Panthera atrox (conocido como león americano o león terrible) es una especie de mamífero carnívoro de la familia de los félidos que vivió hace entre 0,34 y 0,0128 millones de años, durante el Pleistoceno en lo que hoy es el continente americano. La especie fue descrita inicialmente por el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy en 1853 basándose en una mandíbula fragmentaria de Mississippi; el nombre de la especie ('atrox') significa "salvaje" o "cruel". Se debate el estado de la especie, y algunos mamólogos y paleontólogos la consideran una especie distinta o una subespecie de Panthera leo, que contiene a los leones vivos. Sin embargo, nueva evidencia genética ha demostrado que se trata de una especie distinta derivada del león de las cavernas o estepario euroasiático (Panthera spelaea), que evolucionó después de su aislamiento geográfico en Norteamérica. Sus fósiles han sido excavados desde Alaska hasta México. Era aproximadamente un 25% más grande que el león moderno, lo que lo convierte en uno de los félidos más grandes conocidos.
Historia y taxonomía[]
Descubrimiento inicial y fósiles norteamericanos[]
El primer espécimen ahora asignado a Panthera atrox fue recolectado en la década de 1830 por William Henry Huntington, Esq., quien anunció su descubrimiento a la Sociedad Filosófica Estadounidense el 1 de abril de 1836 y lo colocó junto con otros fósiles de la colección de Huntington en la Academia de Ciencias Naturales. en Filadelfia. El espécimen había sido recolectado en barrancos de Natchez, Mississippi, que databan del Pleistoceno; el espécimen consistía sólo en una mandíbula izquierda parcial con 3 molares y un canino parcial. Los fósiles no obtuvieron una descripción adecuada hasta 1853, cuando Joseph Leidy nombró al espécimen fragmentario (ANSP 12546) Felis atrox ("gato salvaje"). Leidy nombró a otra especie en 1873, Felis imperialis, basándose en un fragmento de mandíbula de gravas del Pleistoceno en Livermore Valley, California. Sin embargo, F. imperialis se considera un sinónimo menor de Panthera atrox. Una réplica de la mandíbula del primer espécimen de león americano descubierto se puede ver en la mano de una estatua del famoso paleontólogo Joseph Leidy, que actualmente se encuentra frente a la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia.
Se produjeron pocos descubrimientos adicionales hasta 1907, cuando el Museo Americano de Historia Natural y Universidad de Alaska recopiló varios cráneos de Panthera atrox en una localidad encontrada originalmente en 1803 por mineros de oro en Kotzebue, Alaska. Los cráneos fueron remitidos a una nueva subespecie de Felis (Panthera) atrox en 1930, Felis atrox "alaskensis". A pesar de esto, la especie no obtuvo una descripción adecuada y ahora se la considera un nomen nudum sinónimo de Panthera atrox. Más al sur, en Rancho La Brea, California, un gran cráneo de félido fue excavado y posteriormente descrito en 1909 por John C. Merriam, quien lo refirió a una nueva subespecie de Felis atrox, Felis atrox bebbi. La subespecie es sinónimo de Panthera atrox.
Desde principios hasta mediados del siglo XX, se excavaron docenas de fósiles de Panthera atrox en La Brea, incluidos muchos elementos poscraneales y esqueletos asociados. Los fósiles fueron descritos en detalle por Merriam & Stock en 1932, quienes sinonimizaron muchos taxones previamente nombrados con Felis atrox. Se conocen al menos 80 individuos de La Brea Tar Pits y los fósiles definen la subespecie, brindando una visión completa del taxón. No fue hasta 1941 que George Simpson trasladó Felis atrox a Panthera, creyendo que era una subespecie de jaguar. Simpson también refirió varios fósiles del centro de México, incluso tan al sur como Chiapas, así como de Nebraska y otras regiones del oeste de Estados Unidos, a P. atrox. 1971 fue testigo de la descripción de restos fragmentarios de Alberta, Canadá, que extendieron el área de distribución de P. atrox hacia el norte. En 2009, se describió brevemente un sitio de atrapamiento en Natural Trap Cave, Wyoming, y es el segundo sitio más productivo de fósiles de Panthera atrox. Lo más importante es que contiene ADN mitocondrial bien conservado de muchos esqueletos parciales.
