armórica, formada a partir de lo que hoy es el sur de Francia y el norte de España en el océano Tetis.
En ese momento, Pyroraptor habría coexistido junto con una variedad de géneros como Zalmoxes, Rhabdodon, Ampelosaurus, Lirainosaurus, Atsinganosaurus, titanosaurios indescriptados, Arcovenator, Tarascosaurus, Struthiosaurus, Variraptor, Gargantuavis, Martinaves y no dinosaurios como los pterosaurios Azhdarcho y Hatzegopteryx, los crocodilomorfos Musturzabalsuchus, Massaliasuchus y Allodaposuchus, las tortugas Dortoka, y tortugas solemídidas, euterios zhelestidos, anuros paleobatraquidos, urodelos batracosauroididos, escamatos anfisbenos y/o anguidos, y serpientes aletinofídicas derivadas.