Protoceratops (gr. "Primera cara cornuda") es un género de dinosaurio ceratopsiano protoceratópsido que vivió hace entre 75 y 71 millones de años, durante el Cretácico superior (Campaniano) en lo que hoy es Asia. El género Protoceratops incluye dos especies: P. andrewsi y P. hellenikorhinus, de mayor tamaño. El primero fue descrito en 1923 con fósiles de la Formación Djadokhta de Mongolia, y el segundo en 2001 con fósiles de la Formación Bayan Mandahu de China. Inicialmente se creía que Protoceratops era un antepasado de los anquilosaurios y ceratopsianos más grandes, como Triceratops y parientes, hasta los descubrimientos de otros protoceratopsidos. Es posible que las poblaciones de P. andrewsi hayan evolucionado hasta convertirse en Bagaceratops mediante anagénesis.
Protoceratops era un pequeño ceratopsiano, de hasta 2 a 2,5 metros de longitud y alrededor de 62 a 104 kg de masa corporal. Si bien los adultos eran en gran medida cuadrúpedos, los jóvenes tenían la capacidad de caminar bípedos si era necesario. Se caracterizaban por un cráneo proporcionalmente grande, un cuello corto y rígido y un volante en el cuello. El volante probablemente se usaba para exhibición o combate intraespecífico, así como para protección del cuello y anclaje de los músculos de la mandíbula. Sobre la nariz había una estructura parecida a un cuerno, que variaba desde una estructura única en P. andrewsi hasta una estructura doble y pareada en P. hellenikorhinus. El "cuerno" y el volante eran muy variables en forma y tamaño entre individuos de la misma especie, pero no hay evidencia de dimorfismo sexual. Tenían un pico prominente parecido al de un loro en la punta de las mandíbulas. P. andrewsi tenía un par de dientes cilíndricos y romos cerca de la punta de la mandíbula superior. Las extremidades anteriores tenían cinco dedos de los cuales sólo los tres primeros tenían unguales anchos y planos. Los pies eran anchos y tenían cuatro dedos con unguales aplanados en forma de pala, que habrían sido útiles para cavar en la arena. Las patas traseras eran más largas que las delanteras. La cola era larga y tenía una enigmática estructura parecida a una vela, que pudo haber sido utilizada para exhibición, natación o razones metabólicas.
Protoceratops, como muchos otros ceratopsianos, era un herbívoros equipado con mandíbulas prominentes y dientes adecuados para cortar follaje y otro material vegetal. Se cree que vivieron en grupos muy sociables de edades mixtas. Parecen haber cuidado a sus crías. Ponían huevos de cáscara blanda, algo poco común en los dinosaurios. Durante la maduración, el volante del cráneo y el cuello experimentó un rápido crecimiento. Los Protoceratops fueron cazados por Velociraptor, y un espécimen particularmente famoso (los dinosaurios luchadores) conserva un par de ellos enzarzados en combate. Protoceratops solía caracterizarse como nocturno debido al gran anillo esclerótico alrededor del ojo, pero ahora se cree que era catemeral (activo al amanecer y al anochecer).
Historia y descubrimiento[]
En 1900 Henry Fairfield Osborn sugirió que Asia Central pudo haber sido el centro de origen de la mayoría de las especies animales, incluidos los humanos, lo que llamó la atención del explorador y zoólogo Roy Chapman Andrews. Esta idea dio lugar más tarde a la Primera (1916 a 1917), Segunda (1919) y Tercera (1921 a 1930) Expediciones de Asia Central a China y Mongolia, organizadas por el Museo Americano de Historia Natural bajo la dirección de Osborn y el liderazgo de campo de Andrés. El equipo de la tercera expedición llegó a Beijing en 1921 para los preparativos finales y comenzó a trabajar en el campo en 1922. A finales de 1922, la expedición exploró los famosos Acantilados Llameantes de la región Shabarakh Usu de la Formación Djadokhta, desierto de Gobi, ahora conocido como la región de Bayn Dzak. El 2 de septiembre, el fotógrafo James B. Shackelford descubrió un cráneo juvenil parcial, que se convertiría en el espécimen holotipo (AMNH 6251) de Protoceratops, en areniscas rojizas. Posteriormente fue analizado por el paleontólogo Walter W. Granger quien lo identificó como reptil. El 21 de septiembre, la expedición regresó a Beijing y, aunque estaba diseñada para buscar restos de ancestros humanos, el equipo recolectó numerosos fósiles de dinosaurios y proporcionó así información sobre el rico registro fósil de Asia. De vuelta en Beijing, el cráneo que Shackelford había encontrado fue enviado de regreso al Museo Americano de Historia Natural para su estudio adicional, después de lo cual Osborn se comunicó con Andrews y su equipo por cable, notificándoles sobre la importancia del espécimen.
En 1923 la expedición volvió a explorar los Flaming Cliffs, descubriendo esta vez aún más ejemplares de Protoceratops y también los primeros restos de Oviraptor, Saurornithoides y Velociraptor. En particular, el equipo descubrió los primeros huevos de dinosaurio fosilizados cerca del holotipo de Oviraptor y, dada la abundancia de Protoceratops, el nido se atribuyó a este taxón. Esto daría lugar más tarde a la interpretación de Oviraptor como un ladrón de huevos. Ese mismo año, Granger y William K. Gregory describieron formalmente el nuevo género y especie Protoceratops andrewsi basándose en el cráneo holotipo. El nombre específico, andrewsi, es en honor a Andrews por su destacado liderazgo durante las expediciones. Identificaron a Protoceratops como un dinosaurio ornitisquio estrechamente relacionado con los ceratopsianos, que representa un posible ancestro común entre los anquilosaurios y los ceratopsianos. Dado que Protoceratops era más primitivo que cualquier otro ceratopsiano conocido en ese momento, Granger y Gregory acuñaron la nueva familia Protoceratopsidae, caracterizada principalmente por la falta de cuernos. Los coautores también coincidieron con Osborn en que Asia, si se explora más a fondo, podría resolver muchas lagunas evolutivas importantes en el registro fósil. Aunque no se indica en la descripción original, el nombre genérico, Protoceratops, pretende significar "primera cara con cuernos", ya que se creía que Protoceratops representaba un ancestro temprano de los ceratópsidos. Otros investigadores notaron inmediatamente la importancia de los hallazgos de Protoceratops, y el género fue aclamado como el "antepasado largamente buscado de Triceratops". La mayoría de los fósiles se encontraban en un excelente estado de conservación, e incluso se conservaron anillos escleróticos (huesos oculares delicados) en algunos especímenes, lo que rápidamente convirtió al Protoceratops en uno de los dinosaurios más conocidos de Asia.
Después de pasar gran parte de 1924 haciendo planes para las próximas temporadas de trabajo de campo, en 1925, Andrews y su equipo exploraron Flaming Cliffs una vez más. Durante este año se recolectaron más huevos y nidos, junto con especímenes completos y bien conservados de Protoceratops. En ese momento, Protoceratops se había convertido en uno de los dinosaurios más abundantes de la región, con más de 100 especímenes conocidos, incluidos cráneos y esqueletos de múltiples individuos en diferentes etapas de crecimiento. Aunque se recolectaron más restos de Protoceratops en años posteriores de las expediciones, fueron más abundantes en las temporadas de 1922 a 1925. Gregory y Charles C. Mook publicaron otra descripción de Protoceratops en 1925, discutiendo su anatomía y relaciones. Gracias a la gran colección de cráneos encontrados en las expediciones, llegaron a la conclusión de que Protoceratops representaba un ceratopsiano más primitivo que los ceratópsidos y no un ancestro anquilosaurio-ceratopsiano. En 1940, Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer describieron la anatomía de P. andrewsi con gran detalle utilizando especímenes recién preparados de las expediciones asiáticas.
En 1963, el paleontólogo mongol Demberelyin Dashzeveg informó del descubrimiento de una nueva localidad fosilífera de la Formación Djadokhta: Tugriken Shireh. Al igual que la vecina Bayn Dzak, esta nueva localidad contenía una gran cantidad de fósiles de Protoceratops. Durante las décadas de 1960 a 1970, expediciones paleontológicas polaco-mongolas y ruso-mongolas recolectaron nuevos especímenes parciales o completos de Protoceratops en esta localidad, lo que convirtió a esta especie de dinosaurio en una ocurrencia común en Tugriken Shireh. Desde su descubrimiento, la localidad de Tugriken Shireh ha aportado algunos de los ejemplares más significativos de Protoceratops, como los Dinosaurios Luchadores, individuos in situ —condición de conservación también conocida como individuos o ejemplares "de pie" en algunos casos—, nidos auténticos y pequeños grupos parecidos a rebaños. Los ejemplares de esta localidad suelen encontrarse articulados, lo que sugiere posibles eventos de mortalidad masiva.
Stephan N. F. Spiekman y sus colegas informaron de un cráneo parcial de P. andrewsi (RGM 818207) en las colecciones del Centro de Biodiversidad Naturalis, Países Bajos, en 2015. Dado que los fósiles de Protoceratops solo se encuentran en el desierto de Gobi de Mongolia y este espécimen probablemente fue descubierto durante el período Central Asiatic Expeditions, el equipo concluyó que este cráneo probablemente fue adquirido por la Universidad de Delft entre 1940 y 1972 como parte de una transferencia de colección.
Especies y sinónimos[]
Restos de protoceratópsidos fueron recuperados en la década de 1970 en la localidad de Khulsan de la Formación Barun Goyot, Mongolia, durante el trabajo de varias expediciones paleontológicas polaco-mongoles. En 1975, los paleontólogos polacos Teresa Maryańska y Halszka Osmólska describieron una segunda especie de Protoceratops a la que denominaron P. kozlowskii. Esta nueva especie se basó en el material de Khulsan, que consistía principalmente en especímenes de cráneos juveniles. El nombre específico, kozlowskii, es un homenaje al paleontólogo polaco Roman Kozłowski. También nombraron el nuevo género y especie de protoceratópsido Bagaceratops rozhdestvenskyi, conocido por especímenes de la cercana localidad de Hermiin Tsav. En 1990, el paleontólogo ruso Sergei Mikhailovich Kurzanov remitió material adicional de Hermiin Tsav a P. kozlowskii. Sin embargo, observó que había suficientes diferencias entre P. andrewsi y P. kozlowskii, y erigió el nuevo género y combinación Breviceratops kozlowskii. Aunque Breviceratops ha sido considerado como sinónimo y etapa juvenil de Bagaceratops, Łukasz Czepiński concluyó en 2019 que el primero tiene suficientes diferencias anatómicas para ser considerado como un taxón separado.
En 2001, Oliver Lambert y sus colegas nombraron una especie nueva y distinta de Protoceratops, P. hellenikorhinus. Los primeros restos conocidos de P. hellenikorhinus fueron recolectados en la localidad de Bayan Mandahu de la Formación Bayan Mandahu, Mongolia Interior, en 1995 y 1996 durante expediciones paleontológicas chino-belgas. Los especímenes holotipo (IMM 95BM1/1) y paratipo (IMM 96BM1/4) consisten en cráneos grandes que carecen de restos corporales. El cráneo holotipo se encontró boca arriba, una pose que se ha informado en especímenes de Protoceratops de Tugriken Shireh. El nombre específico, hellenikorhinus, se deriva del griego hellenikos (que significa griego) y rhis (que significa nariz) en referencia a su hocico ancho y angular, que recuerda a los perfiles rectos de las esculturas griegas. En 2017, se informó abundante material de protoceratópsidos en Alxa, cerca de Bayan Mandahu, y puede atribuirse a P. hellenikorhinus.
