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Mosasaurus (gr. "Lagarto del río Mosa") es un género de saurópsido mosasáurido que vivió hace entre 82 y 66 millones de años, en el Cretácico superior en varias partes del mundo. El género fue uno de los primeros reptiles marinos mesozoicos conocidos por la ciencia: los primeros fósiles de Mosasaurus se encontraron como cráneos en una cantera de tiza cerca de la ciudad holandesa de Maastricht a finales del siglo XVIII, y inicialmente se pensó que eran cocodrilos o ballenas. Un cráneo descubierto alrededor de 1780 recibió el famoso apodo de "gran animal de Maastricht". En 1808, el naturalista Georges Cuvier concluyó que pertenecía a un lagarto marino gigante con similitudes con los lagartos monitores pero por lo demás diferente a cualquier animal vivo conocido. Este concepto fue revolucionario en ese momento y ayudó a respaldar las ideas de extinción que se estaban desarrollando en ese momento. Cuvier no designó un nombre científico para el animal; esto lo hizo William Daniel Conybeare en 1822 cuando lo llamó Mosasaurus en referencia a su origen en depósitos fósiles cerca del río Mosa. Las afinidades exactas de Mosasaurus como escamoso siguen siendo controvertidas, y los científicos continúan debatiendo si sus parientes vivos más cercanos son lagartos monitores o serpientes.

Las interpretaciones tradicionales han estimado que la longitud máxima de la especie más grande, M. hoffmannii, es de 17,1 metros, lo que lo convierte en uno de los mosasaurios más grandes, aunque algunos científicos consideran que esto es una sobreestimación y estimaciones recientes sugieren una longitud más cercana a los 13 metros. El cráneo de Mosasaurus tenía mandíbulas robustas y músculos fuertes capaces de realizar mordidas potentes utilizando decenas de dientes grandes adaptados para cortar presas. Sus cuatro extremidades tenían forma de remos para guiar al animal bajo el agua. Su cola era larga y terminaba en una curva hacia abajo y una aleta en forma de remo. Mosasaurus poseía una visión excelente para compensar su pobre sentido del olfato y una alta tasa metabólica que sugiere que era endotérmico ("de sangre caliente"), una adaptación en los escamosos que sólo se encuentra en los mosasaurios. Existe una variabilidad morfológica considerable entre las especies actualmente reconocidas en Mosasaurus, desde el robusto M. hoffmannii hasta el esbelto y serpentino M. lemonnieri, pero un diagnóstico poco claro (descripción de características distintivas) de la especie tipo M. hoffmannii llevó a una clasificación históricamente problemática. Como resultado, en el pasado se han atribuido al género más de cincuenta especies. Una redescripción del espécimen tipo en 2017 ayudó a resolver el problema de la taxonomía y confirmó que al menos cinco especies pertenecen al género. Está previsto reevaluar otras cinco especies todavía nominalmente clasificadas dentro de Mosasaurus.

La evidencia fósil sugiere que Mosasaurus habitaba gran parte del Océano Atlántico y las vías marítimas adyacentes. Se han encontrado fósiles de Mosasaurus en Norteamérica y Sudamérica, Europa, África, Asia occidental y la Antártida. Esta distribución abarcó una amplia gama de climas oceánicos, incluidos el tropical, subtropical, templado y subpolar. Mosasaurus era un gran depredador ápice en estos océanos y estaba ubicado en la cima de la cadena alimentaria. Los paleontólogos creen que su dieta habría incluido prácticamente cualquier animal; probablemente se alimentaba de peces óseos, tiburones, cefalópodos, aves y otros reptiles marinos, incluidas tortugas marinas y otros mosasaurios. Probablemente prefería cazar en aguas abiertas cerca de la superficie. Desde un punto de vista ecológico, Mosasaurus probablemente tuvo un profundo impacto en la estructuración de los ecosistemas marinos; su llegada a algunos lugares como la vía marítima interior occidental en Norteamérica coincide con una rotación completa de la diversidad y la diversidad de la fauna. Mosasaurus enfrentó competencia con otros grandes mosasaurios depredadores como Prognathodon y Tylosaurus, que se sabía que se alimentaban de presas similares, aunque pudieron coexistir en los mismos ecosistemas mediante la división de nichos. Todavía había conflictos entre ellos, ya que se ha documentado un caso en el que Tylosaurus atacó a un Mosasaurus. Varios fósiles documentan ataques deliberados a individuos de Mosasaurus por parte de miembros de la misma especie. La lucha probablemente tuvo lugar en forma de lucha con el hocico, como se ve en los cocodrilos modernos.

Historia de investigación[]

Descubrimiento e identificación[]

El primer fósil de Mosasaurus conocido por la ciencia fue descubierto en 1764 en una cantera de tiza cerca de Maastricht, en los Países Bajos, en forma de cráneo, que inicialmente fue identificado como una ballena. Este espécimen, catalogado como TM 7424, se exhibe ahora en el Museo Teylers de Haarlem. Posteriormente, alrededor de 1780, la cantera produjo un segundo cráneo que llamó la atención del médico Johann Leonard Hoffmann, quien pensó que era un cocodrilo. Se puso en contacto con el destacado biólogo Petrus Camper y el cráneo ganó atención internacional después de que Camper publicara un estudio que lo identificaba como una ballena. Esto llamó la atención de los revolucionarios franceses, que saquearon el fósil tras la captura de Maastricht durante las Guerras Revolucionarias Francesas en 1794. En una narración de 1798 de este evento escrita por Barthélemy Faujas de Saint-Fond, el cráneo supuestamente fue recuperado por doce granaderos a cambio por una oferta de 600 botellas de vino. Esta historia ayudó a elevar el fósil a la fama cultural, pero los historiadores coinciden en que la narrativa fue exagerada.