Panthera onca mesembrina y posible material sudamericano[]
En la década de 1890 en la “Cueva del Milodón” en el sur de Chile, el coleccionista de fósiles Rodolfo Hauthal recolectó un esqueleto postcraneal fragmentario de un gran félido que envió a Santiago Roth quien los describió como un nuevo género y especie de félido, "Iemish listai", en 1899, aunque el nombre se considera un nomen nudum. Cinco años más tarde, en 1904, Roth reevaluó las afinidades filogenéticas del “imish” y lo llamó Felis listai y refirió varios elementos craneales y postcraneales fragmentarios al taxón. Cabe destacar que varias mandíbulas, un cráneo parcial y trozos de piel fueron algunos de los especímenes referidos. 30 años después, en 1934, Felis onca mesembrina fue nombrada por Ángel Cabrera basándose en ese cráneo parcial de la “Cueva del Milodón” y el resto del material del sitio fue referido a él. Desafortunadamente, el cráneo (MLP 10-90) se perdió y sólo fue ilustrado por Cabrera. El material adicional, incluidas heces y mandíbulas, se denominó F. onca mesembrina de Tierra del Fuego, Argentina y otros sitios del sur de Chile.
En 2016, la subespecie fue referida a Panthera onca en un estudio genético, lo que apoyó su identidad como una subespecie de jaguar. Más tarde, en 2017, la subespecie fue sinonimizada con Panthera atrox basándose en similitudes morfológicas de todo el material, aunque estas similitudes no son confiables.
Evolución[]
El león americano fue inicialmente considerado una especie distinta de Pantherinae y designado como Panthera atrox /ˈpænθərə ˈætrɒks/, que significa "cruel" o "pantera temible" en latín. Algunos paleontólogos aceptaron este punto de vista, pero otros lo consideraron un tipo de león estrechamente relacionado con el león moderno (Panthera leo) y su pariente extinto, el león de las cavernas euroasiático (Panthera leo spelaea o P. spelaea). Posteriormente fue asignada como una subespecie de P. leo (P. leo atrox) en lugar de como una especie separada. Más recientemente, tanto spelaea como atrox han sido tratados como especies completas.
Los estudios cladísticos que utilizan características morfológicas no han podido resolver la posición filogenética del león americano. Un estudio consideró que el león americano, junto con el león de las cavernas, estaba más estrechamente relacionado con el tigre (Panthera tigris), citando una comparación del cráneo; el cráneo, en particular, parece ser especialmente similar al cráneo de un tigre. Otro estudio sugirió que el león americano y el león de las cavernas euroasiático eran vástagos sucesivos de un linaje que condujo a un clado que incluye a los leopardos y leones modernos. Un estudio más reciente que comparó el cráneo y la mandíbula del león americano con otros pantherines concluyó que no era un león sino una especie distinta. Se propuso que surgió de pantherines que migraron a Norteamérica durante el Pleistoceno medio y dieron origen a los leones y jaguares (Panthera onca). Otro estudio agrupó al león americano con P. leo y P. tigris, y atribuyó similitudes morfológicas a P. onca a la evolución convergente, más que a una afinidad filogenética.
Los datos de la secuencia de ADN mitocondrial de restos fósiles sugieren que el león americano (P. atrox) representa un linaje hermano del león de las cavernas euroasiático (P. spelaea), y probablemente surgió cuando una población temprana de leones de las cavernas quedó aislada al sur del hielo continental de Norteamérica. hoja hace unos 340.000 años. Se estima que el ancestro común más reciente del linaje P. atrox vivió hace unos 200.000 (118.000 a 346.000) años. Esto implica que quedó genéticamente aislado de P. spelaea antes del inicio de la glaciación illinoiana; Se sabe que en esa época había una población de spelaea en el este de Beringia, donde persistió hasta al menos ~13 290 cal. BP (11.925 ± 70 BP radiocarbono). Esta separación se mantuvo durante los interestadiales del Illinoiano y las siguientes glaciaciones de Wisconsin, así como durante el interglacial Sangamoniano entre ellos. Los bosques boreales pueden haber contribuido a la separación durante los intervalos más cálidos; alternativamente, puede haber existido una barrera reproductiva.
El estudio también indica que el león moderno es el pariente vivo más cercano de P. atrox y P. spelaea. Se pensaba que los linajes que condujeron a los leones y atrox/spelaea actuales divergieron hace aproximadamente 1,9 millones de años, antes de que Marc de Manuel et al. encontraran una secuencia genómica completa de leones de África y Asia. demostró que el linaje del león de las cavernas divergió del del león moderno hace entre 392.000 y 529.000 años.
Características[]
Se estima que el león americano medía entre 160 y 250 cm desde la punta de la nariz hasta la base de la cola y medía 120 cm de altura hasta el hombro. Panthera atrox era al menos tan sexualmente dimórfico como los leones africanos, con un rango aproximado de entre 235 kg y 523 kg en los machos y de 175 kg a 365 kg en las hembras. En 2008, se estimaba que el león americano pesaba hasta 420 kg. Un estudio realizado en 2009 mostró un peso promedio de 256 kg para los machos y 351 kg para el ejemplar más grande analizado.