Viktor Tereshchenko y Vladimir R. Alifanov nombraron en 2003 un nuevo dinosaurio protoceratópsido de la localidad de Bayn Dzak, Bainoceratops efremovi. Este género se basó en algunas vértebras dorsales (posteriores) que, según se decía, diferían de las de Protoceratops. En 2006, los paleontólogos norteamericanos Peter Makovicky y Mark A. Norell sugirieron que Bainoceratops puede ser sinónimo de Protoceratops, ya que la mayoría de los rasgos utilizados para separar al primero del segundo han sido reportados por otros ceratopsianos, incluido el propio Protoceratops, y es más probable que caigan. dentro del amplio rango de variación intraespecífica del concurrente P. andrewsi. Los autores Brenda J. Chinnery y Jhon R. Horner en 2007, durante su descripción de Cerasinops, afirmaron que se determinó que Bainoceratops, junto con otros géneros dudosos, era una variante o un espécimen inmaduro de otros géneros. Basándose en este razonamiento, excluyeron a Bainoceratops de su análisis filogenético.
Huevos y nidos[]
Como parte de la Tercera Expedición a Asia Central de 1923, Andrews y su equipo descubrieron el espécimen holotipo de Oviraptor en asociación con algunos de los primeros huevos de dinosaurio fosilizados conocidos (nido AMNH 6508), en la Formación Djadokhta. Cada huevo era alargado y de cáscara dura, y debido a la proximidad y gran abundancia de Protoceratops en la formación, en ese momento se creía que estos huevos pertenecían a este dinosaurio. Esto dio lugar a la interpretación del Oviraptor contemporáneo como un animal depredador de huevos, interpretación que también se refleja en su nombre genérico. En 1975, el paleontólogo chino Zhao Zikui nombró a los nuevos ogéneros Elongatoolithus y Macroolithus, incluyéndolos en una nueva oofamilia: los Elongatoolithidae. Como su nombre lo indica, representan huevos de dinosaurio alargados, incluidos algunos de los referidos a Protoceratops.
En 1994, el paleontólogo ruso Konstantin E. Mikhailov nombró al nuevo oógeno Protoceratopsidovum de las formaciones Barun Goyot y Djadokhta, con la especie tipo P. sincerum y P. fluxuosum y P. minimum adicionales. Se afirmó firmemente que este ootaxón pertenecía a los dinosaurios protoceratopsidos, ya que eran los dinosaurios predominantes donde se encontraron los huevos y se encontraron algunos esqueletos de Protoceratops muy cerca de los huevos de Protoceratopsidovum. Más específicamente, Mikhailov afirmó que P. sincerum y P. minimal fueron depositados por Protoceratops y P. fluxuosum por Breviceratops.
Sin embargo, también durante 1994, Norell y sus colegas informaron y describieron brevemente un embrión de terópodo fosilizado dentro de un huevo (MPC-D 100/971) de la Formación Djadokhta. Identificaron este embrión como un dinosaurio oviraptórido y la cáscara del huevo, tras un examen minucioso, resultó ser la de huevos de elongatoolítidos y, por lo tanto, se concluyó que la oofamilia Elongatoolithidae representaba huevos de oviraptóridos. Este hallazgo demostró que el nido AMNH 6508 pertenecía a Oviraptor y, en lugar de un ladrón de huevos, el holotipo era en realidad un individuo maduro que murió mientras incubaba los huevos. Además, los análisis filogenéticos publicados en 2008 por Darla K. Zelenitsky y François Therrien han demostrado que Protoceratopsidovum representa los huevos de un maniraptorano más derivado que los oviraptóridos y no de Protoceratops. La descripción de la cáscara del huevo de Protoceratopsidovum ha confirmado además que, de hecho, pertenecen a un taxón maniraptorano, posiblemente deinonicosaurio.
Sin embargo, en 2011, David E. Fastovsky y sus colegas informaron y describieron un nido auténtico de Protoceratops. El nido (MPC-D 100/530) que contiene 15 juveniles articulados fue recolectado en la localidad de Tugriken Shireh de la Formación Djadokhta durante el trabajo de expediciones paleontológicas mongol-japonesas. Gregory M. Erickson y su equipo informaron en 2017 sobre una nidada de huevos con embriones (MPC-D 100/1021) de Protoceratops de la también fosilífera localidad de Ukhaa Tolgod, descubierta durante expediciones paleontológicas del Museo Americano de Historia Natural y la Academia de Ciencias de Mongolia. Esta nidada comprende al menos 12 huevos y embriones y solo 6 embriones conservan esqueletos casi completos. Norell y sus colegas examinaron en 2020 restos fosilizados alrededor de los huevos de esta nidada, lo que indica una composición de caparazón blando.
Luchas entre dinosaurios[]
El espécimen Fighting Dinosaurs conserva un Protoceratops (MPC-D 100/512) y un Velociraptor (MPC-D 100/25) fosilizados en combate y proporciona una ventana importante sobre la evidencia directa del comportamiento depredador-presa en dinosaurios no aviares. En los años 1960 y principios de los años 1970, se llevaron a cabo muchas expediciones paleontológicas polaco-mongolas al desierto de Gobi con el objetivo de encontrar fósiles. En 1971, la expedición exploró varias localidades de las formaciones Djadokhta y Nemegt. El 3 de agosto se encontraron varios fósiles de Protoceratops y Velociraptor, incluido un bloque que contiene dos de ellos, en la localidad de Tugriken Shire (Formación Djadokhta) durante los trabajos de campo de la expedición. Los individuos de este bloque fueron identificados como P. andrewsi y V. mongoliensis. Aunque no se entendieron completamente las condiciones que rodearon su entierro, quedó claro que murieron simultáneamente en la lucha.
El espécimen pronto se hizo famoso y fue apodado "Dinosaurios luchadores". Ha sido examinado y estudiado por numerosos investigadores y paleontólogos, debatiendo sobre cómo los animales fueron enterrados y preservados por completo. Aunque Barsbold ha propuesto un escenario de ahogamiento, tal hipótesis se considera poco probable dados los paleoambientes o entornos áridos de la Formación Djadokhta. En general, se acepta que fueron enterrados vivos por el derrumbe de una duna o por una tormenta de arena.
Impresiones de piel y huellas[]
Durante la Tercera Expedición a Asia Central en 1923, se recolectó un esqueleto de Protoceratops casi completo (espécimen AMNH 6418) en Flaming Cliffs. A diferencia de otros especímenes, fue descubierto en posición enrollada con el cráneo conservando una capa delgada, dura y arrugada de matriz (sedimentos circundantes). Este espécimen fue descrito posteriormente en 1940 por Brown y Schlaikjer, quienes discutieron la naturaleza de la porción de matriz. Afirmaron que esta capa tenía una textura muy parecida a la piel y cubría principalmente el lado izquierdo del cráneo desde el hocico hasta el volante del cuello. Brown y Schlaikjer descartaron la idea de posibles impresiones de la piel, ya que esta capa similar a la piel probablemente era producto de la descomposición y el entierro del individuo, lo que hacía que los sedimentos se adhirieran mucho al cráneo.
La importancia potencial de estos restos no fue reconocida ni prestada atención, y para 2020 el ejemplar ya ha sido completamente preparado perdiendo todo rastro de esta capa parecida a la piel. Algunos elementos resultaron dañados en el proceso como la tribuna. En 2022, Phil R. Bell y sus colegas describieron brevemente estos posibles tejidos blandos basándose en las fotografías proporcionadas por Brown y Schlaikjer, así como otros tejidos blandos ceratopsianos. Sin embargo, aunque la percepción inicial era que se había eliminado toda la capa similar a la piel, fotografías compartidas por Czepiński durante el mismo año han revelado que el lado derecho del cráneo permanece intacto, conservando gran parte de esta capa y pendiente de análisis adicionales.
También en el contexto de las expediciones paleontológicas polaco-mongolas, en 1965 se recolectó un esqueleto articulado de Protoceratops subadulto (espécimen ZPAL Mg D-II/3) de la localidad de Bayn Dzak de la Formación Djadokhta. En la década de 2000, durante la preparación del espécimen, se encontró un molde fosilizado de una huella digitígrada de cuatro dedos debajo de la cintura pélvica. Esta huella fue descrita en 2012 por Grzegorz Niedźwiedzki y sus colegas, quienes consideraron que representaba uno de los primeros hallazgos reportados de una huella de dinosaurio en asociación con un esqueleto articulado, y también el primero reportado para Protoceratops. Los elementos de las extremidades del esqueleto de ZPAL Mg D-II/3 fueron descritos en 2019 por los paleontólogos Justyna Słowiak, Victor S. Tereshchenko y Łucja Fostowicz-Frelik. Tereshchenko describió completamente en 2021 el esqueleto axial de este espécimen.
Características[]
Protoceratops era un ceratopsiano de tamaño relativamente pequeño, y tanto P. andrewsi como P. hellenikorhinus se estimaban entre 2 y 2,5 metros de longitud y alrededor de 62 a 104 kg de masa corporal. Aunque similar en tamaño corporal general, este último tenía una longitud de cráneo relativamente mayor. Ambas especies se pueden diferenciar por las siguientes características:
- P. andrewsi: había dos dientes en el premaxilar; el hocico era bajo y largo; el cuerno nasal era una estructura única y puntiaguda; el borde inferior del dentario estaba ligeramente curvado.
- P. hellenikorhinus: Ausencia de dientes premaxilares; el hocico era alto y ancho; el cuerno nasal estaba dividido en dos crestas puntiagudas; el borde inferior del dentario era recto.
Cráneo[]
El cráneo de Protoceratops era relativamente grande en comparación con su cuerpo y de constitución robusta. El cráneo de la especie tipo, P. andrewsi, tenía una longitud total media de casi 50 cm. Por otro lado, P. hellenikorhinus tenía una longitud total de cráneo de unos 70 cm. La parte posterior del cráneo dio forma a un volante pronunciado en el cuello (también conocido como "volante parietal") compuesto principalmente por los huesos parietales y escamosos. El tamaño y la forma exactos del volante variaban según el individuo; algunos tenían volantes cortos y compactos, mientras que otros tenían volantes de casi la mitad del largo del cráneo. El escamoso tocaba el yugal (pómulo) y era muy agrandado y alto con un extremo curvo que formaba los bordes del volante. Los parietales eran los huesos más posteriores del cráneo y los elementos principales del volante. En una vista superior tenían forma triangular y estaban unidos por los frontales (huesos del techo del cráneo). Ambos parietales fueron coosificados (fusionados), creando una larga cresta en el centro del volante. El yugal era profundo y muy desarrollado y junto con el cuadratoyugal formaban una extensión en forma de cuerno que apuntaba hacia abajo en los lados laterales del cráneo. El epiyugal (región de la punta del yugal) estaba separada del yugal por una sutura prominente; esta sutura fue más notoria en adultos. Las superficies alrededor del epiyugal eran rugosas, lo que indica que estaba cubierto por una vaina córnea. A diferencia de los ceratópsidos, muy derivados, los huesos frontales y postorbitarios de Protoceratops eran planos y carecían de núcleos córneos o cuernos supraorbitarios. El palpebral (un pequeño hueso parecido a un espolón) se unía al prefrontal sobre la parte frontal de la órbita (la cuenca del ojo). En P. hellenikorhinus, el palpebral sobresalía hacia arriba desde el prefrontal, justo por encima de la órbita y se encontraba ligeramente con el frontal, creando una pequeña estructura parecida a un cuerno. El lagrimal era un hueso casi rectangular situado delante de la órbita, lo que contribuía a la forma de esta última. El anillo esclerótico (estructura que sostiene el globo ocular), que se encuentra dentro de la órbita, tenía forma circular y estaba formado por placas óseas consecutivas.
