Ornitholestes (gr. "Cazador de aves") es un género de dinosaurio terópodo celurosaurio que vivió hace 154 millones de años, durante el Jurásico superior (Kimeridgiano) en lo que hoy es Norteamérica.
Hasta la fecha, Ornitholestes sólo se conoce a partir de un único esqueleto parcial con un cráneo muy aplastado encontrado en Bone Cabin Quarry cerca de Medicine Bow, Wyoming, en 1900. Fue descrito por Henry Fairfield Osborn en 1903. Posteriormente se atribuyó a Ornitholestes una mano incompleta, aunque ahora parece pertenecer a Tanycolagreus. La especie tipo (y única conocida) es O. hermanni. El nombre específico honra al preparador del Museo Americano de Historia Natural, Adam Hermann.
Descubrimiento y denominación[]
Ornitholestes fue el primer terópodo descubierto en el siglo XX. El esqueleto holotipo (AMNH 619) fue excavado en julio de 1900 en Bone Cabin Quarry en Wyoming por una expedición del Museo Americano de Historia Natural realizada por Peter C. Kaisen, Paul Miller y Frederic Brewster Loomis. Representa un esqueleto parcial con cráneo, que incluye numerosos elementos de la columna vertebral, las extremidades anteriores, la pelvis y las extremidades posteriores. Henry Fairfield Osborn nombró y describió científicamente el espécimen en 1903. El nombre del género Ornitholestes, inicialmente sugerido por Theodore Gill, significa "pájaro ladrón" y se deriva del griego ὄρνις/ornis, ornithos ("ave") y λῃστήσ/lestes ("cazador"). El nombre de la especie (O. hermanni) honra a Adam Hermann, el preparador jefe del Museo, quien dirigió la restauración y montaje del esqueleto.
Osborn asignó una mano incompleta (AMNH 587) a Ornitholestes en su descripción del género de 1903. Sin embargo, como señaló Gregory S. Paul (1988), la mala conservación de los elementos correspondientes en el espécimen tipo hizo que esta asociación fuera "provisional". En 2005, Kenneth Carpenter et al. describió un nuevo terópodo pequeño, Tanycolagreus, cuyo esqueleto fue encontrado en Bone Cabin Quarry, a sólo unos cientos de metros de AMNH 587. Dado que AMNH 587 era prácticamente idéntica a la mano conservada del espécimen tipo Tanycolagreus, ahora se considera que pertenece a ese dinosaurio y no a Ornitholestes. Tras esta reasignación, Phil Senter (2006) señaló que "nuestro conocimiento de Ornitholestes ahora sólo puede extraerse del holotipo". John Foster (2007) informó que algunos fragmentos de Dry Mesa Quarry pueden pertenecer a Ornitholestes, aunque estos aún no han sido descritos.
En 1920, Charles Whitney Gilmore concluyó que Ornitholestes era idéntico a Coelurus; en 1934 Oliver Perry Hay reconoció sólo una diferencia a nivel de especie, nombrando a Coelurus hermanni, pero en 1980 John Ostrom revivió el género.
Características[]
En su descripción de 1903, Osborn escribió que la longitud de Ornitholestes a lo largo de "el cráneo y la columna vertebral restaurados" era de 2,22 metros. Sin embargo, esta reconstrucción fue inexacta, ya que se basó en parte en la restauración del sauropodomorfo basal Anchisaurus realizada por Othniel Charles Marsh, y el cuello y el tronco estaban demasiado alargados. David Norman (1985) y John Foster (2007) estimaron que Ornitholestes medía unos 2 metros de longitud. Predatory Dinosaurs of the World de Gregory S. Paul de 1988 enumeró la longitud de Ornitholestes en aproximadamente 2,08 metros. Paul (1988) y Foster (2007) estimaron que Ornitholestes pesaba 12,6 kg. John A. Long y Peter Schouten (2008) sugirieron una cifra ligeramente superior, 15 kg.
