Pentaceratops (gr. "Cara de cinco cuernos") es un género de dinosaurio ceratopsiano ceratópsido que vivió hace entre 76 y 73 millones de años, durante el Cretácico superior (Campaniano) en lo que hoy es Norteamérica. Los fósiles de este animal se descubrieron por primera vez en 1921, pero el género recibió su nombre en 1923, cuando se describió su especie tipo, Pentaceratops sternbergii. Los restos de Pentaceratops se encontraron principalmente en la Formación Kirtland en la Cuenca de San Juan en Nuevo México. Se han descubierto alrededor de una docena de cráneos y esqueletos, por lo que la comprensión anatómica de Pentaceratops es bastante completa. Un espécimen excepcionalmente grande se convirtió más tarde en su propio género, Titanoceratops, debido a su morfología más derivada, similitudes con Triceratops y falta de características únicas compartidas con Pentaceratops.
Pentaceratops medía entre 5,5 y 6 metros de longitud y se estima que pesaba alrededor de 2,5 toneladas. Tenía un cuerno nasal corto, dos cuernos largos en las cejas y cuernos largos en los huesos yugules. Su cráneo tenía un volante muy largo con cuernos triangulares en el borde.
Descubrimiento y especies[]
Los primeros especímenes fueron recolectados por Charles Hazelius Sternberg en la cuenca de San Juan en Nuevo México. Sternberg trabajó por encargo para la Universidad Sueca de Uppsala. En 1921 recuperó un cráneo y una grupa, especímenes PMU R.200 y PMU R.286, en Meyers Creek cerca de Kimbetoh Wash en una capa de la Formación Kirtland. Envió estos fósiles al paleontólogo Carl Wiman. En 1922, Sternberg decidió trabajar de forma independiente y comenzó una excavación al norte de Tsaya Trading Post, en el bosque fósil del condado de San Juan. Aquí descubrió un esqueleto completo, que vendió al Museo Americano de Historia Natural. Luego, el museo envió un equipo encabezado por Charles Mook y Peter Kaisen para ayudar a Sternberg a conseguir este espécimen; Las excavaciones posteriores realizadas por Sternberg en 1923 elevaron el total de especímenes de AMNH a cuatro. El museo descartó la grupa del ejemplar principal porque no tenía valor suficiente como exhibición.
La especie fue nombrada y descrita por Henry Fairfield Osborn en 1923, como Pentaceratops sternbergii. El nombre genérico significa "cara de cinco cuernos", derivado del griego penta (πέντα, que significa cinco), keras (κέρας, cuerno) y -ops (ὤψ, cara), en referencia a sus dos largos huesos epiyugales, de los que sobresalen púas. hacia los lados debajo de sus ojos, además de los tres cuernos más obvios como en el caso de Triceratops. Osborn amablemente le dio el nombre específico sternbergii en honor a su descubridor. El nombre se lo había sugerido a Osborn William Diller Matthew; el epíteto específico sirvió de consuelo al casi arruinado Sternberg, cuyos fósiles de 1923 no fueron inicialmente adquiridos por el museo, que tuvo que utilizar su presupuesto de 1923/1924 para procesar los hallazgos de las grandes expediciones asiáticas de Roy Chapman Andrews.
El holotipo fue el cráneo descubierto por Sternberg en 1922, espécimen AMNH 6325. Fue encontrado en una capa de la Formación Fruitland, que data del Campaniano, de unos 75 millones de años. Los otros tres especímenes de AMNH fueron AMNH 1624, un cráneo más pequeño; AMNH 1622, un par de cuernos en las cejas; y AMNH 1625, un trozo de volante de calavera.
En 1930, Wiman nombró una segunda especie de Pentaceratops: P. fenestratus. Se basó en los especímenes de Sternberg de 1921 y el nombre específico se refería a un agujero en el escamoso izquierdo. Más tarde se consideró que era la misma especie que Pentaceratops sternbergii y, por lo tanto, un sinónimo menor, siendo el agujero el efecto probable de una lesión. Fowler y Freedman Fowler (2020) consideraron que Pentaceratops fenestratus era un taxón distinto de Pentaceratops sternbergi. En su opinión, puede ser idéntico a Navajoceratops o Terminocavus, pero el estado de conservación de los restos hace imposible determinar con precisión la sistemática de su propietario.
En 1929, el hijo de Sternberg, George Fryer Sternberg, descubrió el espécimen USNM V12002, un escamoso derecho. Pentaceratops resultó ser un fósil bastante común en las formaciones Fruitland y Kirtland. Incluso se ha utilizado como fósil guía: la aparición del Pentaceratops sternbergii en el registro fósil marca el final de la era de los vertebrados terrestres de Judith y el inicio de la de Kirtland. Los hallazgos posteriores incluyen especímenes MNA Pl. 1668, MNA Pl. 1747, NMMNH P-27468 y USNM 2416, esqueletos parciales con cráneo; YPM 1229, un esqueleto al que le falta cráneo; UALP 13342 y UKVP 16100, cráneos; UNM B-1701, USNM 12741, USNM 12743, USNM 8604, SMP VP-1596, SMP VP-1488, SMP VP-1500 y SMP VP-1712, cráneos fragmentarios. Aparte de los hallazgos de la Cuenca de San Juan, en 2006 se encontró un espécimen juvenil de Pentaceratops, SDMNH 43470, en la Formación Williams Fork de Colorado.