El hocico estaba formado por los huesos nasal, maxilar, premaxilar y rostral. La nariz era generalmente redondeada, pero algunos individuos tenían una protuberancia nasal afilada (una característica que se ha llamado "cuerno nasal"). En P. hellenikorhinus esta protuberancia estaba dividida en dos crestas largas y afiladas. El maxilar era muy profundo y tenía hasta 15 alvéolos (alveolos) en su parte inferior o superficie de apoyo de los dientes. El premaxilar tenía dos alvéolos en su borde inferior, un carácter que estaba presente al menos en P. andrewsi. El hueso rostral carecía de dientes, era alto y de forma triangular. Tenía un extremo afilado y una textura rugosa, lo que refleja que estaba presente una ramphoteca (pico córneo). En total, el cráneo tenía cuatro pares de fenestras (aberturas del cráneo). El orificio más importante, las narinas (abertura de las fosas nasales), tenía forma ovalada y considerablemente más pequeña que las fosas nasales que se ven en los ceratópsidos. Los protoceratops tenían órbitas grandes, que medían alrededor de 5 cm (50 mm) de diámetro y tenían formas irregulares según el individuo. Las órbitas orientadas hacia adelante y ubicadas muy cerca combinadas con un hocico estrecho, le dieron al Protoceratops una visión binocular bien desarrollada. Detrás del ojo había una fenestra ligeramente más pequeña conocida como fenestra infratemporal, formada por las curvas del yugal y el escamoso. Las últimas aberturas del cráneo eran dos fenestras parietales (agujeros en el volante).
La mandíbula inferior de Protoceratops era un elemento grande compuesto por predentario, dentario, coronoides, angular y surangular. El predentario (hueso más frontal) era muy puntiagudo y alargado, y tenía una región sinfisaria (unión ósea) en forma de V en la parte frontal. El dentario (hueso que contiene los dientes) era robusto, profundo, ligeramente recurvado y fusionado con el angular y el surangular. Una cresta grande y gruesa corría a lo largo de la superficie lateral del dentario que conectaba la apófisis coronoides (una proyección ósea que se extiende hacia arriba desde la superficie superior de la mandíbula inferior detrás de la fila de dientes) y surangular. Tenía entre 12 y 14 alvéolos en su margen superior. Tanto el predentario como el dentario tenían una serie de agujeros (pequeños hoyos), este último principalmente en su extremo anterior. La coronoides (punto más alto de la mandíbula inferior) tenía forma roma y estaba tocada por la apófisis coronoides del dentario, quedando oscurecida por el yugal. El surangular tenía una forma casi triangular y en los individuos viejos se coosificaba junto con la apófisis coronoides. El angular estaba ubicado debajo de los dos últimos huesos y detrás del dentario. Era un hueso grande y algo redondeado que complementaba la curvatura del dentario. En su superficie interna estaba adherido al articular. El articular era un hueso más pequeño y tenía una concavidad en su superficie interna para la articulación con el cuadrado.
Los protoceratops tenían dientes dentarios y maxilares en forma de hoja que tenían varios dentículos (dentaduras) en sus respectivos bordes. Las coronas (parte superior expuesta) tenían dos caras o lóbulos que estaban divididos por una estructura central a modo de cresta (también llamada "cresta primaria"). Los dientes se empaquetaron en una sola fila que creó una superficie de corte. Tanto los dientes dentarios como los maxilares presentaban una marcada homodoncia, una condición dental en la que los dientes comparten una forma y tamaño similar. P. andrewsi tenía dos dientes pequeños en forma de clavijas que estaban ubicados en la parte inferior de cada premaxilar. El segundo diente premaxilar era más grande que el primero. A diferencia de los dientes dentarios y maxilares, la dentición premaxilar carecía de dentículos y tenía una superficie relativamente lisa. Todos los dientes tenían una única raíz (parte inferior insertada en los alvéolos).
Esqueleto postcraneal[]
La columna vertebral de Protoceratops tenía nueve vértebras cervicales (cuello), 12 dorsales (espalda), ocho sacras (pélvicas) y más de 40 caudales (cola). Los centras (centro; cuerpo de las vértebras) de las tres primeras cervicales se coosificaron juntos (atlas, eje y tercera cervical respectivamente) creando una estructura rígida. El cuello era bastante corto y tenía poca flexibilidad. El atlas era el cervical más pequeño y consistía principalmente en el centro porque el arco neural (región vertebral superior y puntiaguda) era una barra de hueso delgada y estrecha que se extendía hacia arriba y hacia atrás hasta la base del eje de la columna neural. La faceta capitular (lugar de unión de los galones; también conocida como costillas cervicales) estaba formada por una proyección baja ubicada cerca de la base del arco neural. La faceta anterior del atlas centrum era muy cóncava para la articulación del cóndilo occipital del cráneo. El arco neural y la columna vertebral del eje eran notablemente más grandes que el propio atlas y cualquier otro cervical. La columna neural axial era ancha y desarrollada hacia atrás estando ligeramente conectada a la de la tercera cervical. Del cuarto al noveno todos los cervicales fueron relativamente iguales en tamaño y proporciones. Sus espinas neurales eran más pequeñas que las tres primeras vértebras y el desarrollo de la faceta capitular disminuyó a partir de la cuarta cervical.
Las vértebras dorsales eran similares en forma y tamaño. Sus espinas neurales eran alargadas y de forma subrectangular con tendencia a alargarse más en las vértebras posteriores. Los centros eran grandes y predominantemente anfiplatianos (planos en ambas caras) y circulares vistos desde el frente. A veces, en personas mayores, la última vértebra dorsal estaba algo coosificada con la primera sacra. Las vértebras sacras estaban firmemente coosificadas dando forma al sacro, que estaba conectado a los lados internos de ambos ilios. Sus espinas neurales eran anchas, no coosificadas y de longitud bastante consistente. Los centros eran principalmente opistocoelos (cóncavos en la faceta posterior y convexos en la anterior) y su tamaño se hizo más pequeño hacia el final. Las vértebras caudales disminuyeron de tamaño progresivamente hacia el final y tenían espinas neurales muy alargadas en la serie media, formando una estructura en forma de vela. Este alargamiento comenzó desde el primero hasta el decimocuarto caudal. Los centros eran heterocelosos (en forma de silla de montar en ambas facetas). En las caudales anteriores eran anchas, sin embargo, a partir del vigésimo quinto los centros se alargaron junto a las espinas neurales. En la parte inferior de las vértebras caudales se unían una serie de galones que daban forma a la parte inferior de la cola. El primer galón estaba ubicado en la unión de la tercera y cuarta caudal. Los galones del tres al nueve eran los más grandes y a partir del décimo se hicieron más pequeños.
Todas las vértebras de Protoceratops tenían costillas unidas en los lados laterales, excepto la serie de caudales. Las primeras cinco costillas cervicales (a veces llamadas galones) eran algunas de las costillas más cortas y, entre ellas, las dos primeras eran más largas que el resto. La tercera a la sexta costillas dorsales (torácicas) eran las costillas más largas del esqueleto de Protoceratops; las siguientes costillas se hicieron más pequeñas a medida que avanzaban hacia el final de la columna vertebral. Las dos últimas costillas dorsales eran las más pequeñas y la última de ellas estaba en contacto con las superficies internas del ilion. La mayoría de las costillas sacras estaban fusionadas con el sacro y tenían una forma bastante curva.
La cintura escapular de Protoceratops estaba formada por el escapulocoracoide (fusión de la coracoides y la escápula) y la clavícula. Las escápulas (omóplatos) eran relativamente grandes y redondeadas en sus lados internos. En su región superior, las escápulas eran anchas. En su región inferior, las escápulas se encuentran con las coracoides. Las coracoides eran relativamente elípticas y, a veces, coosificadas (fusionadas) con las escápulas. La clavícula de Protoceratops era un elemento con forma de U o ligeramente de V que se unía al borde superior del escapulocoracoide. En su forma general, las extremidades anteriores de Protoceratops eran más cortas que las posteriores y estaban compuestas por el húmero, el radio y el cúbito. El húmero (hueso de la parte superior del brazo) era grande y delgado, y en la parte inferior se unía con el radio y el cúbito. El radio tenía una forma ligeramente recurvada y era más largo que el cúbito. En su parte superior había una concavidad que servía de conexión con el húmero y formaba el codo. El cúbito era un hueso bastante corto y de forma recta. La mano de Protoceratops tenía cinco dígitos dedos. Los primeros tres dedos tenían unguales (huesos de las garras) y eran los dedos más grandes. Los dos últimos estaban desprovistos de unguales y tenían un tamaño pequeño, en su mayoría vestigiales (conservados, pero sin función importante). Tanto los unguales de las manos como los de los pies eran planos, romos y con forma de pezuña.
La cintura pélvica estaba formada por el ilion, el pubis y el isquion. El ilion era un elemento grande, con una apófisis preacetabular estrecha (extremo anterior) y una apófisis postacetabular ancha (extremo posterior). El pubis era el elemento más pequeño de la cintura pélvica y tenía una forma irregular, aunque su extremo inferior se desarrollaba hasta convertirse en una proyección ósea puntiaguda hacia abajo. El isquion era el hueso más largo de la cintura pélvica. Tenía un eje alargado con un extremo inferior algo ancho. Las extremidades traseras de Protoceratops eran bastante largas, con una tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) un poco más larga que el fémur (hueso del muslo). El fémur (hueso del muslo) era robusto y tenía un trocánter mayor bastante redondeado y pronunciado, que estaba ligeramente curvado hacia los lados internos. La tibia (espinilla) era larga y delgada con un extremo inferior ancho. En su región superior se desarrolló una concavidad para la articulación con el peroné más pequeño. El pie estaba compuesto por cuatro metatarsianos y cuatro dedos que llevaban pedales unguales en forma de pala. El primer metatarsiano y el dedo eran los más pequeños, mientras que los demás elementos tenían forma y longitud similar.
Clasificación[]
Protoceratops fue incluido en 1923 dentro de la familia Protoceratopsidae recién nombrada como la especie representativa por Granger y Gregory. Esta familia se caracterizó por su morfología primitiva general en comparación con los Ceratopsidae más derivados, como la falta de núcleos córneos bien desarrollados y un tamaño corporal relativamente más pequeño. Los autores consideraban que el propio Protoceratops estaba relacionado de alguna manera con los anquilosaurios basándose en los rasgos del cráneo, con un grado más intensificado con Triceratops y sus parientes. Gregory y Charles C. Mook en 1925, tras un análisis más profundo de Protoceratops y su morfología general, concluyeron que este taxón representa un ceratopsiano más primitivo que los ceratópsidos y no un ancestro anquilosaurio-ceratopsiano. En 1951, Edwin H. Colbert consideró que Protoceratops representaba un ancestro clave para el linaje ceratópsido, sugiriendo que en última instancia condujo a la evolución de ceratopsianos de gran cuerpo como Styracosaurus y Triceratops. Se sugirió que dicho linaje comenzó a partir del primitivo ceratopsiano Psittacosaurus. También consideró a Protoceratops como uno de los primeros ceratopsianos "con volantes" que aparecieron en el registro fósil.
Sin embargo, en 1975 Maryanska y Osmolska argumentaron que es muy poco probable que los protoceratópsidos evolucionaran a partir de los psitacosauridos, y también es poco probable que dieran lugar a los ceratópsidos altamente derivados (avanzados). El primer punto fue respaldado por las numerosas diferencias anatómicas entre protoceratópsidos y psitacosauridos, en particular la reducción extrema de algunos dedos de las manos en el último grupo, un rasgo mucho menos pronunciado en los protoceratópsidos. El segundo punto se explicó basándose en la anatomía ya derivada de protoceratópsidos como Bagaceratops o Protoceratops (como la morfología de la mandíbula). Maryanska y Osmolska también enfatizaron que algunos de los primeros miembros de Ceratopsidae reflejan una historia evolutiva mucho más antigua. En 1998, el paleontólogo Paul Sereno definió formalmente a Protoceratopsidae como el clado ramificado que incluye a todos los coronosaurios más cercanos a Protoceratops que a Triceratops.