Después de su incautación, el segundo cráneo fue enviado al Museo Nacional de Historia Natural de Francia en 1795 y posteriormente catalogado como MNHN AC 9648. En 1808, el hijo de Camper, Adriaan Gilles Camper y Georges Cuvier concluyeron que el fósil, que para entonces Fue apodado el "gran animal de Maastricht", pertenecía a un lagarto marino con afinidades por los lagartos monitores, pero por lo demás diferente a cualquier animal moderno. El cráneo pasó a formar parte de las primeras especulaciones de Cuvier sobre la concepción de extinción, que posteriormente desembocaron en su teoría del catastrofismo, precursora de la teoría de la evolución. En ese momento, no se creía que una especie pudiera extinguirse y los fósiles de animales a menudo se interpretaban como alguna forma de una especie existente. La idea de Cuvier de que existía un animal diferente a cualquier otro actual fue revolucionaria en su momento, y en 1812 proclamó: "Sobre todo, la determinación precisa del famoso animal de Maastricht nos parece tan importante para la teoría de las leyes zoológicas como para la historia del mundo" el Mosa", en referencia al río donde se descubrió cerca el espécimen holotipo. En 1829, Gideon Mantell añadió el epíteto específico hoffmannii, en honor a Hoffmann. Cuvier designó más tarde el segundo cráneo como el holotipo de la nueva especie (ejemplo definitorio).

Otras especies[]

En 1804, la expedición de Lewis y Clark descubrió un esqueleto fósil ahora perdido junto al río Missouri, que fue identificado como un pez de 14 metros de largo. Richard Ellis especuló en 2003 que este podría haber sido el primer descubrimiento de la segunda especie M. missouriensis, aunque existen especulaciones contrapuestas. En 1818, un fósil del condado de Monmouth, Nueva Jersey, se convirtió en el primer espécimen norteamericano en ser reconocido correctamente como Mosasaurus por los científicos de la época.

El espécimen tipo de M. missouriensis fue descrito por primera vez en 1834 por Richard Harlan basándose en un fragmento de hocico encontrado a lo largo del Big Bend del río. Acuñó el epíteto específico y lo identificó inicialmente como una especie de Ichthyosaurus pero luego como un anfibio. El resto del cráneo había sido descubierto anteriormente por un cazador de pieles, y finalmente pasó a manos del príncipe Maximiliano de Weid-Neuwied entre 1832 y 1834. El fósil fue entregado a Georg August Goldfuss en Bonn para su investigación, quien publicó un estudio en 1845. El mismo año, Christian Erich Hermann von Meyer sospechó que el cráneo y el hocico de Harlan eran parte del mismo individuo. Esto fue confirmado en 2004.

La tercera especie fue descrita en 1881 a partir de fósiles fragmentarios en Nueva Jersey por Edward Drinker Cope, quien pensó que era una especie gigante de Clidastes y la llamó Clidastes conodon. En 1966, fue reidentificado como una especie de Mosasaurus. En su descripción, Cope no proporciona la etimología del epíteto específico conodon, pero se sugiere que podría ser un acrónimo que significa "diente cónico", derivado del griego antiguo κῶνος (kônos, "cono") y ὀδών. (odṓn, "diente"), probablemente en referencia a los dientes de superficie cónica lisa de la especie.

La cuarta especie, M. limonieri, fue detectada por primera vez por Camper Jr. basándose en fósiles de las colecciones de su padre, que discutió con Cuvier durante su correspondencia de 1799, pero Cuvier rechazó la idea de otra especie de Mosasaurus. Esta especie fue reintroducida a la ciencia y descrita formalmente en 1889 por Louis Dollo basándose en un cráneo recuperado por Alfred Lemonnier de una cantera de fosfato en Bélgica. Dollo nombra la especie en su honor. La extracción adicional de la cantera en los años siguientes descubrió muchos fósiles adicionales bien conservados, incluidos múltiples esqueletos parciales que en conjunto representaban casi el esqueleto completo de la especie. Dollo los describió en artículos posteriores. A pesar de ser la especie mejor representada anatómicamente, M. lemonnieri fue en gran medida ignorada en la literatura científica. Theagarten Lingham-Soliar sugirió dos razones para este abandono. En primer lugar, los fósiles de M. lemonnieri son endémicos de Bélgica y los Países Bajos, que a pesar del famoso descubrimiento del holotipo de M. hoffmannii atrajeron poca atención por parte de los paleontólogos de mosasaurios. En segundo lugar, la especie quedó eclipsada por las especies tipo más famosas y ricas en historia.

M. lemonnieri es un taxón controvertido y existe un debate sobre si es una especie distinta o no. En 1967, Dale Russell argumentó que M. Lemonnieri y M. Conodon son la misma especie y designó al primero como sinónimo menor según el principio de prioridad. En un estudio de 2000, Lingham-Soliar refutó esto basándose en un estudio exhaustivo de especímenes de M. lemonnieri existentes, que fue corroborado por un estudio sobre el cráneo de M. conodon realizado por Takehito Ikejiri y Spencer G. Lucas en 2014. En 2004, Eric Mulder, Dirk Cornelissen y Louis Verding sugirieron que M. lemonnieri podría ser una forma juvenil de M. hoffmannii basándose en el argumento de que las diferencias significativas podrían explicarse por la variación basada en la edad. Sin embargo, se expresó la necesidad de realizar más investigaciones para confirmar cualquier hipótesis de sinonimia.

La quinta especie, M. beaugei, fue descrita por Camille Arambourg en 1952 a partir de dientes aislados procedentes de depósitos de fosfato en la cuenca de Oulad Abdoun y la cuenca de Ganntour en Marruecos. La especie lleva el nombre de Alfred Beaugé, entonces director del grupo OCP, quien invitó a Arambourg a participar en el proyecto de investigación y le ayudó a proporcionar fósiles locales.

Primeras representaciones[]

Los científicos de principios y mediados del siglo XIX inicialmente imaginaron al Mosasaurus como un reptil marino anfibio con patas palmeadas y extremidades para caminar. Esto se basó en fósiles como el holotipo de M. missouriensis, que indicaba una columna vertebral elástica que Goldfuss en 1845 vio como evidencia de la capacidad de caminar e interpretaciones de algunas falanges como garras. En 1854, Hermann Schlegel demostró que el Mosasaurus tenía en realidad aletas totalmente acuáticas. Aclaró que las interpretaciones anteriores de las garras eran erróneas y demostró cómo las falanges no muestran indicios de unión de músculos o tendones, lo que haría imposible caminar. También son anchos, planos y forman una paleta. La hipótesis de Schlegel fue ignorada en gran medida por los científicos contemporáneos, pero fue ampliamente aceptada en la década de 1870, cuando Othniel Charles Marsh y Cope descubrieron restos de mosasaurios más completos en Norteamérica.

