Megalosaurus (gr. "Lagarto grande") es un género de dinosaurio terópodo megalosáurido que vivió hace 166 millones de años, en el Jurásico Medio en lo que hoy es Europa.
Megalosaurus fue, en 1824, el primer género de dinosaurio no aviar en recibir un nombre válido. La especie tipo es M. bucklandii, nombrada en 1827. En 1842, Megalosaurus fue uno de los tres géneros en los que Richard Owen basó su Dinosauria. Siguiendo las instrucciones de Owen, se hizo un modelo como uno de los dinosaurios del Palacio de Cristal, lo que aumentó enormemente el interés del público por los reptiles prehistóricos. Más de 50 especies más eventualmente se clasificarían bajo el género; al principio, esto se debió a que se habían identificado muy pocos tipos de dinosaurios, pero la práctica continuó incluso hasta el siglo XX, después de que se descubrieron muchos otros dinosaurios. Hoy en día se entiende que ninguna de estas especies adicionales estaba directamente relacionada con M. bucklandii, que es la única especie verdadera de Megalosaurus. Debido a que nunca se ha encontrado su esqueleto completo, aún no está claro mucho sobre su estructura.
Los primeros naturalistas que investigaron Megalosaurus lo confundieron con un lagarto gigantesco de 20 metros de longitud. En 1842, Owen concluyó que no medía más de 9 metros. Sin embargo, todavía pensaba que era un cuadrúpedo. Los científicos modernos pudieron obtener una imagen más precisa comparando Megalosaurus con sus parientes directos Megalosauridae. Megalosaurus medía unos 6 metros de longitud y pesaba unos 700 kg de masa corporal. Era bípedo y caminaba sobre robustas patas traseras, con el torso horizontal equilibrado por una cola horizontal. Sus extremidades anteriores eran cortas, aunque muy robustas. Megalosaurus tenía una cabeza bastante grande, equipada con dientes largos y curvos. Generalmente era un animal robusto y muy musculoso.
Descubrimiento y denominación[]
Diente de Edward Lhuyd (espécimen OU 1328)[]
En 1699, Edward Lhuyd describió lo que creía que había sido un diente de pez (llamado Plectronitas), que más tarde se creyó que era parte de una belemnita, que estaba ilustrado junto al diente holotipo del saurópodo "Rutellum impicatum" y otro diente, de un terópodo. , en 1699. Estudios posteriores encontraron que el diente de terópodo, conocido como espécimen 1328 (colección de la Universidad de Oxford #1328; ¿perdido?) era casi con certeza una corona de diente que pertenecía a una especie desconocida de Megalosaurus. Desde entonces, OU 1328 se perdió y no se asignó con seguridad a Megalosaurus hasta que Delair y Sarjeant (2002) redescribieron el diente.
OU 1328 fue recolectado cerca de Caswell, cerca de Witney, Oxfordshire, en algún momento durante el siglo XVII y se convirtió en el tercer fósil de dinosaurio ilustrado, después de "Scrotum humanum" en 1677 y "Rutellum impicatum" en 1699.
"Scrotum humanum"[]
Megalosaurus puede haber sido el primer dinosaurio no aviar descrito en la literatura científica. El fósil más antiguo posible del género, de la Formación de piedra caliza Taynton, fue la parte inferior de un fémur, descubierta en el siglo XVII. Robert Plot lo describió originalmente como el fémur de un elefante de guerra romano y luego como un gigante bíblico. Parte de un hueso se recuperó de la formación de piedra caliza Taynton de la cantera de piedra caliza de Stonesfield, Oxfordshire, en 1676. Sir Thomas Pennyson entregó el fragmento a Robert Plot, profesor de química de la Universidad de Oxford y primer conservador del Museo Ashmolean, quien publicó una descripción. e ilustración en su Historia natural de Oxfordshire en 1676. Fue la primera ilustración de un hueso de dinosaurio publicada. Plot identificó correctamente el hueso como la extremidad inferior del fémur o fémur de un animal grande y reconoció que era demasiado grande para pertenecer a cualquier especie que se supiera que vivía en Inglaterra. Por lo tanto, al principio concluyó que se trataba del fémur de un elefante de guerra romano y más tarde de un humano gigante, como los que se mencionan en la Biblia. Desde entonces, el hueso se perdió, pero la ilustración es lo suficientemente detallada como para que algunos lo hayan identificado como el de Megalosaurus.