Además, con los reexámenes de Turanoceratops en 2009 y Zuniceratops, dos taxones ceratopsianos críticos con respecto a la historia evolutiva de los ceratópsidos, en 2010 se concluyó que el origen de los ceratópsidos no está relacionado con el registro fósil de Protoceratops y parientes y es más antiguo que él. En los análisis filogenéticos más recientes/modernos, Protoceratops y Bagaceratops se recuperan comúnmente como taxones hermanos, dejando sin respaldo las interpretaciones que proponen relaciones directas con ceratopsianos más derivados.
En 2019, Czepiński analizó una gran mayoría de especímenes referidos a los ceratopsianos Bagaceratops y Breviceratops, y concluyó que la mayoría eran en realidad especímenes del primero. Aunque los géneros Gobiceratops, Lamaceratops, Magnirostris y Platyceratops se consideraron durante mucho tiempo taxones válidos y distintos, y en ocasiones se ubicaron dentro de Protoceratopsidae, Czepiński encontró que las características diagnósticas (identificadoras) utilizadas para distinguir estos taxones estaban presentes en gran medida en Bagaceratops y, por lo tanto, se convirtieron en sinónimos de este género. Según este razonamiento, Protoceratopsidae se compone de Bagaceratops, Breviceratops y Protoceratops. A continuación se muestran las relaciones propuestas entre Protoceratopsidae por Czepiński:
En 2019, Bitnara Kim y sus colegas describieron un esqueleto de Bagaceratops relativamente bien conservado de la Formación Barun Goyot, y observaron numerosas similitudes con Protoceratops. Aunque la anatomía de sus respectivos cráneos tenía diferencias sustanciales, su esqueleto poscraneal era prácticamente el mismo. El análisis filogenético realizado por el equipo recuperó ambos protoceratópsidos como taxones hermanos, lo que indica que Bagaceratops y Protoceratops estaban relacionados anatómica y sistemáticamente.
Evolución[]
Longrich y su equipo indicaron en 2010 que la morfología altamente derivada de P. hellenikorhinus, en comparación con P. andrewsi, indica que esta especie puede representar un linaje de Protoceratops que tuvo una historia evolutiva más larga en comparación con P. andrewsi, o simplemente un descendiente directo de P. andrewsi. La diferencia en morfologías entre Protoceratops también sugiere que la cercana Formación Bayan Mandahu es ligeramente más joven que la Formación Djadokhta.
En 2020, Czepiński analizó varios especímenes de protoceratópsidos no descritos durante mucho tiempo de las localidades de Udyn Sayr y Zamyn Khondt de la Formación Djadokhta. Se demostró que un espécimen (MPC-D 100/551B) presenta rasgos craneales intermedios entre Bagaceratops rozhdestvenskyi (que es nativo de los adyacentes Bayan Mandahu y Barun Goyot) y P. andrewsi. El espécimen proviene de la localidad de Udyn Sayr, donde los restos de Protoceratops son dominantes y, dada la falta de rasgos anatómicos más concluyentes, Czepiński asignó el espécimen como Bagaceratops sp. Explicó que la presencia de este espécimen de Bagaceratops en una localidad tan inusual podría resolverse mediante: (1) la coexistencia y evolución simpátrica (completa) tanto de Bagaceratops como de Protoceratops en esta localidad; (2) el ascenso de B. rozhdestvenskyi en una región diferente y su eventual migración a Udyn Sayr; (3) hibridación entre los dos protoceratópsidos dada la ubicación cercana de Bayan Mandahu y Djadokhta; (4) transición evolutiva anagenética (evolución progresiva) de P. andrewsi a B. rozhdestvenskyi. Entre los escenarios, Czepiński apoyó mejor una transición anagenética dado el hecho de que no se encuentran fósiles definitivos de B. rozhdestvenskyi en Udyn Sayr, como se esperaba de un evento de hibridación; MPC-D 100/551B carece de una fenestra antorbitaria accesoria bien desarrollada (agujero detrás de las aberturas de las fosas nasales), un rasgo que se esperaría que estuviera presente si B. rozhdestvenskyi hubiera migrado al área; y muchos especímenes de P. andrewsi recuperados en Udyn Sayr ya presentan una disminución en la presencia de dientes premaxilares primitivos, lo que respalda un cambio creciente en las poblaciones.
Paleobiología[]
Dieta[]
En 1955, el paleontólogo Georg Haas examinó la forma general del cráneo de Protoceratops e intentó reconstruir la musculatura de su mandíbula. Sugirió que el gran volante del cuello era probablemente un lugar de unión para los músculos masticatorios. Esta colocación de los músculos puede haber ayudado a anclar la mandíbula inferior, útil para la alimentación. Yannicke Dauphin y sus colegas en 1988 describieron la microestructura del esmalte de Protoceratops, observando una capa exterior no prismática. Concluyeron que la forma del esmalte no se relaciona con la dieta o la función de los dientes, ya que la mayoría de los animales no necesariamente usan los dientes para procesar los alimentos. Los dientes maxilares de los ceratopsianos generalmente estaban empaquetados en una batería dental que formaba hojas cortantes verticales que probablemente cortaban las hojas. Este método de alimentación probablemente fue más eficiente en los protoceratópsidos, ya que la superficie del esmalte de Protoceratops tenía una textura gruesa y las puntas de las microdentaciones se desarrollaban sobre la base de los dientes, lo que probablemente ayudaba a desmoronar la vegetación. Basándose en su respectiva forma de clavija y su microornamentación reducida, Dauphin y sus colegas sugirieron que los dientes premaxilares de Protoceratops no tenían una función específica.
En 1991, el paleontólogo Gregory S. Paul afirmó que, contrariamente a la opinión popular de los ornitisquios como herbívoros obligados, algunos grupos pueden haber sido carnívoros oportunistas, incluidos los miembros de Ceratopsidae y Protoceratopsidae. Señaló que sus prominentes picos parecidos a los de los loros y sus dientes cortantes junto con los poderosos músculos de las mandíbulas sugieren una dieta omnívora, muy parecida a la de los cerdos, jabalíes y entelodontos. Tal escenario indica una posible competencia con los terópodos más depredadores por los cadáveres; sin embargo, como la ingestión de tejido animal era ocasional y no representaba la mayor parte de su dieta, el flujo de energía en los ecosistemas era relativamente simple. You Hailu y Peter Dodson sugirieron en 2004 que los dientes premaxilares de Protoceratops pueden haber sido útiles para el cultivo y la alimentación selectiva.
En 2009, Kyo Tanque y su equipo sugirieron que los ceratopsianos basales, como los protoceratópsidos, probablemente eran poco buscadores debido a su tamaño corporal relativamente pequeño. Este método de baja navegación habría permitido alimentarse de follaje y frutos dentro de su alcance, y los ceratopsianos basales grandes pueden haber consumido semillas más duras o material vegetal que no está disponible para los ceratopsianos basales más pequeños.
David J. Button y Lindsay E. Zanno realizaron en 2019 un gran análisis filogenético basado en caracteres biomecánicos del cráneo, proporcionados por 160 especies de dinosaurios mesozoicos, para analizar los múltiples surgimiento de la herbivoría entre los dinosaurios no aviares. Sus resultados encontraron que los dinosaurios herbívoros seguían principalmente dos modos distintos de alimentación, ya sea procesando los alimentos en el intestino (caracterizado por cráneos relativamente gráciles y bajas fuerzas de mordida) o en la boca, que se caracterizaba por características asociadas con un procesamiento extensivo, como altas fuerzas de mordida y musculatura de la mandíbula robusta. Se encontró que los ceratopsianos (incluidos los protoceratópsidos), junto con los dinosaurios Euoplocephalus, Hungarosaurus, parkosáuridos, ornitópodos y heterodontosaurinos, estaban en la primera categoría, lo que indica que los Protoceratops y sus parientes tenían fuertes fuerzas de mordida y dependían principalmente de sus mandíbulas para procesar los alimentos.
Ontogenia[]
Brown y Schlaikjer en 1940, tras su amplia descripción y revisión de Protoceratops, observaron que las órbitas, frontales y lagrimales sufrieron una reducción en tamaño relativo a medida que el animal envejecía; el borde superior de las fosas nasales se volvió más vertical; los huesos nasales se alargaron y estrecharon progresivamente; y el volante del cuello en su conjunto también aumenta de tamaño con la edad. Específicamente, el volante del cuello experimentó un cambio dramático de una estructura pequeña, plana y casi redondeada en los juveniles a una estructura grande, en forma de abanico, en los individuos de Protoceratops completamente maduros. En 2001, Lambert y sus colegas consideraron que el desarrollo de los dos "cuernos" nasales de P. hellenikorhinus era un rasgo retrasado en relación con la aparición de rasgos de discriminación sexual. Esto se basó en el hecho de que un espécimen pequeño (IMM 96BM2/1) tiene un tamaño de cráneo ligeramente mayor que un cráneo de P. andrewsi sexualmente maduro (AMNH 6409) y, sin embargo, carece de cuernos nasales dobles presentes en P. hellenikorhinus completamente maduro.
Makovicky y su equipo realizaron en 2007 un análisis histológico de varios especímenes de Protoceratops de las colecciones del Museo Americano de Historia Natural para proporcionar información sobre la historia de vida de Protoceratops. Los huesos fósiles examinados indicaron que Protoceratops ralentizó su ontogenia (crecimiento) alrededor de los 9 a 10 años de vida, y cesó alrededor de los 11 a 13 años. También observaron que la etapa máxima o más tardía de desarrollo del volante del cuello y el cuerno nasal ocurrió en los individuos más viejos de Protoceratops, lo que indica que tales rasgos eran ontogénicamente variables (lo que significa que variaban con la edad). Makovicky y su equipo también afirmaron que como los cambios máximos/radicales en el volante del cuello y el cuerno nasal estaban presentes en la mayoría de los individuos adultos, tratar de diferenciar el dimorfismo sexual (diferencias anatómicas entre sexos) en Protoceratops adultos puede no ser una buena práctica.
David Hone y sus colegas en 2016, tras su análisis de los volantes del cuello de P. andrewsi, descubrieron que el volante de Protoceratops era desproporcionadamente más pequeño en los juveniles, crecía a un ritmo más rápido que el resto del animal durante su ontogenia y alcanzaba un tamaño considerable solo en individuos adultos grandes. Otros cambios durante la ontogenia incluyen el alargamiento de los dientes premaxilares que son más pequeños en los juveniles y agrandados en los adultos, y el agrandamiento de las espinas neurales medias en la cola o las vértebras caudales, que parecen crecer mucho más cuando se acerca la edad adulta.
En 2017, Mototaka Saneyoshi y su equipo analizaron varios especímenes de Protoceratops de la Formación Djadokhta y observaron que desde individuos perinatos/juveniles hasta subadultos, los huesos parietales y escamosos aumentaron sus lados hacia los lados posteriores del cráneo. Desde individuos subadultos hasta adultos, el hueso escamoso aumentó de tamaño más que el hueso parietal y el volante se expandió hacia arriba. El equipo concluyó que el volante de Protoceratops puede caracterizarse por estos cambios ontogenéticos.