Una de las primeras representaciones de Mosasaurus en paleoarte es una escultura de hormigón de tamaño natural creada por Benjamin Waterhouse Hawkins entre 1852 y 1854 como parte de la colección de esculturas de animales prehistóricos que se exhibe en el Crystal Palace Park de Londres. La restauración se basó principalmente en la interpretación de Richard Owen del holotipo de M. hoffmannii y la anatomía de los lagartos monitores, por lo que Hawkins describió al animal esencialmente como un lagarto monitor que navega por el agua. Se le dio una cabeza cuadrada, fosas nasales a los lados del cráneo, grandes volúmenes de tejido blando alrededor de los ojos, labios que recordaban a los lagartos monitores, escamas consistentes con las de los monitores grandes como el dragón de Komodo y una aleta. El modelo fue esculpido deliberadamente incompleto, lo que Mark Witton creía que probablemente ahorraría tiempo y dinero. Muchos elementos de la escultura pueden considerarse inexactos, incluso para la época. No tuvo en cuenta el estudio de Golduss de 1845 sobre M. missouriensis, que en cambio pedía un cráneo más estrecho, fosas nasales en la parte superior del cráneo y extremidades terrestres anfibias (esto último es incorrecto según los estándares modernos).

Características[]

Mosasaurus era un tipo de mosasaurio derivado, o un miembro tardío con rasgos evolutivos avanzados, como un estilo de vida totalmente acuático. Como tal, tenía un cuerpo aerodinámico, una cola alargada que terminaba en una parte inferior que sostenía una aleta bilobulada y dos pares de aletas. Si bien en el pasado los mosasaurios derivados se representaban como serpientes marinas gigantes con aletas, ahora se entiende que eran más similares en constitución a otros grandes vertebrados marinos como los ictiosaurios, los crocodilomorfos marinos y las ballenas arqueocetos a través de una evolución convergente.

Tamaño[]

La especie tipo, M. hoffmannii, es uno de los reptiles marinos más grandes conocidos, aunque el conocimiento de su esqueleto sigue siendo incompleto, ya que se lo conoce principalmente a partir de cráneos. Russell (1967) escribió que la longitud de la mandíbula equivalía a una décima parte de la longitud del cuerpo en la especie. Con base en esta proporción, Grigoriev (2014) utilizó la mandíbula inferior más grande atribuida a M. hoffmannii (CCMGE 10/2469, también conocida como espécimen de Penza; mide 171 centímetros de longitud) para estimar una longitud máxima de 17,1 metros. Utilizando una mandíbula parcial más pequeña (NHMM 009002) que mide 90 cm y "estimada de manera confiable" en 160 cm cuando está completa, Lingham-Soliar (1995) estimó una longitud máxima mayor de 17,6 metros a través de la misma proporción.

Russell (1967) no proporcionó ninguna justificación explícita para la proporción 1:10, y Cleary et al. la consideraron probablemente sobreestimada. (2018). En 2014, Federico Fanti y sus colegas argumentaron alternativamente que la longitud total de M. hoffmannii era más probablemente siete veces la longitud del cráneo, lo que se basaba en un esqueleto casi completo de la especie relacionada Prognathodon overtoni. El estudio estimó que un individuo de M. hoffmannii con un cráneo que medía más de 145 cm habría medido hasta 11 metros o más y habría pesado 10 toneladas de masa corporal. Al mencionar el espécimen de Penza, Gregory S. Paul estimó en su libro de 2022, The Princeton Field Guide to Mesozoic Sea Reptiles, una longitud máxima más corta para M. hoffmannii de 13 metros y una masa corporal de 5,5 toneladas.

Los huesos aislados sugieren que algunos M. hoffmannii pueden haber excedido la longitud del espécimen de Penza. Uno de esos huesos es un cuadrado (NHMM 003892) que es un 150% más grande que el tamaño promedio, que Everhart y sus colegas informaron en 2016 que se puede extrapolar para escalar un individuo de alrededor de 18 metros de longitud. No se indicó si aplicaron el ratio de Russell de 1967.

M. missouriensis y M. lemonnieri son más pequeños que M. hoffmannii, pero se conocen a partir de fósiles más completos. Basándose en las mediciones de varios esqueletos belgas, Dollo estimó que M. lemonnieri crecía entre 7 y 10 metros de longitud. También midió las dimensiones del IRSNB 3119 y registró que el cráneo constituía aproximadamente una undécima parte de todo el cuerpo. Paul (2022) ofreció una estimación máxima mayor para la especie: 12 metros de longitud y 4,5 toneladas de masa corporal. Polcyn et al. (2014) estimaron que M. missouriensis pudo haber medido entre 8 y 9 metros de longitud. Street (2016) señaló que los individuos grandes de M. missouriensis generalmente tenían cráneos que excedían la longitud de 1 metro. Según se informa, un esqueleto particular casi completo de M. missouriensis mide 6,5 metros de longitud total con un cráneo que se acerca a 1 metro de longitud; Paul (2022) estimó un individuo de ese tamaño pesar 700 kilogramos. Basándose en observaciones personales de varios fósiles inéditos de Marruecos, Nathalie Bardet estimó que M. beaugei crecía hasta una longitud total de 8 a 10 metros, y sus cráneos normalmente medían alrededor de 1 metro de longitud con una masa corporal de alrededor de 1,5 toneladas según Paul (2022). Con un cráneo que mide alrededor de 97,7 centímetros de longitud, M. conodon ha sido considerado como un representante del género de tamaño pequeño a mediano; Paul (2022) estimó su longitud máxima en 7 metros y masa corporal de 900 kg.

Cráneo[]

El cráneo de Mosasaurus es cónico y se estrecha hasta un hocico corto que se extiende un poco más allá de los dientes frontales. En M. hoffmannii, este hocico es romo, mientras que en M. lemonnieri es puntiagudo. Por encima de la línea de las encías en ambas mandíbulas, una sola fila de pequeños hoyos conocidos como agujeros están alineados paralelos a la línea de la mandíbula; se utilizan para sujetar las ramas terminales de los nervios de la mandíbula. Los agujeros a lo largo del hocico forman un patrón similar a los agujeros en los cráneos de Clidastes. Las mandíbulas superiores en la mayoría de las especies son de constitución robusta, anchas y profundas, excepto en M. conodon, donde son delgadas. La disparidad también se refleja en el dentario, la mandíbula inferior, aunque todas las especies comparten un dentario largo y recto. En M. hoffmannii, el margen superior del dentario está ligeramente curvado hacia arriba; este también es el caso de los especímenes más grandes de M. lemonnieri, aunque los cráneos más típicos de la especie tienen una mandíbula casi perfectamente recta. La barra premaxilar, la porción larga del hueso premaxilar que se extiende detrás de los dientes premaxilares, es estrecha y se contrae cerca de la mitad en M. hoffmannii y M. lemonnieri como en los mosasaurios típicos. En M. missouriensis, la barra es robusta y no se contrae. Las fosas nasales externas (aberturas de las fosas nasales) tienen un tamaño moderado y miden alrededor del 21 al 24% de la longitud del cráneo en M. hoffmannii. Se colocan más hacia la parte posterior del cráneo que en casi todos los demás mosasaurios (superados sólo por Goronyosaurus) y comienzan por encima del cuarto o quinto diente maxilar. Como resultado, las porciones posteriores del maxilar superior (el hueso principal de la mandíbula superior que contiene los dientes) carecen de la concavidad dorsal que encajaría en las fosas nasales en los mosasaurios típicos.