Ornitholestes era un carnívoro bípedo. Su cabeza era proporcionalmente más pequeña que la de la mayoría de los otros dinosaurios depredadores, pero el cráneo era de constitución pesada, con un hocico corto y una mandíbula inferior robusta. Las órbitas (cuencas de los ojos) eran bastante grandes y medían más del 25% de la longitud del cráneo. No hay indicios de un anillo ocular óseo.
Los dientes frontales de Ornitholestes eran algo cónicos, con dientes reducidos; los dientes posteriores eran recurvados y más aserrados, similares a los de otros dinosaurios terópodos. Henry Fairfield Osborn (1903) contó cuatro dientes en el premaxilar, de los cuales el diente frontal era el más grande en la mandíbula superior. Por el contrario, Gregory S. Paul (1988) describió el cráneo con sólo tres dientes premaxilares restantes, mucho más pequeños que los ilustrados por Osborn. Cada maxilar (hueso principal que contiene dientes en la mandíbula superior) contenía diez dientes, y cada dentario (hueso que contiene dientes en la mandíbula inferior) contenía doce dientes. Las filas de dientes de Ornitholestes eran cortas, siendo la fila dentaria (inferior) incluso más corta que la fila maxilar (superior), a pesar de que el hueso dentario en sí era excepcionalmente largo en la parte posterior, alcanzando un punto por debajo de la mitad de la cuenca del ojo. Los dientes no se extendían tan atrás como las órbitas, y ninguna de las hileras de dientes abarcaba mucho más de un tercio del cráneo.
Un área de hueso roto cerca de la naris externa (fosa nasal) parece abultarse hacia arriba, lo que llevó a Gregory S. Paul a sugerir en Predatory Dinosaurs of the World (1988) que Ornitholestes tenía un cuerno nasal "más bien parecido a la cresta de un pollo". Tanto Oliver W.M. Rauhut (2003) y Kenneth Carpenter et al. (2005a) rechazaron esa interpretación e indicaron que la expansión del hueso hacia arriba se debía al aplastamiento post-mortem del cráneo. La ilustración actualizada de Paul de Ornitholestes en su Guía de campo de dinosaurios de Princeton de 2010 ya no contiene el cuerno nasal.
Ornitholestes tenía un cuello relativamente corto con una ligera curva sigmoidea (en forma de S). La cola era larga y parecida a un látigo y comprendía más de la mitad de la longitud del cuerpo. No se conservaron todas las vértebras, pero Osborn (1917) estimó que Ornitholestes tenía nueve o diez vértebras cervicales (cuello), trece vértebras dorsales (espalda), cuatro vértebras sacras (cadera) y 39 a 44 vértebras caudales (cola). Carpintero y cols. (2005) registraron que el espécimen contenía cinco vértebras sacras. Ornitholestes era un terópodo de cuerpo corto, y esto se reflejaba en las cortas dimensiones de adelante hacia atrás de las vértebras cervicales y dorsales.
Las extremidades anteriores de Ornitholestes eran relativamente largas, un poco menos de dos tercios de la longitud de las patas traseras. El húmero (hueso de la parte superior del brazo) tenía una constitución pesada y algo más largo que el radio y el cúbito (huesos del antebrazo). Tanto el húmero como el radio tenían diáfisis rectas. Las garras de los dedos I y II de la mano eran aproximadamente del mismo tamaño. Aunque el tercer ungual de la mano (hueso de la garra) no se conservó, la extrapolación de los parientes más cercanos de Ornitholestes indica que probablemente era más corto que los dos primeros.