También se ha argumentado que a este posible hueso de Megalosaurus se le dio el primer nombre de especie jamás aplicado a un dinosaurio extinto. El grabado del hueso de Cornwell en la trama se utilizó nuevamente en un libro de Richard Brookes en 1763. Brookes, en un pie de foto, lo llamó "Scrotum humanum", aparentemente comparando su apariencia con un par de "testículos humanos". Sin embargo, es posible que la atribución de este nombre se deba a un error del ilustrador, no a Richard Brookes. En 1970, el paleontólogo Lambert Beverly Halstead señaló que la similitud de Scrotum humanum con el nombre de una especie moderna, el llamado "binomen" de Linneo que tiene dos partes, no era una coincidencia. Linneo, el fundador de la taxonomía moderna, en el siglo XVIII no sólo había ideado un sistema para nombrar a los seres vivos, sino también para clasificar los objetos geológicos. El libro de Brookes trataba sobre la aplicación de este último sistema a piedras curiosas encontradas en Inglaterra. Según Halstead, Brookes había utilizado deliberadamente la nomenclatura binomial y, de hecho, había indicado el posible espécimen tipo de un nuevo género biológico. Según las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el nombre Scrotum humanum tenía en principio prioridad sobre Megalosaurus porque fue publicado primero. Que Brookes entendiera que la piedra no representaba en realidad un par de testículos petrificados era irrelevante. El mero hecho de que el nombre no se hubiera utilizado en la literatura posterior significaba que podía ser eliminado de la competencia por prioridad, porque la ICZN establece que si un nombre nunca ha sido considerado válido después de 1899, puede convertirse en un nomen oblitum, un nombre inválido. "nombre olvidado".
En 1993, tras la muerte de Halstead, su amigo William A.S. Sarjeant presentó una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica para suprimir formalmente el nombre Scrotum a favor de Megalosaurus. Escribió que el supuesto sinónimo menor Megalosaurus bucklandii debería convertirse en un nombre conservado para garantizar su prioridad. Sin embargo, el entonces Secretario Ejecutivo de la ICZN, Philip K. Tubbs, no consideró admisible la petición, concluyendo que el término "Scrotum humanum", publicado simplemente como etiqueta para una ilustración, no constituía la creación válida. de un nuevo nombre, y afirmó que no había pruebas de que alguna vez se hubiera pensado como tal. Además, el fémur parcial estaba demasiado incompleto para referirse definitivamente a Megalosaurus y no a un terópodo contemporáneo diferente.
Investigación de Buckland[]
Durante la última parte del siglo XVIII, el número de fósiles en las colecciones británicas aumentó rápidamente. Según una hipótesis publicada por el historiador científico Robert Gunther en 1925, entre ellos se encontraba una mandíbula inferior parcial del Megalosaurus. Fue descubierto a unos 12 metros bajo tierra en una mina de Stonesfield Slate a principios de la década de 1790 y fue adquirido en octubre de 1797 por Christopher Pegge por 10 chelines, 6 peniques. y agregado a la colección de la Escuela de Anatomía de Christ Church, Oxford.
A principios del siglo XIX se hicieron más descubrimientos. En 1815, John Kidd informó del hallazgo de huesos de tetrápodos gigantes, nuevamente en la cantera de Stonesfield. Las capas allí se consideran actualmente parte de la Formación de piedra caliza Taynton, que data de la etapa media del Bathoniano del período Jurásico. Al parecer, los huesos fueron adquiridos por William Buckland, profesor de Geología de la Universidad de Oxford y decano de Christ Church. Buckland también estudió la mandíbula inferior, según Gunther la que compró Pegge. Buckland no sabía a qué animal pertenecían los huesos pero, en 1818, después de las guerras napoleónicas, el anatomista comparativo francés Georges Cuvier visitó a Buckland en Oxford y se dio cuenta de que eran los de una criatura gigante parecida a un lagarto. Buckland estudió más a fondo los restos con su amigo William Conybeare, quien en 1821 se refirió a ellos como el "enorme lagarto". En 1822, Buckland y Conybeare, en un artículo conjunto que se incluiría en Ossemens de Cuvier, pretendían proporcionar nombres científicos para las dos gigantescas criaturas parecidas a lagartos conocidas en ese momento: los restos encontrados cerca de Maastricht se llamarían Mosasaurus (entonces visto como una tierra). animal que habita, mientras que para el lagarto británico Conybeare había ideado el nombre Megalosaurus, del griego μέγας, megas, "grande". Ese año no se produjo una publicación, pero el médico James Parkinson ya en 1822 anunció el nombre Megalosaurus, ilustrando uno de los dientes y revelando que la criatura medía 40 pies de largo y dos metros y medio de alto. Generalmente se considera que el nombre en 1822 todavía era un nomen nudum ("nombre desnudo"). Buckland, impulsado por un impaciente Cuvier, continuó trabajando en el tema durante 1823, dejando que su posterior esposa Mary Morland proporcionara dibujos de los huesos, que serían la base de las litografías ilustrativas. Finalmente, el 20 de febrero de 1824, durante la misma reunión de la Sociedad Geológica de Londres en la que Conybeare describió un espécimen muy completo de Plesiosaurus, Buckland anunció formalmente Megalosaurus. Las descripciones de los huesos en las Transacciones de la Sociedad Geológica, de 1824, constituyen una publicación válida del nombre. Megalosaurus fue el primer género de dinosaurios no aviares nombrado; El primero de los cuales los restos habían sido descritos científicamente con certeza fue Streptospondylus, en 1808 por Cuvier.