En 2018, las paleontólogas Łucja Fostowicz-Frelik y Justyna Słowiak estudiaron la histología ósea de varios ejemplares de P. andrewsi mediante cortes transversales, para analizar los cambios de crecimiento en este dinosaurio. Los elementos muestreados consistieron en huesos del cuello, fémur, tibia, peroné, costillas, húmero y radio, y mostraron que la histología de Protoceratops permaneció bastante uniforme a lo largo de la ontogenia. Se caracterizaba por hueso fibrolamelar simple (tejido óseo de textura fibrosa irregular y lleno de vasos sanguíneos), con tejido óseo prominente y baja remodelación ósea. La mayoría de los huesos de Protoceratops conservan una gran abundancia de fibras óseas (incluidas las fibras de Sharpey), que probablemente dieron fuerza al órgano y mejoraron su elasticidad. El equipo también descubrió que la tasa de crecimiento del fémur aumentó en la etapa subadulta, lo que sugiere cambios en las proporciones óseas, como el alargamiento de las extremidades traseras. Esta tasa de crecimiento es mayormente similar a la de otros pequeños dinosaurios herbívoros como el primitivo Psittacosaurus o Scutellosaurus.
Movimiento[]
En 1996, Tereshchenko reconstruyó el modelo andante de Protoceratops donde consideró que el escenario más probable sería Protoceratops como un cuadrúpedo obligado dadas las proporciones de sus extremidades. El modo de andar principal de Protoceratops probablemente era similar al trote utilizando principalmente sus extremidades traseras y es poco probable que haya usado un andar asimétrico. Si estuviera atrapado en una situación específica (como peligro o búsqueda de alimento), Protoceratops podría haber empleado un bipedalismo rápido y facultativo. También señaló que los pedales unguales planos y anchos de Protoceratops pueden haber permitido caminar eficientemente a través de terrenos sueltos, como la arena, que era común en sus alrededores. Tereshchenko, utilizando ecuaciones de velocidad, también estimó la velocidad máxima promedio al caminar de Protoceratops en aproximadamente 3 km/h.
Tras el análisis de las extremidades anteriores de varios ceratopsianos, Phil Senter sugirió en 2007 que las manos de Protoceratops podían alcanzar el suelo cuando las extremidades traseras estaban erguidas, y la morfología general y el rango de movimiento de las extremidades anteriores pueden reflejar que era al menos un miembro facultativo (opcional). ) cuadrúpedo. Las extremidades anteriores de Protoceratops podían extenderse lateralmente, pero no para la locomoción cuadrúpeda, que se lograba con los codos metidos. En 2010, Alexander Kuznetsov y Tereshchenko analizaron varias series de vértebras de Protoceratops para estimar la movilidad general y concluyeron que Protoceratops tenía una mayor movilidad lateral en la serie de vértebras presacras (precadera) y movilidad vertical reducida en la región cervical (cuello). La huella fosilizada asociada con el espécimen ZPAL Mg D-II/3 descrita por Niedźwiedzki en 2012 indica que Protoceratops era digitígrado, lo que significa que caminaba con los dedos de los pies soportando el peso del cuerpo.
Sin embargo, en 2019, Słowiak y su equipo describieron los elementos de las extremidades de ZPAL Mg D-II/3, que representa un individuo subadulto, y notaron una mezcla de caracteres típicos de los ceratopsianos bípedos, como una glenoides estrecha con una hoja escapular y un fémur arqueado. La ausencia de estos rasgos en individuos maduros indica que los Protoceratops jóvenes eran capaces de realizar una locomoción bípeda facultativa y los adultos tenían una postura cuadrúpeda obligada. Aunque los Protoceratops adultos eran fornidos y cuadrúpedos, su relación de longitud tibia-fémur (la tibia es más larga que el fémur, un rasgo presente en los ceratopsianos bípedos) sugiere la capacidad de pararse ocasionalmente sobre sus extremidades traseras. Słowiak y su equipo también sugirieron que los unguales (hueso de la garra) planos y anchos de la mano de Protoceratops pueden haber sido útiles para moverse en terrenos sueltos (como arena) sin hundirse.
Comportamiento de excavación[]
Longrich propuso en 2010 que Protoceratops pudo haber usado sus extremidades traseras para cavar madrigueras o refugiarse debajo de arbustos y/o raspaduras para escapar de las temperaturas más altas del día. La acción de excavación con las extremidades traseras probablemente fue facilitada por el fuerte músculo caudofemoral y sus grandes pies equipados con unguales planos en forma de pala. Como este comportamiento habría sido común en Protoceratops, predispuso a los individuos a quedar sepultados vivos durante el colapso repentino de sus madrigueras y eventos de alta energía con contenido de arena, como tormentas de arena, lo que explica la postura de pie in situ de algunos especímenes. Además, Longrich sugirió que una excavación hacia atrás podría explicar la preservación de algunos especímenes apuntando hacia adelante con colas curvas.
En 2019, Victoria M. Arbor y David C. Evans citaron la robustez del cúbito de Ferrisaurus como una característica útil para excavar, lo que puede haber sido cierto también para Protoceratops.
Función de la cola[]
Gregory y Mook sugirieron en 1925 que Protoceratops era parcialmente acuático debido a sus grandes pies (más grandes que las manos) y las larguísimas espinas neurales que se encuentran en las vértebras caudales (de la cola). Brown y Schlaikjer en 1940 indicaron que la expansión del extremo isquiático distal (inferior) puede reflejar un músculo isquiocaudal fuerte, que junto con las espinas neurales altas de la cola se usaban para nadar. Barsbold, en su breve descripción de 1974 del espécimen de Fighting Dinosaurs, aceptó esta hipótesis y sugirió que Protoceratops era anfibio (adaptado al agua) y tenía capacidades de natación bien desarrolladas basadas en su cola aplanada de lado a lado con espinas neurales muy altas.
Jack Bowman Bailey en 1997 no estuvo de acuerdo con las hipótesis acuáticas anteriores e indicó que las espinas neurales caudales altas recordaban más bien las colas bulbosas de algunas especies de lagartos del desierto (como Heloderma o Uromastyx), que están relacionadas con el almacenamiento de grasa con agua metabólica en la cola. Consideró improbable una adaptación a la natación dado el entorno árido de la Formación Djadokhta.
En 2008, basándose en la aparición de algunos especímenes de Protoceratops en sedimentos fluviales (depositados en ríos) de la Formación Djadokhta y vértebras caudales heterocelosas (centros vertebrales con forma de silla de montar en ambos extremos) de protoceratópsidos, Tereshchenko concluyó que las espinas caudales elevadas son una adaptación a la natación. Propuso que los protoceratópsidos se movían a través del agua usando sus colas aplanadas lateralmente como remo para ayudar a nadar. Según Tereschenko, Bagaceratops era completamente acuático mientras que Protoceratops era sólo parcialmente acuático. Longrich en 2010 argumentó que la cola alta y el volante del Protoceratops pueden haberle ayudado a eliminar el exceso de calor durante el día, actuando como estructuras de gran superficie, cuando el animal estaba activo para sobrevivir en los ambientes relativamente áridos de la Formación Djadokhta sin mecanismos de enfriamiento altamente desarrollados.
En 2011, durante la descripción de Koreaceratops, Yuong-Nam Lee y sus colegas encontraron que las hipótesis de natación anteriores eran difíciles de probar basándose en la abundancia de Protoceratops en sedimentos eólicos (depositados por el viento) que se depositaron en ambientes áridos prominentes. También señalaron que, si bien taxones como Leptoceratops y Montanoceratops se recuperan de sedimentos fluviales, se estima que son algunos de los nadadores más pobres. Lee y sus colegas concluyeron que, aunque la morfología de la cola del Koreaceratops (y otros ceratopsianos basales) no es un argumento en contra de los hábitos de natación, la evidencia citada al respecto es insuficiente.
Tereschhenko en 2013 examinó la estructura de las vértebras caudales de Protoceratops y concluyó que tenía adaptaciones para hábitos terrestres y acuáticos. Las observaciones realizadas encontraron que el elevado número de vértebras caudales pudo haber sido útil para nadar y utilizar la cola para contrarrestar el peso. También indicó que las colas anteriores estaban desprovistas de espinas neurales altas y tenían una mayor movilidad —una movilidad que comienza a disminuir hacia las espinas neurales altas—, lo que sugiere que la cola podría estar en gran medida elevada desde su base. Es probable que Protoceratops levantara su cola como señal (pantalla) o que las hembras pudieran usar este método durante la puesta de huevos para expandir y relajar la cloaca.
En 2016, Hone y su equipo indicaron que la cola de Protoceratops, particularmente la región media con espinas neurales elevadas, podría haberse utilizado para impresionar a parejas potenciales y/o para el reconocimiento de especies. La cola puede haber estado relacionada con estructuras como el volante para mostrar comportamiento.
Kim con su equipo en 2019 citó las espinas alargadas de la cola como adecuadas para nadar. Indicaron que tanto Bagaceratops como Protoceratops pueden haber usado sus colas de manera similar en situaciones similares, como nadar, dado lo similares que eran sus esqueletos postcraneales. El equipo también sugirió que una adaptación a la natación podría haber sido útil para evitar depredadores acuáticos, como los crocodilomorfos.
Comportamiento social[]
Tomasz Jerzykiewiczz en 1993 informó sobre varios conjuntos de muerte monoespecíficos (que contienen sólo una especie dominante) de Protoceratops de las formaciones Bayan Mandahu y Djadokhta. Se observó un grupo de cinco Protoceratops adultos y de tamaño mediano en la localidad de Bayan Mandahu. Los individuos dentro de este conjunto estaban acostados boca abajo con la cabeza hacia arriba, uno al lado del otro, alineados en paralelo e inclinados unos 21 grados con respecto al plano horizontal. Otros dos grupos fueron encontrados en la localidad de Tugriken Shireh; un grupo que contiene seis individuos y otro grupo de unos 12 esqueletos. En 2014, David W. E. Hone y sus colegas informaron y describieron dos bloques que contenían conjuntos de muerte de P. andrewsi de Tugriken Shireh. El primer bloque (MPC-D 100/526) comprende cuatro individuos juveniles muy próximos con la cabeza apuntando hacia arriba, y el segundo bloque (MPC-D 100/534) está compuesto por dos subadultos con una orientación horizontal. Con base en ensamblajes anteriores y los dos bloques, el equipo determinó que Protoceratops era un dinosaurio social que formó manadas a lo largo de su vida y dichas manadas habrían variado en composición, algunas incluyendo adultos, subadultos, hermanos de un solo nido o miembros locales. de una manada que se une poco después de la eclosión. Sin embargo, como el grupo podría haber perdido miembros por depredación u otros factores, los individuos remanentes se agregarían en grupos más grandes para aumentar su supervivencia. Hone y sus colegas en particular sugirieron que los juveniles se agregarían principalmente como defensa contra los depredadores y una mayor protección contra los múltiples adultos dentro del grupo. El equipo también indicó que, si bien Protoceratops proporciona evidencia directa de la formación de agregaciones de cohortes únicas a lo largo de su vida, no se puede descartar la posibilidad de que algunos Protoceratops fueran solitarios.