A veces, la identificación de un espécimen como Pentaceratops ha resultado muy polémica. En 1998, Thomas Lehman describió OMNH 10165, un cráneo muy grande y su esqueleto asociado encontrado en Nuevo México en 1941. El cráneo se exhibe actualmente en el Museo de Historia Natural Sam Noble de Oklahoma y es el ejemplar de Pentaceratops más grande conocido, con la distinción de haber producido el cráneo más grande conocido de todos los vertebrados terrestres. Sin embargo, en 2011, el esqueleto pasó a llamarse un género separado, Titanoceratops, debido a su morfología más derivada, similitudes con Triceratops y falta de características únicas compartidas con Pentaceratops.
En 2014, Nicholas Longrich nombró una nueva especie: Pentaceratops aquilonius, "la del norte", basándose en fósiles fragmentarios descubiertos durante la década de 1930 cerca de Manyberries en Alberta, Canadá. Se ha descrito que la especie tiene un primer epiparietal apuntando hacia arriba en lugar de hacia adelante. En 2016, Mallon et al. encontró que P. aquilonius era morfológicamente similar a Spiclypeus shipporum, posiblemente siendo la misma especie, y consideró a P. aquilonius un nomen dubium.
Características[]
Pentaceratops era un ceratópsido grande; Dodson estimó la longitud del cuerpo en 6 metros. La longitud del cráneo de AMNH 1624 es de 2,3 metros, mientras que PMU R.200 tiene una longitud de 2,16 metros. En 2016 Paul estimó su longitud en 5,5 metros y su peso en 2,5 toneladas. El cuerno nasal de Pentaceratops es pequeño y apunta hacia arriba y hacia atrás. Los cuernos de las cejas son muy largos y se curvan fuertemente hacia adelante. El volante algo inclinado hacia arriba de Pentaceratops es considerablemente más largo que el de Triceratops, con dos grandes agujeros (fenestras parietales). Es rectangular, adornado por grandes osteodermos triangulares: hasta doce epiesquamosales en el escamoso y tres epiparietales en el hueso parietal. Estos son más grandes en las esquinas traseras del volante y están separados por una gran muesca en forma de ¨U¨ en la línea media, una característica no reconocida hasta 1981, cuando se describió el espécimen UKVP 16100. Dentro de la muesca, los primeros epiparietales apuntan hacia adelante. El yugal muy grueso y el escamoso no se tocan, una posible autapomorfia.
El torso de Pentaceratops es alto y ancho. Las vértebras dorsales traseras tienen largas espinas desde las cuales posiblemente los ligamentos corrían hacia el frente, para equilibrar el alto volante. El prepubis es largo. El isquion es largo y fuertemente curvado hacia adelante. En ejemplares más pequeños, el hueso del muslo se arquea hacia afuera.
Clasificación[]
Osborn originalmente asignó Pentaceratops a Ceratopsia. Dentro de este grupo Pentaceratops pertenecía a Ceratopsinae o Chasmosaurinae. Parece estar más estrechamente relacionado con Utahceratops. Su clado era quizás más derivado que el género anterior Chasmosaurus pero más basal que Anchiceratops, este último representa una línea de la que era miembro Triceratops, que vivió unos pocos millones de años después, justo al final del período Cretácico superior, cuando todos los ceratopsianos murieron.
Longrich afirmó que el holotipo y el espécimen referido de P. aquilonius caen dentro del diagnóstico de Pentaceratops y fueron recuperados muy cerca de la especie tipo en la filogenia. Señaló que la ubicación de Utahceratops no hace que el género sea parafilético, ya que no existe ningún requisito de que los géneros sean monofiléticos. El chasmosaurio Williams Fork se diferencia de las especies Pentaceratops y Utahceratops y podría requerir un nuevo nombre específico o genérico.
Paleobiología[]
Pentaceratops, como todos los ceratopsianos, era un herbívoro. Durante el Cretácico, las plantas con flores estaban "geográficamente limitadas en el paisaje", por lo que es probable que este dinosaurio se alimentara de las plantas predominantes de la época: helechos, cícadas y coníferas. Habría utilizado su afilado pico ceratopsiano para morder las ramas que luego eran trituradas (hojas, agujas y todo) con las baterías de dientes, proporcionando un filo continuo autoafilante tanto en la mandíbula superior como en la inferior. Al final, el material vegetal fue digerido por el intestino grueso.
Paleoecología[]
Restauración de Bistahieversor cazando a Pentaceratops. Créditos: ABelov2014 en DeviantArt.
Pentaceratops vivió hace entre 76 y 73 millones de años y sus restos se encontraron principalmente en la Formación Kirtland en la Cuenca de San Juan en Nuevo México. Otros dinosaurios que compartieron su hábitat incluyen Parasaurolophus cyrtocristatus, el paquicefalosaurio Sphaerotholus, el dinosaurio blindado Nodocephalosaurus y el tiranosáurido Bistahieversor.