En 1824, el material disponible para Buckland consistía en el espécimen OUM J13505, un trozo de mandíbula inferior derecha con un solo diente en erupción; OUM J13577, una vértebra dorsal posterior; OUM J13579, una vértebra caudal anterior; OUM J13576, un sacro de cinco vértebras sacras; OUM J13585, una costilla cervical; OUM J13580, una costilla; OUM J29881, un ilion de la pelvis, OUM J13563, un trozo del hueso púbico; OUM J13565, una parte del isquion; OUM J13561, un hueso del muslo y OUM J13572, la parte inferior de un segundo metatarsiano. Como él mismo sabía, no todos pertenecían al mismo individuo; sólo el sacro estaba articulado. Debido a que representaban a varios individuos, los fósiles descritos formaban una serie sintipo. Según los estándares modernos, de estos se debe seleccionar un solo espécimen para que sirva como espécimen tipo en el que se basa el nombre. En 1990, Ralph Molnar eligió como lectotipo el famoso dentario (parte frontal de la mandíbula inferior), OUM J13505. Debido a que no estaba acostumbrado a la pelvis profunda de los dinosaurios, mucho más alta que la de los reptiles típicos, Buckland identificó erróneamente varios huesos, interpretando el hueso púbico como un peroné y confundiendo el isquion con una clavícula. Buckland identificó el organismo como un animal gigante perteneciente a los saurios (los lagartos, que en ese momento se consideraba que incluían a los cocodrilos) y lo colocó en el nuevo género Megalosaurus, repitiendo una estimación de Cuvier de que las piezas más grandes que describió indicaban un animal de 12 metros de largo en vida.
Etimología[]
Buckland no había proporcionado un nombre específico, como no era raro a principios del siglo XIX, cuando el género todavía se consideraba el concepto más esencial. En 1826, Ferdinand von Ritgen le dio a este dinosaurio un binomio completo, Megalosaurus conybeari, que sin embargo no fue muy utilizado por autores posteriores y ahora se considera un nomen oblitum. Un año después, en 1827, Gideon Mantell incluyó a Megalosaurus en su estudio geológico del sureste de Inglaterra y asignó a la especie su nombre binomial válido actual, Megalosaurus bucklandii. Hasta hace poco, se utilizaba a menudo la forma Megalosaurus bucklandi, una variante publicada por primera vez en 1832 por Christian Erich Hermann von Meyer -y a veces atribuida erróneamente a von Ritgen-, pero la más original M. bucklandii tiene prioridad.