Dimorfismo sexual y exhibición[]
Brown y Schlaikjer en 1940, tras su amplio análisis de Protoceratops, notaron la presencia potencial de dimorfismo sexual entre especímenes de P. andrewsi, y concluyeron que esta condición podría ser completamente subjetiva o representar diferencias reales entre sexos. Los individuos con un cuerno nasal alto, prefrontales masivos y depresión frontoparietal se determinaron tentativamente como varones. Las hembras se caracterizaban principalmente por la falta de cuernos nasales bien desarrollados. En 1972, Kurzanov hizo comparaciones entre cráneos de P. andrewsi de Bayn Dzak y Tugriken Shireh, observando diferencias en el cuerno nasal dentro de las poblaciones. Peter Dodson en 1996 utilizó caracteres anatómicos del cráneo en P. andrewsi para cuantificar áreas sujetas a cambios ontogénicos y dimorfismo sexual. En total, se midieron y compararon 40 caracteres del cráneo, incluidas regiones como el volante y el cuerno nasal. Dodson descubrió que la mayoría de estos caracteres eran muy variables entre los especímenes, especialmente el volante que, según él, tenía un papel más importante en la visualización del comportamiento que simplemente servir como un sitio para los músculos masticatorios. Consideró improbable tal interpretación basándose en la relativa fragilidad de algunos huesos de los volantes y la gran variación individual, que pudo haber afectado el desarrollo de esos músculos. Dodson descubrió que la longitud del volante tenía un crecimiento bastante irregular en los especímenes, ya que se observó que el juvenil AMNH 6419 tenía una longitud del volante más pequeña que otros juveniles. Estuvo de acuerdo con Brown y Schlaikjer en que un cuerno nasal alto y bien desarrollado representa un rasgo masculino y lo contrario indica un rasgo femenino. Además, Dodson sugirió que rasgos como el cuerno nasal y el volante en los Protoceratops macho pueden haber sido exhibiciones visuales importantes para atraer a las hembras y repeler a otros machos, o incluso a los depredadores. Por último, señaló que tanto machos como hembras no tenían una disparidad significativa en el tamaño corporal, y que la madurez sexual en Protoceratops podría reconocerse en el momento en que se pueden distinguir machos de hembras.
En 2001, Lambert y su equipo, tras la descripción de P. hellenikorhinus, también notaron variaciones dentro de los individuos. Por ejemplo, algunos especímenes (p. ej., el holotipo IMM 95BM1/1) conservan huesos nasales altos con un par de cuernos; longitud anteorbitaria relativamente corta; y fosas nasales orientadas verticalmente. Se consideró que estos rasgos representaban al macho de P. hellenikorhinus. El otro grupo de cráneos se caracteriza por nasales bajas que tienen cuernos poco desarrollados; una longitud anteorbitaria relativamente más larga; y fosas nasales más oblicuas. Estos individuos fueron considerados mujeres. Sin embargo, el equipo no pudo realizar un análisis más profundo sobre el dimorfismo sexual en P. hellenikorhinus debido a la falta de especímenes completos. También en 2001, Tereschchenko analizó varios ejemplares de P. andrewsi para evaluar el dimorfismo sexual. Encontró 19 diferencias anatómicas en la columna vertebral y la región pélvica de individuos considerados Protoceratops masculinos y femeninos, que consideró que representaban caracteres sexuales reales.
En 2012, Naoto Handa y sus colegas describieron cuatro especímenes de P. andrewsi de la localidad de Udyn Sayr de la Formación Djadokhta. Indicaron que el dimorfismo sexual en esta población estaba marcado por un cuerno nasal prominente en los machos (rasgo también observado por otros autores), fosas nasales relativamente más anchas en las hembras y un volante de cuello más ancho en los machos. A pesar de mantener la morfología del cráneo de la mayoría de los especímenes de Protoceratops (como los dientes premaxilares), el volante del cuello en esta población era más recto con una forma casi triangular. Handa y su equipo además encontraron variaciones en esta muestra de Udyn Sayr y las clasificaron en tres grupos. El primer grupo incluye individuos con una cresta ósea bien desarrollada en la superficie lateral del hueso escamoso, y el borde posterior del hueso escamoso está orientado hacia atrás. El segundo grupo tenía un borde posterior del hueso escamoso bastante redondeado y una cresta ósea larga y bien desarrollada en el borde posterior del hueso parietal. Por último, el tercer grupo se caracterizó por un borde posterior curvo del escamoso y una notoria textura rugosa en la superficie superior del parietal. Estos rasgos del cráneo se consideraron como una marcada variación intraespecífica dentro de Protoceratops, y difieren de otras poblaciones de la Formación Djadokhta (como Tugriken Shireh), siendo exclusivos de la región de Udyn Sayr. Estas morfologías de los volantes del cuello difieren de las de Protoceratops de la Formación Djadokhta en la localidad de dinosaurios adyacente Tugrikin Shire. Las diferencias morfológicas entre los especímenes de Udyn Sayr pueden indicar una variación intraespecífica de Protoceratops. Se ha observado una cresta ósea grande y bien desarrollada en el parietal en otro espécimen de P. andrewsi, MPC-D 100/551, también de Udyn Sayr.
Sin embargo, Leonardo Maiorino y su equipo realizaron en 2015 un gran análisis morfométrico geométrico utilizando 29 cráneos de P. andrewsi para evaluar el dimorfismo sexual real. Los resultados obtenidos indicaron que, aparte del cuerno nasal, que seguía siendo el único rasgo del cráneo con potencial dimorfismo sexual, todos los caracteres previamente sugeridos para diferenciar a los machos hipotéticos de las hembras estaban más vinculados a cambios ontogénicos y variaciones intraespecíficas independientes del sexo, en particular el volante del cuello. La geometría no mostró diferencias morfológicas consistentes entre los especímenes que los autores anteriores consideraban machos y hembras, pero también un ligero apoyo a las diferencias en la tribuna en toda la muestra. Maiorino y su equipo, sin embargo, citaron que el macho típico de Protoceratops, AMNH 6438, se parece mucho a la morfología de la tribuna de AMNH 6466, una hembra considerada típica. Sin embargo, sugirieron que todavía podrían estar presentes diferencias auténticas entre sexos en el esqueleto poscraneal. Aunque se había sugerido previamente para P. hellenikorhinus, el equipo argumentó que la muestra utilizada para esta especie no era suficiente y, dado que el dimorfismo sexual no se recuperó en P. andrewsi, es poco probable que ocurriera en P. hellenikorhinus.
En 2016, Hone y sus colegas analizaron 37 cráneos de P. andrewsi y encontraron que el volante del cuello de Protoceratops (tanto en largo como en ancho) experimentó alometría positiva durante la ontogenia, es decir, un crecimiento/desarrollo más rápido de esta región que el resto de los cráneos. animal. Los huesos yuguales también mostraron una tendencia hacia un aumento de tamaño relativo. Estos resultados sugieren que funcionaron como señales de dominancia sociosexual o que se utilizaron principalmente para exhibirse. El uso del volante como estructura de exhibición puede estar relacionado con otras características anatómicas de Protoceratops, como los dientes premaxilares (al menos para P. andrewsi) que podrían haber sido utilizados en exhibición o combate intraespecífico, o las altas espinas neurales de la cola. Por otro lado, Hone y su equipo argumentaron que si los volantes en el cuello se hubieran utilizado con fines protectores, un volante grande podría haber actuado como una señal aposemática (advertencia) para los depredadores. Sin embargo, tales estrategias son más efectivas cuando el taxón es raro en el entorno general, a diferencia de Protoceratops, que parece ser un dinosaurio extremadamente abundante y de tamaño mediano.
Tereschenko examinó en 2018 la serie de vértebras cervicales de seis especímenes de P. andrewsi. La mayoría de ellos tenían diferencias exactamente en la misma vértebra, como la forma y proporciones de los centros vertebrales y la orientación de los arcos neurales. De acuerdo a estas diferencias se identificaron cuatro grupos, concluyendo que la variación individual se extendió a la columna vertebral de Protoceratops.
Sin embargo, en 2020, Andrew C. Knapp y su equipo realizaron análisis morfométricos de una gran muestra de especímenes de P. andrewsi, concluyendo principalmente que el volante del cuello de Protoceratops no tiene indicadores o evidencia de ser sexualmente dimórfico. Los resultados obtenidos mostraron en cambio que varias regiones del cráneo de Protoceratops variaban independientemente en su tasa de crecimiento, forma ontogenética y morfología; un alto crecimiento del volante durante la ontogenia en relación con otras regiones del cuerpo; y una gran variabilidad del volante del cuello independientemente del tamaño. Knapp y su equipo notaron que los resultados del volante indican que esta estructura tenía un papel importante en la señalización dentro de la especie, consistente con la selección de parejas potenciales con ornamentación de calidad y, por lo tanto, éxito reproductivo, o señalización de dominancia. Este uso del volante puede sugerir que el comportamiento social intraespecífico era muy importante para Protoceratops. Los resultados también apoyan la hipótesis general de que el volante del cuello de los ceratopsianos funcionaba como una estructura de señal sociosexual.
Reproducción[]
En 1989, Walter P. Coombs concluyó que los cocodrilos, las ratitas y las aves megápodos eran análogos modernos adecuados del comportamiento de anidación de los dinosaurios. Consideró en gran medida que los huevos de elongatoolitidos pertenecían a Protoceratops porque se encontraron esqueletos adultos muy cerca de los nidos, interpretando esto como una evidencia del cuidado de los padres. Además, Coombs consideró la gran concentración de huevos de Protoceratops en regiones pequeñas como un indicador de una marcada anidación filopátrica (anidación en la misma zona). El nido de Protoceratops habría sido excavado con las extremidades traseras y construido en una estructura central en forma de cráter en forma de montículo con los huevos dispuestos en forma semicircular. Richard A. Thulborn en 1992 analizó los diferentes tipos de huevos y nidos –la mayoría de ellos, de hecho, elongatoolíticos– referidos a Protoceratops y su estructura. Identificó los tipos A y B, ambos compartiendo la forma alargada. Los huevos tipo A se diferenciaban de los huevos tipo B por tener un extremo pellizcado. Basándose en comparaciones con otros dinosaurios ornitisquios como Maiasaura y Orodromeus, conocidos por nidos más completos, Thulborn concluyó que la mayoría de las representaciones de nidos de Protoceratops se basaban en nidadas conservadas de forma incompleta y principalmente en huevos tipo A, que era más probable que hubieran sido puestos por un ornitópodo. Concluyó que los nidos se construían en un montículo poco profundo con los huevos puestos radialmente, contrariamente a las restauraciones populares de nidos de Protoceratops en forma de cráteres. En 2011, David E. Fastovsky y su equipo describieron el primer nido auténtico de Protoceratops (MPC-D 100/530) de la localidad de Tugriken Shireh. Como algunos individuos están estrechamente adprimidos a lo largo del margen bien definido del nido, este puede haber tenido una forma circular o semicircular, como se planteó anteriormente, con un diámetro de 70 cm. La mayoría de los individuos dentro del nido tenían casi la misma edad, tamaño y crecimiento, lo que sugiere que pertenecían a un solo nido, en lugar de a un agregado de individuos. Fastovsky y su equipo también sugirieron que, aunque los individuos eran jóvenes, no eran perinados debido a la ausencia de fragmentos de cáscara de huevo y su gran tamaño en comparación con los juveniles aún más pequeños de esta localidad. El hecho de que los individuos probablemente pasen algún tiempo en el nido después de la eclosión para crecer sugiere que los padres de Protoceratops podrían haber cuidado a sus crías en los nidos durante al menos las primeras etapas de la vida. Como Protoceratops era un ceratopsiano relativamente basal (primitivo), el hallazgo puede implicar que otros ceratopsianos también cuidaban a sus crías.
En 2017, Gregory M. Erickson y sus colegas determinaron los períodos de incubación de P. andrewsi e Hypacrosaurus mediante el uso de líneas de crecimiento detenido (LAGS; líneas de crecimiento) de los dientes en especímenes embrionarios (nivida de huevos de Protoceratops MPC-D 100/1021). Los resultados sugieren un período medio de reemplazo de dientes embrionarios de 30,68 días y tiempos de incubación relativamente plesiomórficos (compartidos ancestralmente) largos para P. andrewsi, con un tiempo mínimo de incubación de 83,16 días. Norell y su equipo analizaron nuevamente en 2020 esta nidada y concluyeron que Protoceratops ponía huevos de cáscara blanda. La mayoría de los embriones dentro de esta nidada tienen una posición flexionada y los contornos de los huevos también están presentes, lo que sugiere que fueron enterrados in ovo (en el huevo). Los contornos de los huevos y los embriones indican huevos vivos con forma de elipsoide con unas dimensiones de unos 12 cm de longitud y 6 cm de ancho. Varios de los embriones estaban asociados con un halo (circunferencia) de negro a blanco. Norell y su equipo realizaron exámenes histológicos de su composición química, encontraron rastros de cáscaras de huevos proteicas y, en comparación con otros saurópsidos, el equipo concluyó que no estaban biomineralizados en vida y, por lo tanto, tenían cáscara blanda. Dado que los huevos de cáscara blanda son más vulnerables a la deshidratación y al aplastamiento, es posible que Protoceratops haya enterrado sus huevos en arena o tierra humedecida. Por lo tanto, los embriones en crecimiento dependían del calor externo y del cuidado de los padres.
