Pachyrhinosaurus (gr. "Lagarto de nariz gruesa") es un género de dinosaurio ceratopsiano ceratópsido que vivió hace entre 73,5 y 68,5 millones de años, durante el Cretácico superior (Campaniano-Maastrichtiano) en lo que hoy es Norteamérica. Los primeros ejemplares fueron descubiertos por Charles M. Sternberg en Alberta, Canadá, en 1946, y nombrados en 1950. En Alberta y Alaska se han encontrado más de una docena de cráneos parciales y una gran variedad de otros fósiles de diversas especies. Un gran número no estuvo disponible para su estudio hasta la década de 1980, lo que resultó en un aumento relativamente reciente del interés en Pachyrhinosaurus.
Se han identificado tres especies. Se sabe que P. lakustai, de la Formación Wapiti, cuyo horizonte de lecho óseo tiene una edad aproximadamente equivalente a las formaciones Bearpaw superior e inferior Horseshoe Canyon, existió hace aproximadamente 73,5 a 72,5 millones de años. P. canadensis, conocida de la Formación Horseshoe Canyon inferior, hace aproximadamente 71,5 a 71 millones de años y la Formación St. Mary River. Se han recuperado fósiles de la especie más joven, P. perotorum, de la Formación Prince Creek de Alaska, y datan de hace 70 a 69 millones de años. La presencia de tres especies conocidas hace de este género el más amplio entre los centrosaurinos.
Descubrimiento y especies[]
Pachyrhinosaurus canadensis, fue descrito en 1950 por Charles Mortram Sternberg basándose en el holotipo de cráneo incompleto NMC 8867 y el paratipo de cráneo incompleto NMC 8866, que incluía la parte anterior del cráneo pero carecía de la mandíbula inferior derecha y el "pico". Estos cráneos fueron recolectados en 1945 y 1946 de la arcilla arenosa de la Formación Horseshoe Canyon en Alberta, Canadá. En los años venideros, se recuperaría material adicional en la localidad de Scabby Butte de la Formación St. Mary River, cerca de Lethbridge, Alberta, a partir de sedimentos terrestres que se considera que tienen entre 74 y 66 millones de años. Estos estuvieron entre los primeros yacimientos de dinosaurios encontrados en la provincia, en la década de 1880. La importancia de estos descubrimientos no se comprendió hasta poco después de la Segunda Guerra Mundial, cuando se llevaron a cabo excavaciones preliminares.
Otro cráneo de Pachyrhinosaurus fue extraído de la localidad de Scabby Butte en 1955, y luego, en 1957, Wann Langston Jr. y un pequeño equipo excavaron restos de Pachyrhinosaurus adicionales. La Universidad de Calgary tiene planes de reabrir algún día este importante sitio como escuela de campo para estudiantes de paleontología de nivel universitario. También se recuperaron en la localidad de Scabby Butte varios especímenes, NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669 asignados en 1975 por W. Langston Jr. a Pachyrhinosaurus.
Otro lecho de huesos de Pachyrhinosaurus, en el río Wapiti al sur de Beaverlodge en el noroeste de Alberta, fue trabajado brevemente por el personal del Museo Real Tyrrell a fines de la década de 1980, pero ahora la Universidad de Alberta trabaja anualmente durante un par de semanas cada verano (desde 2006). El material de este sitio parece atribuible a Pachyrhinosaurus canadensis. En 1974, Grande Prairie, el profesor de ciencias de Alberta, Al Lakusta, encontró un gran lecho de huesos a lo largo de Pipestone Creek en Alberta. Cuando el área fue finalmente excavada entre 1986 y 1989 por personal y voluntarios del Museo Real de Paleontología Tyrrell, los paleontólogos descubrieron una selección de huesos sorprendentemente grande y densa: hasta 100 por metro cuadrado, con un total de 3.500 huesos y 14 cráneos. Aparentemente, este fue el lugar de una mortalidad masiva, tal vez un intento fallido de cruzar un río durante una inundación. Entre los fósiles se encontraron esqueletos de cuatro grupos de edades distintos, desde dinosaurios juveniles hasta dinosaurios adultos, lo que indica que el Pachyrhinosaurus cuidaba de sus crías. Los cráneos adultos tenían protuberancias convexas y cóncavas, así como cuernos estilo unicornio en el hueso parietal justo detrás de los ojos. Los tipos de protuberancias cóncavas podrían estar relacionados únicamente con la erosión y no reflejar diferencias entre machos y hembras.
En 2008, una monografía detallada que describe el cráneo del paquirinosaurio de Pipestone Creek, escrita por Philip J. Currie, Wann Langston Jr. y Darren Tanke, clasificó el espécimen como una segunda especie de Pachyrhinosaurus, llamado P. lakustai en honor a su descubridor.
En 2013, Fiorillo et al. describieron un nuevo espécimen, un hueso nasal incompleto atribuible a Pachyrhinosaurus perotorum que fue recolectado de la cantera Kikak-Tegoseak en el río Colville en Alaska. Fiorillo et al. nombró a esta especie única del norte de Alaska en honor al multimillonario y benefactor petrolero de Texas, Ross Perot. Este hueso, denominado DMNH 21460, pertenece a un individuo inmaduro. Este descubrimiento amplía el perfil de edad conocido de este género de dinosaurios en este sitio en particular. El ejemplar presenta una ornamentación nasal agrandada dorsalmente, lo que representa una etapa intermedia de crecimiento. Es de destacar que los autores señalaron que la parte posterior de la nasal muestra evidencia de "un grado de complejidad del tegumento no reconocido previamente en otras especies" de Pachyrhinosaurus. Se determinó que la superficie dorsal de la protuberancia nasal tenía una almohadilla y una vaina cornificadas y gruesas.