Ornitholestes es a menudo retratado como un terópodo rápido y de patas largas, pero los huesos de sus extremidades inferiores eran bastante cortos. Osborn (1917) calculó que la tibia (hueso de la espinilla) que faltaba tenía sólo alrededor del 70,6% de la longitud del fémur (hueso del muslo). Los metatarsianos (huesos del pie) estaban muy espaciados, pero no fusionados. Como es típico de los terópodos, los pies eran tridáctilos (con tres dedos con garras que soportaban peso). John H. Ostrom (1969) señaló que la garra del dedo II (el dedo más interno) era más grande que las de los dedos III y IV, y sugirió que este dedo pudo haber llevado una garra en forma de hoz modificada similar a la de Deinonychus. Sin embargo, como observaron Ostrom (1969) y Paul (1988), la mala conservación del dedo II hace que esta hipótesis sea difícil de confirmar.
Clasificación[]
El infraorden Coelurosauria, acuñado en 1914 por Friedrich von Huene, era tradicionalmente una papelera taxonómica en la que se colocaban todos los terópodos pequeños. Por lo tanto, Ornitholestes, debido a su pequeño tamaño, fue generalmente clasificado como celurosaurio. En 1986, Jacques Gauthier redefinió este y varios otros términos paleontológicos de una manera más rigurosa, basándose en métodos cladísticos. Los tetanurae se definieron como aves modernas y todos los terópodos más estrechamente relacionados con las aves modernas que con los ceratosaurios, mientras que Coelurosauria ahora comprendía a todos los miembros de Tetanurae más estrechamente relacionados con las aves modernas que con los carnosaurios. En 1988, Gregory S. Paul sugirió que Ornitholestes era muy similar en la estructura del cráneo a Proceratosaurus, un terópodo del Jurásico Medio de Inglaterra. Colocó estos dos géneros juntos en Ornitholestinae, una nueva subfamilia bajo Allosauridae, y especuló que estaban más estrechamente relacionados con Allosaurus, mucho más grande, que con otros terópodos pequeños. Sin embargo, la clasificación de Ornitholestes y Proceratosaurus como parientes de los alosaurios resultó insostenible (este último resultó ser un tiranosáurido), y Paul finalmente la abandonó. Todos los análisis cladísticos publicados han demostrado que Ornitholestes es un celurosaurio según lo definido por Gauthier. Algunos análisis han apoyado la hipótesis de que es el miembro más primitivo del grupo Maniraptora, aunque análisis más exhaustivos han sugerido que es más primitivo que los Maniraptoriformes, y posiblemente un pariente cercano del "compsognathid" Juravenator starkii.
Paleobiología[]
En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 20 huesos del pie referidos a Ornitholestes en busca de signos de fractura por estrés, pero no se encontró ninguno.
Función de las extremidades anteriores[]
Un estudio biomecánico realizado por Phil Senter (2006) utilizó moldes articulados de la extremidad anterior derecha del espécimen tipo Ornitholestes para determinar su rango de movimiento. Senter descubrió que el antebraquio (antebrazo) podía oscilar libremente dentro de un rango de 95°. Cuando se flexionaba (doblaba hacia adentro) la articulación del codo al máximo posible, el húmero (hueso de la parte superior del brazo) y el radio (un hueso de la parte inferior del brazo) formaban un ángulo de 53°. La capacidad de Ornitholestes para doblar el antebrazo en un ángulo significativamente más agudo que 90° es característica de Maniraptoriformes, pero está ausente en terópodos más primitivos como Coelophysis y Allosaurus.
Incluso cuando el codo estaba completamente extendido (enderezado), el antebrazo no formaba un ángulo recto, quedando por debajo de este por 22°. La pronación (girar para que el lado palmar de la mano mire hacia abajo) del antebrazo era imposible, porque el radio y el cúbito carecían de superficies rodantes, lo que significaba que el antebrazo estaba en un estado permanente de supinación.
Cuando Ornitholestes doblaba los codos, esto hacía que los antebrazos se movieran hacia adentro, hacia su línea media. Es posible que haya usado esa habilidad para agarrar presas con ambas manos simultáneamente.