Paleopatología[]
En 2018, Tereshchenko examinó y describió varias vértebras cervicales articuladas de P. andrewsi e informó la presencia de dos vértebras fusionadas anormalmente (muestra PIN 3143/9). La fusión de las vértebras probablemente fue producto de una enfermedad o daño externo.
Interacciones depredador-presa[]
Barsbold en 1974 describió brevemente el espécimen de Fighting Dinosaurs y discutió posibles escenarios. El Velociraptor tiene su pierna derecha sujeta debajo del cuerpo del Protoceratops con su garra en forma de hoz izquierda orientada hacia la región de la garganta. El Protoceratops mordió la mano derecha del depredador, dando a entender que este no pudo escapar. Barsbold sugirió que ambos animales se ahogaron al caer en un cuerpo de agua parecido a un pantano o que el fondo relativamente parecido a arenas movedizas de un lago podría haberlos mantenido juntos durante los últimos momentos de su pelea. Osmólska en 1993 propuso otras dos hipótesis para explicar su conservación. Durante la lucha a muerte, una gran duna pudo haberse derrumbado simultáneamente enterrando tanto a Protoceratops como a Velociraptor. Otra propuesta es que el Velociraptor estaba hurgando en un Protoceratops ya muerto cuando fue enterrado y finalmente asesinado por circunstancias indeterminadas.
En 1995, David M. Unwin y sus colegas pusieron en duda las explicaciones anteriores, especialmente la hipótesis de la recolección de basura, ya que había numerosos indicios de un evento de muerte concurrente. Por ejemplo, el Protoceratops tiene una postura semierecta y su cráneo está casi horizontal, lo que no habría sido posible si el animal ya estuviera muerto. El Velociraptor tiene su mano derecha atrapada dentro de las mandíbulas del Protoceratops y la izquierda agarrando el cráneo del Protoceratops. Además, se acuesta en el suelo con las patas dirigidas al vientre y la garganta de la presa, lo que indica que este Velociraptor no estaba comiendo comida. Unwin y sus colegas examinaron los sedimentos que rodeaban al espécimen y sugirieron que los dos fueron enterrados vivos por una poderosa tormenta de arena. Interpretaron la interacción como si el Protoceratops fuera agarrado y enviado con patadas por el Velociraptor de baja altura. También consideraron posible que las poblaciones de Velociraptor fueran conscientes del comportamiento de agacharse en Protoceratops durante tormentas de arena de alta energía y lo utilizaran para cacerías exitosas.
Kenneth Carpenter en 1998 consideró que el espécimen de Fighting Dinosaurs era una evidencia concluyente de que los terópodos eran depredadores activos y no carroñeros. Sugirió otro escenario en el que las múltiples heridas infligidas por el Velociraptor en la garganta del Protoceratops hicieron que este último animal muriera desangrado. Como último esfuerzo, el Protoceratops mordió la mano derecha del depredador y lo atrapó bajo su propio peso, provocando la eventual muerte y desecación del Velociraptor. Posteriormente, los carroñeros se llevaron las extremidades perdidas del Protoceratops. Finalmente, ambos animales quedaron enterrados bajo la arena. Dado que el Velociraptor está relativamente completo, Carpenter sugirió que pudo haber sido total o parcialmente enterrado por arena.
En 2010, David Hone y su equipo informaron sobre una nueva interacción entre Velociraptor y Protoceratops basada en marcas de dientes. En 2008 se recolectaron varios fósiles en la localidad Gate de la Formación Bayan Mandahu, incluidos dientes y restos corporales de dinosaurios protoceratópsidos y velociraptorinos. El equipo refirió estos elementos a Protoceratops y Velociraptor principalmente basándose en su abundancia en la unidad, aunque admitieron que los restos reportados podrían representar taxones diferentes, pero relacionados (en este caso, Linheraptor en lugar de Velociraptor). Al menos ocho fósiles corporales de Protoceratops presentan marcas de dientes activos, que se interpretaron como huellas de alimentación. En gran contraste con el espécimen de Fighting Dinosaurs, se infiere que las marcas de dientes fueron producidas por el dromeosáurido durante el consumo de cadáveres en la última etapa, ya sea durante la búsqueda de comida o después de una matanza en grupo. El equipo afirmó que la alimentación de Velociraptor sobre Protoceratops era probablemente una ocurrencia relativamente común en estos ambientes, y que este ceratopsiano formaba activamente parte de la dieta de Velociraptor.
En 2016, Barsbold volvió a examinar el espécimen de Fighting Dinosaurs y encontró varias anomalías dentro del individuo de Protoceratops: ambos coracoides tienen pequeños fragmentos óseos indicativos de una rotura de la cintura pectoral; la extremidad anterior derecha y el escapulocoracoide están arrancados hacia la izquierda y hacia atrás con respecto al torso. Concluyó que el desplazamiento prominente de los elementos pectorales y de la extremidad anterior derecha fue causado por una fuerza externa que intentó arrancarlos. Dado que este evento probablemente ocurrió después de la muerte de ambos animales o durante un momento en el que el movimiento no era posible, y al Protoceratops le faltan otros elementos del cuerpo, Barsbold sugirió que los autores más probables fueron los carroñeros. Dado que se considera que el Protoceratops era un animal pastoril, otra hipótesis es que los miembros de una manada intentaron sacar al Protoceratops ya enterrado, provocando la dislocación de las articulaciones de las extremidades. Sin embargo, Barsbold señaló que no hay rastros relacionados dentro del espécimen en general para respaldar esta última interpretación. Por último, restauró el curso de la pelea con el Protoceratops golpeando con fuerza al Velociraptor, que usó las garras de sus pies para dañar las regiones de la garganta y el vientre y sus garras de las manos para agarrar la cabeza del herbívoro. Antes de su entierro, el combate a muerte terminó en el suelo con el Velociraptor tumbado boca arriba justo debajo del Protoceratops. Después del entierro, la manada de Protoceratops o los carroñeros arrancaron el Protoceratops enterrado hacia la izquierda y hacia atrás, haciendo que tanto el depredador como la presa quedaran ligeramente separados.
Actividad diaria[]
En 2010, Nick Longrich examinó la relación orbital relativamente grande y el anillo esclerótico de Protoceratops, lo que sugirió como evidencia de un estilo de vida nocturno. Según el tamaño de su anillo esclerótico, Protoceratops tenía un globo ocular inusualmente grande entre los protoceratópsidos. En las aves, un anillo esclerótico de tamaño mediano indica que el animal es un depredador, un anillo esclerótico grande indica que es nocturno y el tamaño de anillo más grande indica que es un depredador nocturno activo. El tamaño de los ojos es una adaptación importante en los depredadores y animales nocturnos porque una mayor proporción de ojos plantea una mayor sensibilidad y resolución. Debido a la energía necesaria para mantener un globo ocular más grande y la debilidad del cráneo que corresponde a una órbita más grande, Longrich sostiene que esta estructura puede haber sido una adaptación para un estilo de vida nocturno. La morfología de la mandíbula de Protoceratops, más adecuada para procesar material vegetal, y su extrema abundancia indican que no era un depredador, por lo que si fuera un animal diurno, se habría esperado que tuviera un tamaño de anillo esclerótico mucho más pequeño. Sin embargo, en 2011, Lars Schmitz y Ryosuke Motani midieron las dimensiones del anillo esclerótico y la cuenca del ojo en especímenes fósiles de dinosaurios y pterosaurios, así como en algunas especies vivas. Observaron que mientras que los animales fotópicos (diurnos) tienen anillos escleróticos más pequeños, los animales escotópicos (nocturnos) tienden a tener anillos más agrandados. Los animales mesópicos (catemerales), que son irregularmente activos durante el día y la noche, se encuentran entre estos dos rangos. Schmitz y Motani separaron los factores ecológicos y filogenéticos y, al examinar 164 especies vivas, notaron que las mediciones oculares son bastante precisas al inferir la diurnaidad, catemeralidad o nocturnalidad en tetrápodos extintos. Los resultados indicaron que Protoceratops era un herbívoro catémeral y Velociraptor principalmente nocturno, lo que sugiere que el combate a muerte de Fighting Dinosaurs pudo haber ocurrido al atardecer o en condiciones de poca luz. Por último, Schmitz y Motani concluyeron que el nicho ecológico era un potencial impulsor principal en el desarrollo de la actividad diaria. Sin embargo, un estudio posterior de 2021 encontró que Protoceratops tenía una mayor capacidad de visión nocturna que Velociraptor.
Paleoecología[]
Formación Bayan Mandahu[]
Basado en similitudes generales entre la fauna de vertebrados y los sedimentos de Bayan Mandahu y la Formación Djadokhta, se considera que la Formación Bayan Mandahu tiene una edad del Cretácico superior, aproximadamente Campaniano. La litología dominante es arenisca de grano fino, de color marrón rojizo, mal cementada, con algo de conglomerado y caliche. Otras facies incluyen sedimentos aluviales (depositados por corrientes) y eólicos (depositados por el viento). Es probable que los sedimentos en Bayan Mandahu fueran depositados por ríos y lagos de corta vida en una llanura aluvial (tierra plana formada por sedimentos depositados por ríos de tierras altas) con una combinación de paleoambientes de campos de dunas, bajo un clima semiárido. La formación es conocida por sus fósiles de vertebrados en poses realistas, la mayoría de los cuales se conservan en arenisca no estructurada, lo que indica un entierro rápido y catastrófico. La paleofauna de Bayan Mandahu es muy similar en composición a la cercana Formación Djadokhta, y ambas formaciones comparten varios de los mismos géneros, pero difieren en las especies exactas. En esta formación, P. hellenikorhinus es la especie representativa, y compartió su paleoambiente con numerosos dinosaurios como los dromeosáuridos Linheraptor y Velociraptor osmolskae; oviraptóridos Machairasaurus y Wulatelong; y troodóntidos Linhevenator, Papiliovenator y Philovenator. Otros miembros de dinosaurios incluyen al alvarezsáurido Linhenykus; anquilosáurido Pinacosaurus; y el protoceratópsido Bagaceratops, estrechamente relacionado. La fauna adicional de esta unidad comprende tortugas nanhsiungchelyids y una variedad de escamados y mamíferos.