Primeras recostrucciones[]
La primera reconstrucción la realizó el propio Buckland. Consideraba que Megalosaurus era un cuadrúpedo. Pensó que se trataba de un "anfibio", es decir, un animal capaz tanto de nadar en el mar como de caminar por la tierra. Generalmente, en su opinión, Megalosaurus se parecía a un lagarto gigantesco, pero Buckland ya entendió por la forma de la cabeza del fémur que las piernas no estaban tan extendidas sino más bien erguidas. En la descripción original de 1824, Buckland repitió la estimación de tamaño de Cuvier de que Megalosaurus habría medido 40 pies de longitud con el peso de un elefante de siete pies de altura. Sin embargo, esto se basó en los restos presentes en Oxford. Buckland también se había apresurado a nombrar a su nuevo reptil por una visita que había hecho a la colección de fósiles de Mantell, quien durante la conferencia anunció haber adquirido un fémur fósil de enorme magnitud, el doble de largo que el que acabamos de describir. Hoy en día, se sabe que perteneció a Iguanodon, o al menos a algún iguanodóntido, pero en ese momento ambos hombres asumieron que este hueso también pertenecía a Megalosaurus. Incluso teniendo en cuenta los efectos de la alometría (los animales más pesados tienen huesos relativamente más fuertes), Buckland se vio obligado en la versión impresa de su conferencia a estimar la longitud máxima de Megalosaurus entre 60 y 70 pies. La existencia de Megalosaurus planteó algunos problemas para la ortodoxia cristiana, que típicamente sostenía que el sufrimiento y la muerte sólo habían llegado al mundo a través del Pecado Original, lo que parecía irreconciliable con la presencia de un gigantesco reptil devorador durante una fase preadamítica de la historia. Buckland rechazó la solución habitual, que tales carnívoros habrían sido originalmente vegetarianos pacíficos, por considerarla infantil y afirmó en uno de los Tratados de Bridgewater que Megalosaurus había desempeñado un papel beneficioso en la creación al acabar con las vidas de animales viejos y enfermos, "para disminuir el bienestar agregado". cantidad de sufrimiento animal".
Alrededor de 1840, se puso de moda en Inglaterra abrazar el concepto de transmutación de especies como parte de un desarrollo progresivo general a través del tiempo, como se expresa en la obra de Robert Chambers. En reacción, el 2 de agosto de 1841, Richard Owen, durante una conferencia en la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, afirmó que ciertos grupos de reptiles prehistóricos ya habían alcanzado el nivel organizativo de los mamíferos actuales, lo que implicaba que no había habido ningún progreso. Owen presentó tres ejemplos de reptiles de nivel superior: Iguanodon, Hylaeosaurus y Megalosaurus. Para estos, el "modelo lagarto" fue abandonado por completo: habrían tenido una postura erguida y un metabolismo elevado. Esto también significó que las estimaciones de tamaño anteriores habían sido exageradas. Simplemente sumando la longitud conocida de las vértebras, en lugar de extrapolar de un lagarto, Owen llegó a una longitud corporal total para Megalosaurus de 30 pies. En la versión impresa de la conferencia publicada en 1842, Owen unió a los tres reptiles en un grupo separado: los Dinosauria. Megalosaurus fue, por tanto, uno de los tres dinosaurios originales.
En 1852, Benjamin Waterhouse Hawkins recibió el encargo de construir un modelo de hormigón de tamaño natural de Megalosaurus para la exhibición de animales prehistóricos en el Crystal Palace Park en Sydenham, donde permanece hasta el día de hoy. Hawkins trabajó bajo la dirección de Owen y la estatua reflejaba las ideas de Owen de que Megalosaurus habría sido un cuadrúpedo parecido a un mamífero. La escultura en Crystal Palace Park muestra una joroba llamativa en los hombros y se ha sugerido que se inspiró en un conjunto de altas espinas vertebrales adquiridas por Owen a principios de la década de 1850. Hoy en día, se los considera un género separado Becklespinax, pero Owen los refirió a Megalosaurus. Los modelos de la exposición crearon por primera vez en el público general, al menos en Inglaterra, conciencia de que habían existido reptiles antiguos.
La presunción de que los dinosaurios carnívoros, como Megalosaurus, eran cuadrúpedos fue cuestionada por primera vez con el hallazgo de Compsognathus en 1859. Se trataba, sin embargo, de un animal muy pequeño, cuya importancia para las formas gigantescas podía negarse. En 1870, cerca de Oxford, se descubrió el espécimen tipo de Eustreptospondylus, el primer esqueleto razonablemente intacto de un terópodo de gran tamaño. Era claramente bípedo. Poco después, John Phillips creó la primera exhibición pública de un esqueleto de terópodo en Oxford, disponiendo los huesos del conocido Megalosaurus, sostenidos por huecos en láminas de cartón, en una posición más o menos natural. Durante la década de 1870, los descubrimientos norteamericanos de grandes terópodos, como Allosaurus, confirmaron que eran bípedos. La exhibición del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford contiene la mayoría de los especímenes de la descripción original de Buckland.