El paladar, que consta de los huesos pterigoideos, el hueso palatino y las apófisis cercanas de otros huesos, está apretado para proporcionar una mayor estabilidad craneal. El neurocráneo albergaba un cerebro que era estrecho y relativamente pequeño en comparación con otros mosasaurios. Por ejemplo, la caja del cerebro del mosasaurio Plioplatecarpus tenía un tamaño aproximadamente dos veces mayor que el de M. hoffmannii, a pesar de tener sólo la mitad de longitud que este último. Los espacios dentro de la caja del cerebro para el lóbulo occipital y el hemisferio cerebral son estrechos y poco profundos, lo que sugiere que dichas partes del cerebro eran relativamente pequeñas. El agujero parietal de Mosasaurus, que está asociado con el ojo parietal, es el más pequeño entre los mosasáuridos. El hueso cuadrado, que conectaba la mandíbula inferior con el resto del cráneo y formaba la articulación de la mandíbula, es alto y de forma algo rectangular, a diferencia de los cuadrados más redondos que se encuentran en los mosasaurios típicos. El cuadrado también albergaba las estructuras auditivas, con el tímpano residiendo dentro de una depresión redonda y cóncava en la superficie exterior llamada ala timpánica. La tráquea probablemente se extendía desde el esófago hasta debajo del extremo posterior de la apófisis coronoides de la mandíbula inferior, donde se dividía en pares más pequeños de bronquios que se extendían paralelos entre sí.

Dientes[]

Las características de los dientes en Mosasaurus varían según la especie, pero las características unificadoras incluyen un diseño especializado para cortar presas, superficies altamente prismáticas (circunferencia del esmalte formada por lados planos llamados prismas) y dos bordes cortantes opuestos. Los dientes de Mosasaurus son grandes y robustos, excepto los de M. conodon y M. limonieri, que en cambio tienen dientes más delgados. Los filos de Mosasaurus difieren según la especie. Los bordes cortantes en M. hoffmannii y M. missouriensis están finamente aserrados, mientras que en M. conodon y M. lemonnieri no existen aserrados. Los bordes cortantes de M. beaugei tampoco lo son. serrados ni lisos, sino que poseen arrugas diminutas conocidas como crenulaciones. El número de prismas en los dientes de Mosasaurus puede variar ligeramente entre los tipos de dientes y los patrones generales difieren entre especies M. hoffmannii tenía de dos a tres prismas en el lado labial (el lado que mira hacia afuera) y ningún prisma en el lado lingual (el lado que mira a la lengua), M. missouriensis tenía de cuatro a seis prismas labiales y ocho prismas linguales, M. lemonnieri tenía ocho a diez prismas labiales, y M. beaugei tenía de tres a cinco prismas labiales y de ocho a nueve prismas linguales. Como todos los mosasaurios, Mosasaurus tenía cuatro tipos de dientes, clasificados según los huesos de la mandíbula en los que se ubicaban. En la mandíbula superior, había tres tipos: los dientes premaxilares, los dientes maxilares y los dientes pterigoideos. En la mandíbula inferior sólo había un tipo: los dientes dentarios. En cada fila de mandíbulas, de adelante hacia atrás, Mosasaurus tenía: dos dientes premaxilares, de doce a dieciséis dientes maxilares, de ocho a dieciséis dientes pterigoideos en la mandíbula superior y de catorce a diecisiete dientes dentarios en la mandíbula inferior. Los dientes eran en gran medida consistentes en tamaño y forma con solo diferencias menores en todas las mandíbulas (homodontes), excepto por los dientes pterigoideos más pequeños. El número de dientes en los maxilares, pterigoideos y dentarios varía entre especies y, a veces, incluso entre individuos: M. hoffmannii tenía de catorce a dieciséis dientes maxilares, de catorce a quince dientes dentarios y ocho dientes pterigoideos; M. missouriensis tenía de catorce a quince dientes maxilares, de catorce a quince dientes dentarios y de ocho a nueve dientes pterigoideos; M. conodon tenía de catorce a quince dientes maxilares, de dieciséis a diecisiete dientes dentarios y ocho dientes pterigoideos; M. lemonnieri tenía quince dientes maxilares, de catorce a diecisiete dientes dentarios, y de once a doce dientes pterigoideos; y M. beaugei tenía de doce a trece dientes maxilares, de catorce a dieciséis dientes dentarios y seis o más dientes pterigoideos. Se descubrió que un espécimen indeterminado de Mosasaurus similar a M. conodon del área recreativa estatal de Pembina Gorge en Dakota del Norte tenía un recuento inusual de dieciséis dientes pterigoideos, mucho mayor que en especies conocidas.

La dentición era tecodont (raíces de los dientes profundamente cementadas dentro del hueso de la mandíbula). Los dientes se caían constantemente a través de un proceso en el que el diente de reemplazo se desarrollaba dentro de la raíz del diente original y luego lo empujaba fuera de la mandíbula. Los estudios químicos realizados en un diente superior de M. hoffmannii midieron una tasa promedio de deposición de odontoblastos, las células responsables de la formación de dentina, de 10,9 micrómetros por día. Esto se hizo observando las líneas de von Ebner, marcas incrementales en la dentina que se forman a diario. Se calculó que los odontoblastos tardaron 511 días y la dentina 233 días en desarrollarse en la medida observada en el diente.