Características[]
Las estimaciones de tamaño para la especie más grande de Pachyrhinosaurus, P. canadensis, indican longitudes de entre 6 y 8 metros y un peso de 3,3–4 toneladas. Greg Paul ha estimado que las otras especies, P. lakustai y P. perotorum, miden 5 metros de longitud y 2,2 toneladas de peso. Eran herbívoros y poseían fuertes muelas que les ayudaban a masticar plantas duras y fibrosas. En lugar de cuernos, sus cráneos tenían enormes protuberancias aplanadas; una gran protuberancia sobre la nariz y otra más pequeña sobre los ojos. Un par de cuernos prominentes surgieron del volante y se extendieron hacia arriba. El cráneo también tenía varios cuernos u adornos más pequeños que variaban entre individuos y especies. En P. canadensis y P. perotorum, las protuberancias sobre la nariz y los ojos casi crecían juntas y estaban separadas sólo por un estrecho surco. En P. lakustai, los dos jefes estaban separados por una gran brecha. En P. canadensis y P. lakustai, el volante tenía dos cuernos pequeños, curvados y apuntados hacia atrás. Se pensaba que P. perotorum tenía dos cuernos aplanados únicos que se proyectaban hacia adelante y hacia abajo desde el borde superior del volante, pero en 2019 se demostró que habían sido reconstruidos de manera inexacta y, en cambio, tenía la misma punta hacia atrás que su especie hermana. También se han utilizado varios adornos de la protuberancia nasal para distinguir entre diferentes especies de Pachyrhinosaurus. Tanto P. lakustai como P. perotorum tenían una extensión dentada en forma de peine en la punta de la protuberancia que faltaba en P. canadensis. P. perotorum era único por tener una cúpula estrecha en el medio de la parte posterior de la protuberancia nasal, y P. lakustai tenía una estructura similar a un pomo que se proyectaba desde el frente de la protuberancia (la protuberancia de P. canadensis era principalmente plana en superior y redondeado). P. lakustai tenía otro cuerno en forma de peine que surgía del centro del volante detrás de los ojos.
Paleobiología[]
Tasas de crecimiento[]
Durante los primeros años de desarrollo, P. perotorum muestra un crecimiento extremadamente rápido. Cuando los animales tenían un año, ya habían alcanzado el 28% de su tamaño corporal adulto. A los dos años, tenían casi la mitad del tamaño de un adulto maduro. Sin embargo, la tasa de crecimiento se ralentiza considerablemente después de eso y el tamaño máximo no se alcanza por completo hasta los veinte años. El desarrollo de características útiles en la selección sexual, incluida la competencia entre machos, como protuberancias nasales pronunciadas, se produjo aproximadamente a los nueve años de edad. Esto presumiblemente corresponde a la edad de madurez sexual. A diferencia de otras especies de Pachyrhinosaurus, P. perotorum muestra bandas de crecimiento muy llamativas en los huesos, lo que indica un crecimiento retardado durante el invierno. Quizás esto no sea sorprendente, considerando que P. perotorum experimentó inviernos mucho más duros que las especies del sur del género. P. lakustai no muestra bandas de crecimiento al principio de la ontogenia en los especímenes que han sido examinados. Sin embargo, las bandas de crecimiento se expresan débilmente más adelante en la ontogenia. Esto probablemente indica un rápido crecimiento en la juventud, seguido de tasas de crecimiento gradualmente decrecientes a medida que el animal se acercaba a la edad adulta. Por tanto, la curva de crecimiento del animal sería algo asintótica, a diferencia del crecimiento lineal que se encuentra en muchos animales ectotérmicos. El desarrollo de características útiles en la selección sexual, incluida la competencia entre machos, como protuberancias nasales pronunciadas, se produjo cuando el dinosaurio tenía aproximadamente el 73% del tamaño de un adulto adulto. Se desconoce la edad de madurez sexual. Debido a la falta de bandas de crecimiento llamativas, no se pueden realizar análisis más detallados de las tasas de crecimiento de P. lakustai.
Paleoecología[]
Hábitat[]
La Formación St. Mary River no ha sido sometida a una datación radiométrica definitiva, sin embargo, la correlación estratigráfica disponible ha demostrado que esta formación fue depositada hace entre 74 y 66 millones de años, durante el Campaniano y el Maastrichtiano tardío, durante la regresión final de la vía marítima Bearpaw, en el centro del continente. Se extiende desde el sur hasta el condado de Glacier, Montana, hasta el norte hasta el río Little Bow en Alberta. La Formación del Río St. Mary es parte de la Cuenca Sedimentaria del Oeste de Canadá en el suroeste de Alberta, que se extiende desde las Montañas Rocosas en el oeste hasta el Escudo Canadiense en el este. Es lateralmente equivalente a la Formación Horseshoe Canyon. La región donde vivían los dinosaurios estaba limitada por montañas al oeste e incluía canales antiguos, pequeños estanques de agua dulce, arroyos y llanuras aluviales.
Paleofauna[]
Recreación artística de escena de enfrentamiento entre P. canadensis y Albertosaurus. Créditos: ABelov2014 en DeviantArt.
Pachyrhinosaurus compartía su paleoambiente con otros dinosaurios, como los ceratopsianos Anchiceratops y Montanoceratops, el nodosaurio acorazado Edmontonia, el gran hadrosaurio pico de pato Edmontosaurus, los terópodos Saurornitholestes y Troodon, posiblemente el ornitópodo Thescelosaurus y el tiranosáurido Albertosaurus, que probablemente era el depredador ápice en su ecosistema.