Hallazgos posteriores de Megalosaurus bucklandii[]
Las canteras de Stonesfield, en las que se trabajó hasta 1911, continuaron produciendo fósiles de Megalosaurus bucklandii, en su mayoría huesos individuales de la pelvis y las extremidades traseras. Las vértebras y los huesos del cráneo son raros. En 2010, Roger Benson contó un total de 103 especímenes de Stonesfield Slate, de un mínimo de siete individuos. Ha habido controversia sobre si este material representa un solo taxón. En 2004, Julia Day y Paul Barrett afirmaron que había dos morfotipos presentes, basándose en pequeñas diferencias en los fémures. En 2008, Benson apoyó esta idea, pero en 2010 concluyó que las diferencias eran ilusorias. Un fragmento de maxilar, espécimen OUM J13506, fue asignado en 1869 por Thomas Huxley a M. bucklandii. En 1992, Robert Thomas Bakker afirmó que representaba un miembro de Sinraptoridae; en 2007, Darren Naish pensó que se trataba de una especie separada perteneciente a Abelisauroidea. En 2010, Benson señaló que el fragmento era básicamente indistinguible de otros maxilares de M. bucklandii conocidos, con los que, de hecho, los otros autores no lo habían comparado.
Aparte de los hallazgos en la Formación de piedra caliza Taynton, en 1939 Sidney Hugh Reynolds se refirió a los restos de Megalosaurus que se habían encontrado en la antigua Formación de piedra caliza Chipping Norton que data del Bathoniano temprano, alrededor de 30 dientes y huesos individuales. Aunque la disparidad de edad hace que sea problemático asumir una identidad con Megalosaurus bucklandii, en 2009 Benson no pudo establecer ninguna diferencia anatómica relevante con M. bucklandii entre los restos encontrados en un sitio, New Park Quarry, y por lo tanto afirmó la referencia a esa especie. Sin embargo, en otro sitio, la cantera Oakham, el material contenía un hueso, un ilion, que era claramente diferente.
A veces, los rastros de fósiles se han referido a Megalosaurus o al icnogénero Megalosauripus. En 1997, se encontró un famoso grupo de huellas fosilizadas (icnitas) en una cantera de piedra caliza en Ardley, a 20 km al noreste de Oxford. Se pensaba que habían sido hechos por Megalosaurus y posiblemente también algunos dejados por Cetiosaurus. Hay réplicas de algunas de estas huellas, ubicadas en el césped del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford. Una pista era de un terópodo acelerando desde caminar hasta correr. Según Benson, tales referencias no son demostrables, ya que las huellas no muestran rasgos exclusivos de Megalosaurus. Ciertamente deberían limitarse a hallazgos que sean de la misma edad que Megalosaurus bucklandii.
Los hallazgos de sitios fuera de Inglaterra, especialmente en Francia, en los siglos XIX y XX se han referido a M. bucklandii. En 2010, Benson los consideró claramente diferentes o demasiado fragmentarios para establecer una identidad.
Características[]
Desde los primeros hallazgos, se han recuperado muchos otros huesos de Megalosaurus; sin embargo, aún no se ha encontrado ningún esqueleto completo. Por lo tanto, no se pueden tener certezas sobre los detalles de su apariencia física. Sin embargo, Benson publicó en 2010 una osteología completa de todo el material conocido.
Tamaño y cuerpo general[]
Tradicionalmente, la mayoría de los textos, siguiendo la estimación de Owen de 1841, dan una longitud corporal de 9 metros para Megalosaurus. La falta de una serie vertebral dorsal articulada dificulta la determinación de un tamaño exacto. David Bruce Norman en 1984 pensó que Megalosaurus medía entre 7 y 8 metros de longitud. Gregory S. Paul en 1988 estimó provisionalmente el peso en 1,1 toneladas, teniendo en cuenta un fémur de 76 cm de largo. La tendencia de principios del siglo XXI a limitar el material al lectotipo inspiró estimaciones aún más bajas, sin tener en cuenta los valores atípicos de identidad incierta. Paul en 2010 estimó el tamaño de Megalosaurus en 6 metros de longitud y 700 kg. Sin embargo, el mismo año Benson afirmó que Megalosaurus, aunque de tamaño mediano, todavía estaba entre los terópodos más grandes del Jurásico Medio. El espécimen BMNH 31806, un fémur de 803 mm de largo, indicaría un peso corporal de 943 kg, utilizando el método de extrapolación de J.F. Anderson, método que, optimizado para los mamíferos, tiende a subestimar las masas de los terópodos en al menos un tercio. Además, la muestra de hueso del muslo OUM J13561 tiene una longitud de aproximadamente 86 cm.