Esqueleto postcraneal[]

Uno de los esqueletos de Mosasaurus más completos en términos de representación vertebral (Mosasaurus sp.; SDSM 452) tiene siete vértebras cervicales (cuello), treinta y ocho vértebras dorsales (que incluyen vértebras torácicas y lumbares) en la espalda y ocho vértebras pigales (vértebras frontales de la cola que carecen de arcos hemales) seguidas de sesenta y ocho vértebras caudales en la cola. Todas las especies de Mosasaurus tienen siete vértebras cervicales, pero otros recuentos de vértebras varían entre ellas. Varios esqueletos parciales de M. conodon, M. hoffmannii y M. missouriensis sugieren que M. conodon probablemente tenía hasta treinta y seis vértebras dorsales y nueve vértebras pigales; M. hoffmannii probablemente tenía hasta treinta y dos vértebras dorsales y diez vértebras pigales; y M. missouriensis alrededor de treinta y tres vértebras dorsales, once vértebras pigales y al menos setenta y nueve vértebras caudales. M. lemmonieri tenía la mayor cantidad de vértebras del género, con hasta alrededor de cuarenta vértebras dorsales, veintidós vértebras pigales y noventa vértebras caudales. En comparación con otros mosasaurios, la caja torácica de Mosasaurus es inusualmente profunda y forma un semicírculo casi perfecto, dándole un pecho en forma de barril. En lugar de fusionarse, es probable que un cartílago extenso conectara las costillas con el esternón, lo que habría facilitado los movimientos respiratorios y la compresión en aguas más profundas. La textura de los huesos es prácticamente idéntica a la de las ballenas modernas, lo que indica que Mosasaurus poseía un alto rango de adaptación acuática y flotabilidad neutra como se ve en los cetáceos.

La estructura de la cola de Mosasaurus es similar a la de parientes como Prognathodon, en el que se conoce evidencia de tejido blando de una cola bilobulada. Las vértebras de la cola se acortan gradualmente alrededor del centro de la cola y se alargan detrás del centro, lo que sugiere rigidez alrededor del centro de la cola y una excelente flexibilidad detrás de él. Como la mayoría de los mosasaurios avanzados, la cola se dobla ligeramente hacia abajo a medida que se acerca al centro, pero esta curvatura está ligeramente desplazada del plano dorsal. Mosasaurus también tenía grandes arcos hemales ubicados en la parte inferior de cada vértebra caudal que se doblan cerca de la mitad de la cola, lo que contrasta con la reducción de los arcos hemales en otros reptiles marinos como los ictiosaurios. Estas y otras características respaldan una aleta grande y poderosa en forma de paleta en Mosasaurus.

Las extremidades anteriores de Mosasaurus son anchas y robustas. La escápula y el húmero tienen forma de abanico y son más anchos que altos. El radio y el cúbito son cortos, pero el primero es más alto y más grande que el segundo. El ilion tiene forma de bastón y es delgado; en M. missouriensis, es aproximadamente 1,5 veces más largo que el fémur. El fémur en sí es aproximadamente el doble de largo que ancho y termina en el lado distal en un par de facetas articulares distintas (de las cuales una se conecta con el ilion y la otra con los huesos de la paleta) que se encuentran en un ángulo de aproximadamente 120°. Cinco conjuntos de metacarpianos y falanges (huesos de los dedos) estaban encerrados y soportaban las paletas, siendo el quinto conjunto más corto y desplazado del resto. La estructura general de la paleta está comprimida, similar a la de Plotosaurus, y era muy adecuada para nadar más rápido. En las extremidades posteriores, la paleta está sostenida por cuatro conjuntos de dedos.

Clasificación[]

Historia y taxonomía[]

Debido a que las reglas de nomenclatura no estaban bien definidas en ese momento, los científicos del siglo XIX no dieron a Mosasaurus un diagnóstico adecuado durante sus descripciones iniciales, lo que generó ambigüedad en la forma en que se define el género. Esto llevó a Mosasaurus a convertirse en un taxón basura que contiene hasta cincuenta especies diferentes. Un estudio de 2017 realizado por Hallie Street y Michael Caldwell realizó el primer diagnóstico y descripción adecuados del holotipo de M. hoffmannii, lo que permitió una limpieza taxonómica importante que confirmó que cinco especies probablemente eran válidas: M. hoffmannii, M. missouriensis, M. conodon, M. lemonnieri y M. beaugei. El estudio también incluyó cuatro especies adicionales de depósitos del Pacífico: M. mokoroa, M. hobetsuensis, M. flemingi y M. prismaticus son posiblemente válidos, en espera de una futura reevaluación formal. Street & Caldwell (2017) se derivó de la tesis doctoral de Street de 2016, que contenía una estudio que propone restringir Mosasaurus a cuatro especies: M. hoffmannii, M. missouriensis, M. lemonnieri y una nueva especie propuesta, 'M. gycys'—siendo M. conodon y los taxones del Pacífico pertenecientes a diferentes géneros y M. beaugei un sinónimo de M. hoffmannii.

Sistemática y evolución[]

Como género tipo de la familia Mosasauridae y la subfamilia Mosasaurinae, Mosasaurus es miembro del orden Squamata (que comprende lagartos y serpientes). Las relaciones entre los mosasaurios y los escamosos vivos siguen siendo controvertidas, ya que los científicos todavía debaten ferozmente sobre si los parientes vivos más cercanos de los mosasaurios son lagartos monitores o serpientes. Mosasaurus, junto con los géneros de mosasaurios Eremiasaurus, Plotosaurus, y Moanasaurus forman tradicionalmente una tribu dentro de Mosasaurinae llamada Mosasaurini o Plotosaurini.

Filogenia y evolución del género[]

Uno de los primeros intentos relevantes de realizar un estudio evolutivo de Mosasaurus lo realizó Russell en 1967. Propuso que Mosasaurus evolucionó a partir de un mosasaurio parecido a Clidastes y se dividió en dos linajes, uno que dio lugar a M. conodon y otro que engendró una secuencia de cronoespecies que contenía, en orden de sucesión, M. ivoensis, M. missouriensis y M. maximus. hoffmanni. Sin embargo, Russell utilizó un método temprano de filogenética y no utilizó la cladística.