Formación Djadokhta[]
Protoceratops se conoce en la mayoría de las localidades de la Formación Djadokhta en Mongolia, que se remonta al Cretácico superior hace entre 71 y 75 millones de años, y se depositó durante una secuencia rápida de cambios de polaridad en la última parte de la etapa Campaniana. Los sedimentos dominantes en Djadokhta incluyen arenas y areniscas de grano medio a fino, caliche y procesos fluviales dispersos (depositados en ríos), de color naranja rojizo y naranja pálido a gris claro. Con base en estos componentes, se interpreta que los paleoambientes de la Formación Djadokhta tienen un clima cálido y semiárido con grandes campos de dunas/dunas de arena y varios cuerpos de agua de corta duración, similar al moderno desierto de Gobi. Se estima que al final de la era Campaniana y en el Maastrichtiano el clima cambiaría a las condiciones más mésicas (húmedas) observadas en la Formación Nemegt. La Formación Djadokhta está separada en un miembro inferior Bayn Dzak y un miembro superior Turgrugyin. Protoceratops es ampliamente conocido de ambos miembros, teniendo a P. andrewsi como especie dominante y representativa en la formación general. El miembro de Bayn Dzak (principalmente la localidad de Bayn Dzak) ha producido los dromeosáuridos Halszkaraptor y Velociraptor mongoliensis; oviraptórido Oviraptor; anquilosáurido Pinacosaurus grangeri; y troodóntido Saurornithoides. Ukhaa Tolgod, una localidad altamente fosilífera, también se incluye en el miembro Bayn Dzak. y su paleofauna de dinosaurios está compuesta por los alvarezsáuridos Kol y Shuvuuia; anquilosáurido Minotaurasaurus; pájaros Apsaravis y Gobipteryx; el dromeosáurido Tsaagan; los oviraptóridos Citipati y Khaan; troodóntidos Almas y Byronosaurus; y un nuevo protoceratopsido sin nombre estrechamente relacionado con Protoceratops. En el miembro Turgrugyin (principalmente en la localidad de Tugriken Shireh), P. andrewsi compartió su paleoambiente con el ave Elsornis; dromeosáuridos Mahakala y Velociraptor mongoliensis; y el ornitomímido Aepyornithomimus. P. andrewsi también abunda en Udyn Sayr, donde se han recuperado Avimimus y Udanoceratops.
La relativamente baja paleodiversidad de los dinosaurios, el pequeño tamaño corporal de la mayoría de los dinosaurios y los entornos áridos de la Formación Djadokhta en comparación con los de la Formación Nemegt, sugieren que Protoceratops y la biota contemporánea vivieron en un paleoambiente estresado (factores físicos que generan impactos adversos en el ecosistema). Además, la alta aparición de fósiles de protoceratópsidos en formaciones depositadas en zonas áridas indica que estos ceratopsianos preferían ambientes cálidos. Aunque P. andrewsi fue el protoceratópsido predominante en esta formación, se han reportado restos provisionales de P. hellenikorhinus en las localidades de Udyn Sayr y Bor Tolgoi, lo que sugiere que ambas especies coexistieron. Mientras que P. andrewsi se encuentra en los sedimentos eólicos (Bayn Dzak o Tugriken Shireh), P. hellenikorhinus se encuentra en los sedimentos eólicos-fluviales. Como este último tipo de sedimentos también se encuentra en la Formación Bayan Mandahu, es probable que P. hellenikorhinus prefiriera ambientes que combinaran condiciones húmedas y áridas.
Tafonomía[]
En 1993, Jerzykiewiczz sugirió que muchos especímenes articulados de Protoceratops murieron en el proceso de intentar liberarse de enormes cuerpos de arena que los atraparon durante tormentas de arena y no fueron transportados por factores ambientales. Citó la postura distintiva de algunos Protoceratops que involucra el cuerpo y la cabeza arqueados hacia arriba con las extremidades anteriores metidas a los costados (una condición conocida como "de pie" en casos particulares), la ausencia de estructuras sedimentarias en los sedimentos que preservan a los individuos y la tafonómica de los dinosaurios luchadores. la historia misma como evidencia de esta catastrófica preservación. Dado que esta postura la exhiben poblaciones de las formaciones Bayan Mandahu y Djadokhta, Jerzykiewiczz indicó que este comportamiento no era exclusivo de ninguna localidad. También consideró poco probable que estos individuos de Protoceratops murieran luego de enterrarse en la arena dado que estos ejemplares solo se encuentran en areniscas sin estructura; una postura arqueada plantearía dificultades para respirar; y se sabe que los excavadores excavan de cabeza y subhorizontalmente. Fastovsky en 1997 examinó la geología en Tugriken Shireh proporcionando información sobre la tafonomía de Protoceratops. Coincidió en que la preservación de ejemplares de Protoceratops indica que sufrieron un evento catastrófico como tormentas del desierto, y los cadáveres no fueron reubicados por carroñeros o factores ambientales. También se ha informado que varias madrigueras aisladas encontradas en sedimentos de esta localidad penetraron en la superficie ósea de algunos individuos enterrados de Protoceratops. Fastovsky señaló que estos dos factores combinados indican que este sitio albergaba una alta actividad biótica, compuesta principalmente por artrópodos carroñeros que también participaban en el reciclaje de cadáveres de Protoceratops. La posición flexionada de la mayoría de los Protoceratops enterrados es indicativa de desecación y encogimiento de ligamentos/tendones en las piernas, cuellos y colas después de la muerte.
En 1998, durante un resumen de una conferencia en la Sociedad de Paleontología de Vertebrados, James I. Kirkland y su equipo informaron sobre múltiples moldes y perforaciones (túneles) de pupas de artrópodos en un espécimen de Protoceratops en gran parte articulado de Tugriken Shireh, encontrado en 1997. Se encontró una cantidad notoria de pupas. en grupos y individualmente a lo largo de las superficies óseas, principalmente en las áreas de las articulaciones, donde los trazadores se habrían alimentado de ligamentos, tendones y cartílagos secos. Las pupas examinadas del espécimen son estructuras más cilíndricas con extremos redondeados. Se informó que las pupas encontradas en este individuo de Protoceratops miden hasta 2,5 cm de largo y 1 cm de ancho y se comparan mejor con las pupas atribuidas a avispas solitarias. Además, las perforaciones reportadas tienen una estructura que difiere de las huellas hechas por los escarabajos derméstidos. El equipo indicó que tanto las pupas como los rastros de perforación reflejan una marcada relación ecológica entre los cadáveres de dinosaurios y un necrófago relativamente grande.
Más tarde, en 2010, Kirkland y Kenneth Bader redescribieron y discutieron los numerosos rastros de alimentación de este espécimen de Protoceratops, al que apodaron Fox Site Protoceratops. Encontraron al menos tres tipos de rastros de alimentación en este individuo; perforaciones casi circulares, que, en cambio, encontraron que se correlacionan mejor con las huellas de alimentación hechas por los escarabajos dermestidos, de 0,6 a 1 cm de diámetro; muescas de forma semicircular en el borde de los huesos; y destrucción de superficies articulares, principalmente en las articulaciones de las extremidades. Los compañeros de trabajo también notaron que el Protoceratops del sitio Fox conserva rastros asociados en el sedimento que lo encierra, lo que indica actividad necrófaga después de que el animal fue enterrado. Kirkland y Bader concluyeron que los adultos de un gran taxón de escarabajos detectarían cadáveres en descomposición enterrados debajo de la arena y excavarían para alimentarse y poner huevos. Después de salir de los huevos, las larvas se habrían alimentado del cadáver antes de convertirse en pupas. Las últimas larvas en emerger se habrían alimentado de los tendones y cartílagos secos de las zonas de las articulaciones (lo que explicaría la notoria mala conservación de estas zonas en el espécimen) y posteriormente habrían masticado el propio hueso, antes de convertirse en pupas. Después de alcanzar la madurez completa, los escarabajos adultos habrían vuelto a excavar en la superficie, probablemente dejando perforaciones a través de los huesos, y finalmente habrían comenzado a buscar nuevos cadáveres y así continuar con el reciclaje de los cadáveres de Protoceratops.
En 2010, los paleontólogos Yukihide Matsumoto y Mototaka Saneyoshi informaron sobre múltiples perforaciones y rastros de mordidas en áreas conjuntas de especímenes articulados de Bagaceratops y Protoceratops de la localidad de Tugriken Shireh de la Formación Djadokhta y la localidad de Hermiin Tsav de la Formación Barun Goyot, respectivamente. Interpretaron las áreas dañadas en el espécimen de Protoceratops como producto de la alimentación activa de artrópodos excavadores, probablemente insectos. Estos especímenes fueron descritos y discutidos formalmente en 2011 por Saneyoshi y su equipo, incluidos fósiles de Velociraptor y un anquilosáurido. Los rastros informados se identificaron como hoyos, muescas, perforaciones y canales a lo largo de los esqueletos, sobre todo en las áreas de las articulaciones de las extremidades. El equipo indicó que es muy probable que fueran hechos por insectos carroñeros; sin embargo, perforaciones relativamente grandes (alrededor de 3 cm de ancho) en las costillas y escápulas de un espécimen de Protoceratops (MPC-D100/534) indican que los insectos No fueron los únicos carroñeros implicados en el daño óseo, sino también los mamíferos. Dadas las condiciones paleoambientales secas y duras de unidades como la Formación Djadokhta, los cadáveres de dinosaurios de tamaño mediano a grande pueden haber sido una fuente importante de nutrición para animales pequeños. Saneyoshi y su equipo enfatizaron que la alta frecuencia de rastros de alimentación en las articulaciones de las extremidades de numerosos especímenes y los informes de estudios previos indican que los animales pequeños pueden haber apuntado al colágeno encontrado en el cartílago de las articulaciones de cadáveres secos de dinosaurios como fuente de nitrógeno, que era bajo en las condiciones secas del desierto de estos fósiles de dinosaurios.
En 2011, Fastovsky y sus colegas concluyeron que los juveniles dentro del nido MPC-D 100/530 fueron rápidamente abrumados por un fuerte evento de acumulación de arena y fueron enterrados vivos. Los sedimentos del nido sugieren una deposición a través de un cambio de dunas o fuertes tormentas de arena, y la orientación de los individuos indica que los sedimentos fueron traídos por un viento predominante del oeste-suroeste. La mayoría de los individuos se conservan con las extremidades anteriores extendidas y las traseras extendidas, una disposición que sugiere que el joven Protoceratops intentó empujar contra la poderosa corriente de aire en la arena inicialmente suelta. Antes o durante el entierro, es posible que algunos hayan intentado subirse encima de otros. Debido a que generalmente se acepta que la mayoría de los especímenes fósiles en Tugriken Shireh fueron preservados por dunas y tormentas de arena que migraban rápidamente, Fastovsky y sus colegas sugirieron que los bordes laterales del nido a sotavento habrían sido el área donde el aire estaba libre de arena y, en consecuencia, todos los Protoceratops jóvenes Es posible que hayan tenido dificultades para llegar a esta zona, lo que resultó en su entierro final y eventual muerte.
Hone y sus colegas indicaron en 2014 que dos conjuntos de Protoceratops en Tugriken Shireh (MPC-D 100/526 y 100/534) sugieren que los individuos murieron simultáneamente, en lugar de acumularse con el tiempo. Por ejemplo, el bloque de cuatro juveniles conserva a los individuos con posturas y posiciones espaciales casi idénticas, y todos tienen la cabeza hacia arriba, lo que indica que estaban vivos en el momento del entierro. Durante el entierro, lo más probable es que los animales no tuvieran ningún tipo de restricción en sus movimientos, dado que los individuos de MPC-D 100/526 se encuentran en posiciones de vida relativamente normales y no han sido molestados. Al menos dos individuos dentro de este bloque se conservan con los brazos a un nivel por encima de las piernas, lo que sugiere intentos de intentar moverse hacia arriba con el propósito de liberarse. El equipo también notó la presencia de perforaciones en los cráneos y esqueletos de ambos conjuntos, y estas pueden haber sido producidas por larvas de insectos después de la muerte de los animales.
En 2016, Meguru Takeuchi y su equipo informaron de numerosos rastros de alimentación fosilizados conservados en esqueletos de Protoceratops de las localidades de Bayn Dzak, Tugriken Shireh y Udyn Sayr, y también de otros dinosaurios. Se informaron rastros conservados como pozos, muescas, perforaciones y túneles, que atribuyeron a los carroñeros. El diámetro de los rastros de alimentación conservados en un cráneo de Protoceratops de Bayn Dzak era mayor que el de los rastros reportados entre otros especímenes, lo que indica que los carroñeros responsables de estos rastros eran notoriamente diferentes de otros creadores de rastros conservados en los especímenes.