Dieta[]
Henry Fairfield Osborn, en su descripción de Ornitholestes de 1903, destacó sus dientes frontales grandes y cónicos, el "rápido poder de agarre" de su mano y el "poder de equilibrio" de su cola; estos los interpretó como adaptaciones para cazar aves contemporáneas. Más tarde, Osborn repudió esta hipótesis, sugiriendo en 1917 que Ornitholestes presentaba las primeras etapas de una transición de un estilo de vida carnívoro a uno más herbívoro, pero no antes de que Charles R. Knight dibujara una ilustración influyente y ampliamente publicada de Ornitholestes persiguiendo a Archaeopteryx. La ilustración de Knight, y otras derivadas de ella, continuaron apareciendo en libros sobre dinosaurios dirigidos a un público popular durante todo el siglo XX.
David Norman (1985) admitió que era "simplemente posible, aunque no muy probable" que Ornitholestes hubiera capturado y comido aves primitivas. Sin embargo, los autores más recientes han sugerido una dieta basada en pequeños vertebrados terrestres. Mamíferos, lagartos, ranas, salamandras, rincocéfalos y dinosaurios recién nacidos habrían sido presas potenciales. Gregory S. Paul (1988) pensó que Ornitholestes podría haber utilizado sus dientes frontales cónicos para pescar. Norman (1985) sugirió que el cráneo y las mandíbulas robustos podrían haber permitido a Ornitholestes enfrentarse a "presas más grandes y más activas" que otros terópodos pequeños. En este sentido, David Lambert (1993) especuló que Ornitholestes, si hubiera sido un cazador en manada, podría haber sido capaz de "enfrentarse a ornitópodos tan grandes como un Camptosaurus a medio crecer".
En 2007, John Foster, un especialista en la Formación Morrison, sugirió la posibilidad de una partición de nicho entre Ornitholestes y su contemporáneo Coelurus, que estaba dentro del mismo rango de tamaño. Teorizó que el Ornitholestes de ojos grandes podría haberse especializado en la caza nocturna, mientras que Coelurus podría haberse centrado en aquellas especies de presas que estaban activas durante el día. Foster señaló, sin embargo, que esta hipótesis era en gran medida especulativa; La falta de material del cráneo conservado de Coelurus hace imposible verificar si sus ojos eran proporcionalmente más pequeños que los de Ornitholestes.
Paul (1988) estimó que un Ornitholestes endotérmico de 12 kg tendría un requerimiento dietético diario de aproximadamente 700 g de carne.
Plumas[]
El ornitólogo Percy Lowe planteó la hipótesis en 1944 de que Ornitholestes podría haber tenido plumas. Sin embargo, esta interpretación fue en gran medida ignorada durante más de medio siglo; la mayoría de las reconstrucciones de dinosaurios terópodos, incluido Ornitholestes, los representaban con piel escamosa parecida a la de un reptil. Una de las pocas excepciones a esto fue Predatory Dinosaurs of the World (1988) de Gregory S. Paul. The Dinosaur Heresies (1986) de Robert T. Bakker predijo con precisión la presencia de plumas en los dromeosáuridos y sostuvo que todos los dinosaurios eran endotérmicos, pero no incorporó plumas en su ilustración de Ornitholestes.
En 1996, se descubrió en China el celurosaurio primitivo Sinosauropteryx. El fósil bien conservado mostró que este dinosaurio tenía una capa de plumas rudimentarias parecidas a pelos. Como resultado de este y otros descubrimientos similares, la mayoría de los paleontólogos ahora consideran probable que todos los celurosaurios tuvieran plumas aislantes de algún tipo, o descendieran de ancestros que las tenían. Con base en su posición filogenética, John Foster (2007) infirió que las plumas de Ornitholestes probablemente habrían sido más primitivas que las de las aves; probablemente "habrían cubierto el cuerpo excepto las piernas con un abrigo corto, tal vez con plumas más largas recubriendo la parte superior del cráneo o el cuello y el borde posterior de los antebrazos". Suponiendo que estuvieran presentes, estas plumas se habrían utilizado como aislamiento y posiblemente también para incubar huevos.