En 1997, Bell publicó el primer estudio cladístico de los mosasaurios norteamericanos. Al incorporar las especies M. missouriensis, M. conodon, M. maximus y un espécimen indeterminado (UNSM 77040), algunos de sus hallazgos coincidieron con Russell (1967), como que Mosasaurus desciende de un grupo ancestral que contiene a Clidastes y M. conodon. el más basal del género. Al contrario de Russell (1967), Bell también recuperó Mosasaurus en una relación hermana con otro grupo que incluía a Globidens y Prognathodon, y M. maximus como especie hermana de Plotosaurus. Este último convirtió a Mosasaurus en parafilético (una agrupación antinatural), pero Bell (1997) reconoció a Plotosaurus como un género distinto.

El estudio de Bell sirvió como precedente para estudios posteriores que en su mayoría dejaron la sistemática de Mosasaurus sin cambios, aunque algunos estudios posteriores han recuperado el grupo hermano de Mosasaurus y Plotosaurus para ser Eremiasaurus o Plesiotylosaurus dependiendo del método de interpretación de datos y al menos un estudio también recuperó que M. missouriensis es la especie más basal del género en lugar de M. conodon. En 2014, Konishi y sus colegas expresaron una serie de preocupaciones sobre la dependencia del estudio de Bell. En primer lugar, el género estuvo muy subrepresentado al incorporar sólo las tres especies norteamericanas M. hoffmannii/M. maximus, M. missouriensis y M. conodon; al hacerlo, otras como M. limonieri, que es una de las especies más conocidas del género, fueron descuidadas, lo que afectó los resultados filogenéticos. En segundo lugar, los estudios se basaron en una taxonomía sucia y inestable del género Mosasaurus debido a la falta de un diagnóstico claro del holotipo, lo que puede haber estado detrás del estado parafilético del género. En tercer lugar, todavía faltaban estudios comparativos de la anatomía esquelética de los mosasaurinos grandes en ese momento. Estos problemas se abordaron en la tesis de Street de 2016 en un análisis filogenético actualizado.

Conrad utilizó únicamente M. hoffmannii y M. Lemonnieri en su análisis filogenético de 2008, que recuperó M. hoffmannii como basal de una multitud de clados descendientes que contienen (en orden de mayor a menor basal) Globidens, M. Lemonnieri, Goronyosaurus y Plotosaurus. . Este resultado indicó que M. hoffmannii y M. Lemonnieri no pertenecen al mismo género. Sin embargo, el estudio utilizó un método poco ortodoxo respecto a los estudios filogenéticos tradicionales sobre especies de mosasaurios porque se centró en las relaciones de grupos enteros de escamosos en lugar de en la clasificación de mosasaurios. Como resultado, algunos paleontólogos advierten que los resultados de clasificación de orden inferior del estudio de Conrad de 2008, como la ubicación específica de Mosasaurus, pueden contener problemas técnicos, haciéndolos inexactos.

Paleobiología[]

Musculatura y mecánica de la cabeza[]

En 1995, Lingham-Soliar estudió la musculatura de la cabeza de M. hoffmannii. Debido a que los tejidos blandos como los músculos no se fosilizan fácilmente, la reconstrucción de la musculatura se basó en gran medida en la estructura del cráneo, las cicatrices musculares en el cráneo y la musculatura de los lagartos monitores existentes.

En los lagartos modernos, la construcción mecánica del cráneo se caracteriza por una estructura geométrica de cuatro pivotes en el cráneo que permite un movimiento flexible de las mandíbulas, posiblemente para permitir a los animales posicionarlas mejor y evitar que las presas escapen cuando cazan. Por el contrario, los huesos frontal y parietal, que en los lagartos modernos se conectan para formar un punto de pivote flexible, se superponen en el cráneo de M. hoffmannii. Esto crea una estructura craneal geométrica rígida de tres pivotes. Estas estructuras craneales están unidas por fuertes suturas entrelazadas formadas para resistir la compresión y las fuerzas de corte causadas por un empuje hacia abajo de los músculos de la mandíbula inferior o un empuje hacia arriba de la presa. Esta estructura del cráneo rígida pero altamente absorbente de impactos probablemente permitía una poderosa fuerza de mordida.

Como todos los mosasaurios, la mandíbula inferior de Mosasaurus podía oscilar hacia adelante y hacia atrás. En muchos mosasaurios como Prognathodon y M. lemonnieri, esta función servía principalmente para permitir la alimentación con trinquete, en la que el pterigoideo y las mandíbulas "caminaban" a la presa capturada hasta la boca como una cinta transportadora. Pero especialmente en comparación con los de M. Lemonnieri, los dientes pterigoideos de M. hoffmannii son relativamente pequeños, lo que indica que la alimentación con trinquete no era relativamente importante para su caza y alimentación. Más bien, M. hoffmannii probablemente empleó alimentación inercial (en la que el animal empuja la cabeza y el cuello hacia atrás para liberar la presa retenida e inmediatamente empuja la cabeza y el cuello hacia adelante para cerrar las mandíbulas alrededor del objeto) y utilizó la aducción de la mandíbula para ayudar a morder durante la captura de presas. Los músculos aductores mayores, que se unen a la mandíbula inferior del cráneo y tienen un papel importante en la función de mordida, son enormes, lo que indica que M. hoffmannii era capaz de ejercer enormes fuerzas de mordida. La naturaleza larga, estrecha y pesada de la mandíbula inferior y la unión de los tendones en la apófisis coronoides habrían permitido abrir y cerrar rápidamente la boca con poca entrada de energía bajo el agua, lo que también contribuyó a la poderosa fuerza de mordida de M. hoffmannii y sugiere no habría necesitado los fuertes músculos depresores mayores (músculos que abren la mandíbula) que se ven en algunos plesiosaurios.

Movilidad y termorregulación[]

Mosasaurus nadaba usando su cola. El estilo de natación probablemente era subcarangiforme, como lo ejemplifican hoy las caballas. Sus extremidades alargadas en forma de paletas funcionaban como hidroalas para maniobrar al animal. La función de dirección de las paletas fue posible gracias a grandes inserciones musculares desde el lado del húmero que mira hacia afuera hasta el radio y el cúbito, y las articulaciones modificadas permitieron una mayor capacidad de rotación de las aletas. Las poderosas fuerzas resultantes de la utilización de las paletas pueden haber provocado en ocasiones daño óseo, como lo demuestra un ilion de M. hoffmannii con una separación significativa de la cabeza del hueso del resto del hueso, probablemente causada por frecuentes fuerzas de corte en la articulación.