Panthera atrox tenía huesos de las extremidades más robustos que los de un león africano y comparables en robustez a los huesos de un oso pardo. Se han recuperado alrededor de 80 individuos de león americano de La Brea Tar Pits en Los Ángeles, por lo que su morfología es bien conocida. Sus rasgos se parecen mucho a los de los leones modernos, pero eran considerablemente más grandes, similares a P. spelaea y al león Natodomeri del Pleistoceno del este de África.
Restos de piel preservada encontrados con material esquelético que sus descriptores pensaban que era del león americano en cuevas de la Patagonia argentina indican que el animal era de color rojizo. Las pinturas rupestres de El Ceibo en la provincia de Santa Cruz de Argentina parecen confirmar esto y reducir la posibilidad de confusión con jaguares fósiles, ya que pinturas rupestres similares representan con precisión al jaguar de color amarillo.
Distribución[]
Los primeros leones conocidos en Sudamérica y Alaska provienen de la etapa Sangamonian, el último período interglacial, después del cual, el león americano se extendió desde Alberta hasta Maryland, llegando hasta Chiapas, México. Por lo general, no se encontraba en las mismas áreas que el jaguar, que prefería los bosques a los hábitats abiertos. Estuvo ausente en el este de Canadá y el noreste de Estados Unidos, quizás debido a la presencia de densos bosques boreales en la región. Anteriormente se creía que el león americano había colonizado el noroeste de Sudamérica como parte del Gran Intercambio Americano. Sin embargo, los restos fósiles encontrados en los pozos de alquitrán de Talara, Perú, en realidad pertenecen a un jaguar inusualmente grande. Por otro lado, se ha informado que los fósiles de un gran félido de localidades del Pleistoceno tardío en el sur de Chile y Argentina, tradicionalmente identificado como una subespecie extinta de jaguar, Panthera onca mesembrina, son restos del león americano.
Hábitat[]
El león americano habitaba sabanas y praderas como el león moderno. En algunas zonas de su área de distribución, los leones americanos vivían en condiciones climáticas frías. Probablemente utilizaron cuevas para refugiarse del frío en esas zonas, y podrían haber revestido sus guaridas con hierba u hojas, como lo hace el tigre siberiano moderno.
Paleoecología[]
Los leones americanos probablemente se alimentaban de ciervos, caballos, camellos, tapires, bisontes americanos, mamuts y otros ungulados grandes (mamíferos con pezuñas). La evidencia de la depredación de bisontes por parte de leones americanos es particularmente fuerte, ya que en Alaska se descubrió un cadáver momificado apodado "Blue Babe" con claras marcas de mordidas y garras de leones. Teniendo en cuenta la naturaleza prácticamente intacta del cadáver, probablemente se congeló antes de que los leones pudieran devorarlo. La evidencia isotópica emparejada de nitrógeno y carbono de la cueva Natural Trap en Wyoming revela que los berrendos existentes eran una importante fuente de alimento para los leones americanos, que los cazaban regularmente.
Pozos de alquitrán de La Brea[]
Los restos de leones americanos no son tan abundantes como los de otros depredadores como Smilodon o lobos terribles (Aenocyon dirus) en La Brea Tar Pits. Esto sugiere que eran mejores para evadir la trampa, posiblemente debido a una mayor inteligencia. Si bien la proporción de juveniles recuperados y adultos sugiere que Panthera atrox era sociable, su rareza sugiere que era al menos más solitario que Smilodon y Aenocyon, o era sociable pero vivía en bajas densidades.
Los análisis del microdesgaste dental sugieren que el león americano evitaba activamente los huesos al igual que el guepardo moderno (más que el Smilodon). Panthera atrox tiene la mayor proporción de roturas caninas en La Brea, lo que sugiere una preferencia constante por presas más grandes que los carnívoros contemporáneos. El microdesgaste dental sugiere además que la utilización de la carcasa disminuyó ligeramente con el tiempo (~30 000 BP a 11 000 BP de radiocarbono) en Panthera atrox. El fragmento de fémur de un lobo gris de La Brea Tar Pits muestra evidencia de una mordedura violenta que posiblemente amputó la pierna. Los investigadores creen que Panthera atrox es un candidato ideal para la lesión, debido a su fuerza de mordida y su capacidad de corte de huesos.
Extinción[]
El león americano se extinguió junto con la mayor parte de la megafauna del Pleistoceno durante el evento de extinción del Cuaternario. El fósil más reciente, de Edmonton, data de ~12.877 cal. BP (11.355 ± 55 radiocarbono BP), y es 400 años más joven que el león de las cavernas más joven de Alaska. Se han encontrado huesos de león americano en los montones de basura de los americanos del Paleolítico, lo que sugiere que la depredación humana contribuyó a su extinción.