La estructura del tejido de los huesos de Mosasaurus sugiere que tenía una tasa metabólica mucho más alta que la de los escamados modernos y su tasa metabólica en reposo estaba entre la de la tortuga laúd y la de los ictiosaurios y plesiosaurios. Mosasaurus probablemente era endotérmico y mantenía una temperatura corporal constante independientemente del entorno externo. Aunque no hay evidencia directa específica del género, los estudios sobre la bioquímica de géneros de mosasaurios relacionados, como Clidastes, sugieren que la endotermia probablemente estaba presente en todos los mosasaurios. Este rasgo es único entre los escamados, siendo la única excepción conocida el tegu blanco y negro argentino, que puede mantener una endotermia parcial. Esta adaptación le habría dado varias ventajas a Mosasaurus, incluida una mayor resistencia al buscar alimento en áreas más grandes y perseguir presas. También puede haber sido un factor que permitió a Mosasaurus prosperar en los climas más fríos de lugares como la Antártida.

Funciones sensoriales[]

Mosasaurus tenía cuencas oculares relativamente grandes con grandes anillos escleróticos que ocupaban gran parte del diámetro de las cuencas; este último se correlaciona con el tamaño de los ojos y sugiere que tenía buena visión. Las cuencas de los ojos estaban ubicadas a los lados del cráneo, lo que creaba un campo estrecho de visión binocular de alrededor de 28,5° pero, alternativamente, permitía un excelente procesamiento de un entorno bidimensional, como las aguas cercanas a la superficie habitadas por por Mosasaurus.

Los modelos cerebrales elaborados a partir de fósiles de Mosasaurus muestran que el bulbo olfatorio y el órgano vomeronasal, que controlan la función del olfato, están poco desarrollados y carecen de algunas estructuras en M. hoffmannii; esto indica que la especie tenía mal sentido del olfato. En M. limonieri, estos órganos olfativos, aunque todavía pequeños, están mejor desarrollados y tienen algunos componentes de los que carecen en M. hoffmannii. La falta de un fuerte sentido del olfato sugiere que el olfato no era particularmente importante en Mosasaurus; en cambio, otros sentidos como la visión pueden haber sido más útiles.

Alimentación[]

Los paleontólogos generalmente coinciden en que Mosasaurus probablemente era un depredador activo de una variedad de animales marinos. La fauna probablemente presa del género incluye peces óseos, tiburones, cefalópodos, aves y reptiles marinos como otros mosasaurios y tortugas. Es poco probable que Mosasaurus fuera un carroñero ya que tenía mal sentido del olfato. Mosasaurus fue uno de los animales marinos más grandes de su época, y con sus grandes y robustos dientes cortantes, los científicos creen que los miembros más grandes del género habrían podido manejar prácticamente cualquier animal. Lingham-Soliar (1995) sugirió que Mosasaurus tenía un comportamiento alimentario bastante "salvaje", como lo demuestran las grandes marcas de dientes en los escudos de la tortuga marina gigante Allopleuron hoffmanni y los fósiles de mandíbulas fracturadas recuperadas en M. hoffmannii. La especie probablemente cazaba cerca de la superficie del océano como un depredador de emboscada, utilizando sus grandes ojos adaptados en dos dimensiones para detectar y capturar presas de manera más efectiva. Los datos químicos y estructurales de los fósiles de M. lemonnieri y M. conodon sugieren que también pudieron haber cazado en aguas más profundas.

Los estudios de isótopos de carbono en fósiles de múltiples individuos de M. hoffmannii han encontrado valores extremadamente bajos, los más bajos de todos los mosasaurios para los individuos más grandes. Los mosasaurios con valores más bajos tendían a ocupar niveles tróficos más altos, y un factor para esto era la dieta: una dieta de presas ricas en lípidos, como las tortugas marinas y otros grandes reptiles marinos. Los bajos niveles de M. hoffmannii refuerzan su probable posición como el depredador ápice.

Actualmente, sólo se conoce un ejemplo de Mosasaurus conservado con contenido estomacal: un esqueleto parcial bien conservado de un pequeño M. missouriensis que data de hace unos 75 millones de años con restos desmembrados y perforados de un pez de 1 metro de longitud en su tripa. Este pez era mucho más largo que la longitud del cráneo del mosasaurio, que medía 66 centímetros de largo, lo que confirma que M. missouriensis consumía presas más grandes que su cabeza desmembrando y consumiendo trozos a la vez. Debido a la coexistencia con otros mosasaurios grandes como Prognathodon, que se especializaba en presas robustas, M. missouriensis probablemente se especializó más en presas que se consumían mejor utilizando dientes adaptados al corte en un ejemplo de división de nichos.

Es posible que Mosasaurus haya enseñado a sus descendientes a cazar, como lo respalda un nautiloide fósil Argonautilus catarinae con marcas de mordeduras de dos mosasaurios de su misma especie, uno de un juvenil y el otro de un adulto. El análisis de las marcas de los dientes realizado por un estudio de 2004 realizado por Kauffman concluyó que los mosasaurios eran Mosasaurus o Platecarpus. La posición de ambas marcas de mordeduras está en la dirección en la que habría estado mirando la cabeza del nautiloide, lo que indica que era incapaz de escapar y, por lo tanto, ya estaba enfermo o muerto durante los ataques; Es posible que este fenómeno se deba a que un padre mosasaurio enseñó a su descendencia sobre los cefalópodos como fuente alternativa de presas y cómo cazarlos. Una explicación alternativa postula que las marcas de mordida provienen de un mosasaurio individual que mordió ligeramente al nautiloide al principio y luego procedió a morder nuevamente con mayor fuerza. Sin embargo, existen diferencias en el espacio entre los dientes entre ambas mordidas, lo que indica diferentes tamaños de mandíbula.

Comportamiento y paleopatología[]

Combate intraespecífico[]

Hay evidencia fósil de que Mosasaurus participó en combates agresivos y letales con otros de su especie. Un esqueleto parcial de M. conodon presenta múltiples cortes, roturas y pinchazos en varios huesos, particularmente en las partes posteriores del cráneo y el cuello, y un diente de otro M. conodon atraviesa el hueso cuadrado. Ninguna herida en el fósil muestra signos de curación, lo que sugiere que el mosasaurio fue asesinado por su atacante con un golpe fatal en el cráneo. Asimismo, un esqueleto de M. missouriensis tiene un diente de otro M. missouriensis incrustado en la mandíbula inferior debajo del ojo. En este caso, había signos de curación alrededor de la herida, lo que implica supervivencia del incidente. Takuya Konishi sugirió que una causa alternativa de este ejemplo sería el comportamiento de morderse la cabeza durante el cortejo, como se observa en los lagartos modernos.

Los ataques de otro Mosasaurus son una posible causa de patologías físicas en otros cráneos, pero podrían haber surgido de otros incidentes como intentos de morder caparazones duros de tortuga. En 2004, Lingham-Soliar observó que si estas lesiones eran realmente el resultado de un ataque intraespecífico, entonces existe un patrón en el que se concentran en la región del cráneo. Los cocodrilos modernos comúnmente se atacan entre sí agarrando la cabeza de un oponente usando sus mandíbulas, y Lingham-Soliar planteó la hipótesis de que Mosasaurus empleaba un comportamiento similar de agarre de cabeza durante el combate intraespecífico. Muchos de los fósiles con lesiones posiblemente atribuibles a combates intraespecíficos son de Mosasaurus juveniles o subadultos, lo que lleva a la posibilidad de que los ataques a individuos más pequeños y débiles hayan sido más comunes. Sin embargo, los mosasaurios atacantes de los especímenes de M. conodon y M. missouriensis probablemente eran similares en tamaño al de las víctimas. En 2006, Schulp y sus colegas especularon que Mosasaurus podría haber practicado canibalismo ocasionalmente como resultado de una agresión intraespecífica.

Historia de vida[]

Es probable que Mosasaurus fuera vivíparo (diera a luz) como la mayoría de los mamíferos modernos de la actualidad. No hay evidencia de nacimiento vivo en el propio Mosasaurus, pero se conoce en varios otros mosasaurios; los ejemplos incluyen un esqueleto de un Carsosaurus preñado, un fósil de Plioplatecarpus asociado con fósiles de dos embriones de mosasaurio, y fósiles de Clidastes recién nacidos de depósitos pelágicos (océano abierto). Estos registros fósiles, junto con la ausencia total de evidencia que sugiera reproducción externa basada en huevos, indican la probabilidad de viviparidad en Mosasaurus. Los estudios microanatómicos en huesos de Mosasaurus juveniles y géneros relacionados han encontrado que sus estructuras óseas son comparables a las de los adultos. No exhiben el aumento de masa ósea encontrado en los mosasauroides primitivos juveniles para soportar la flotabilidad asociada con un estilo de vida en aguas poco profundas, lo que implica que Mosasaurus era precoz: ya eran nadadores eficientes y vivían estilos de vida completamente funcionales en aguas abiertas a una edad muy temprana, y no necesitaban áreas de cría para criar a sus crías. Algunas áreas de Europa y Dakota del Sur han producido conjuntos concentrados de juveniles de M. hoffmannii, M. missouriensis y/o M. lemonnieri. Todas estas localidades son depósitos oceánicos poco profundos, lo que sugiere que los juveniles de Mosasaurus aún pueden haber vivido en aguas poco profundas.

Extinción[]

A finales del Cretácico, los mosasaurios estaban en el apogeo de su radiación evolutiva y su extinción fue un evento repentino. Durante el Maastrichtiano tardío, los niveles globales del mar cayeron, drenando a los continentes de sus vías marítimas ricas en nutrientes y alterando la circulación y los patrones de nutrientes, y reduciendo la cantidad de hábitats disponibles para Mosasaurus. El género se adaptó accediendo a nuevos hábitats en aguas más abiertas. Los últimos fósiles de Mosasaurus, que incluyen los de M. hoffmannii y especies indeterminadas, se encuentran hasta el límite de la Extinción masiva del Cretácico-Paleógeno (límite K-Pg). La desaparición del género probablemente fue el resultado de la extinción del Cretácico-Paleógeno que también acabó con los dinosaurios no aviares. Se han encontrado fósiles de Mosasaurus a menos de 15 metros por debajo del límite en la Formación Maastricht, la Formación Davutlar en Turquía, la Formación Jagüel en Argentina, Stevns Klint en Dinamarca, la Isla Seymour y Missouri. Se han encontrado fósiles de M. hoffmannii dentro del límite K-Pg en el sureste de Missouri entre la Formación Clayton del Paleoceno y la Formación Owl Creek del Cretácico. Se encontraron vértebras fósiles de la capa con fracturas formadas después de la muerte. La capa probablemente se depositó como un tsunami, también conocido como "depósito de cóctel del Cretácico". Este se formó a través de una combinación de catastróficas perturbaciones sísmicas y geológicas, megahuracanes y tsunamis gigantes causados por el impacto del asteroide Chicxulub que catalizó el evento de extinción K-Pg. Además de la destrucción física, el impacto también bloqueó la luz solar, lo que provocó el colapso de las redes alimentarias marinas. Cualquier Mosasaurus que hubiera sobrevivido a los cataclismos inmediatos refugiándose en aguas más profundas se habría extinguido por inanición debido a la pérdida de presas.

Una aparición enigmática de Mosasaurus sp. Los fósiles se encuentran en la Formación Hornerstown, un depósito que típicamente data del Paleoceno del Daniano, que fue inmediatamente posterior al Maastrichtiano. Los fósiles se encontraron en asociación con fósiles de Squalicorax, Enchodus y varios amonites dentro de un lecho excepcionalmente rico en fósiles en la base de la Formación Hornerstown conocida como la Capa Fosilífera Principal. Esto no significa que Mosasaurus y su fauna asociada sobrevivieron a la extinción K-Pg. Según una hipótesis, los fósiles pueden haberse originado en un depósito del Cretácico anterior y haber sido transformados en la formación del Paleoceno durante su deposición temprana. La evidencia de reelaboración generalmente proviene de fósiles desgastados debido a una mayor erosión durante su exposición en el momento de la redeposición. Muchos de los fósiles de Mosasaurus de la capa fosilífera principal consisten en huesos aislados comúnmente desgastados y desgastados, pero la capa también produjo restos de Mosasaurus mejor conservados. Otra explicación sugiere que la capa fosilífera principal es un depósito remanié promediado en el tiempo del Maastrichtiano, lo que significa que se originó a partir de un depósito del Cretácico con condiciones de bajo sedimento. Una tercera hipótesis propone que la capa es un depósito rezagado de sedimentos del Cretácico expulsados por el fuerte impacto de un tsunami, y lo que quedó se rellenó posteriormente con fósiles del Cenozoico.

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