En general, Megalosaurus tenía la constitución típica de un terópodo grande. Era bípedo, el torso horizontal estaba equilibrado por una larga cola horizontal. Las extremidades traseras eran largas y fuertes con tres dedos orientados hacia adelante que soportaban peso, las extremidades anteriores relativamente cortas pero excepcionalmente robustas y probablemente tenían tres dedos. Al ser un carnívoro, su gran cabeza alargada tenía largos dientes en forma de daga para cortar la carne de su presa. El esqueleto de Megalosaurus está muy osificado, lo que indica un animal robusto y musculoso, aunque la parte inferior de la pierna no era tan pesada como la de Torvosaurus, un pariente cercano.
Cráneo y mandíbula inferior[]
El cráneo de Megalosaurus es poco conocido. Los elementos del cráneo descubiertos son generalmente bastante grandes en relación con el resto del material. Esto puede ser una coincidencia o indicar que Megalosaurus tenía una cabeza inusualmente grande. Se desconoce el premaxilar, por lo que es imposible determinar si el perfil del hocico era curvo o rectangular. Un hocico bastante rechoncho se sugiere por el hecho de que la rama anterior del maxilar era corta. En la depresión que rodea la fenestra anteorbitaria hacia el frente, se puede ver un hueco no perforante más pequeño que probablemente sea homólogo a la fenestra maxilar. El maxilar tiene 13 dientes. Los dientes son relativamente grandes, con una longitud de corona de hasta siete centímetros. Los dientes están sostenidos por detrás por placas interdentales altas, triangulares y no fusionadas. Los bordes cortantes tienen de 18 a 20 dentículos por centímetro. La fórmula del diente probablemente sea 4, 13–14/13–14. El hueso yugal está neumatizado, perforado por un gran agujero en la dirección de la fenestra antorbitaria. Probablemente fue excavado por el crecimiento de un saco de aire en el hueso nasal. Tal nivel de neumatización del yugal no se conoce en otros megalosáuridos y podría representar una autapomorfia separada.
La mandíbula inferior es bastante robusta. También es recto en la vista superior, sin mucha expansión en la punta de la mandíbula, lo que sugiere que las mandíbulas inferiores como par, la mandíbula, eran estrechas. Varios rasgos identificados en 2008 como autapomorfias, luego se supo que habían sido el resultado de daños. Sin embargo, una combinación única de rasgos está presente en el ancho surco longitudinal en el lado exterior (compartido con Torvosaurus), el pequeño tercer diente dentario y un canal vascular, debajo de la fila de placas interdentales, que solo se cierra a partir de la posición del quinto diente. adelante. El número de dientes dentarios probablemente era de 13 o 14, aunque los ejemplares dañados conservados muestran como máximo 11 alvéolos. Las placas interdentales tienen lados internos lisos, mientras que las del maxilar tienen ranuras verticales; Piatnitzkysaurus muestra la misma combinación. El surangular no tiene plataforma ósea, ni siquiera cresta, en su lado exterior. Lateralmente hay una abertura ovalada delante de la articulación de la mandíbula, un agujero surangular posterior, pero falta un segundo agujero surangular anterior al frente.
Columna vertebral[]
Aunque se desconocen los números exactos, la columna vertebral de Megalosaurus probablemente estaba dividida en 10 vértebras del cuello, 13 vértebras dorsales, cinco vértebras sacras y de 50 a 60 vértebras de la cola, como es común en los Tetanurae basales.
El material Stonesfield Slate no contiene vértebras del cuello; pero se conoce una única vértebra cervical anterior rota en New Park Quarry, espécimen BMNH R9674. La rotura deja al descubierto grandes cámaras de aire internas. Por lo demás, la vértebra también está muy neumatizada, con grandes pleuroceles, excavaciones neumáticas, en sus lados. La faceta posterior del centro es fuertemente cóncava. Las costillas del cuello son cortas. Las vértebras dorsales delanteras son ligeramente opistocoelas, con facetas centrales delanteras convexas y facetas centrales traseras cóncavas. También tienen quillas profundas, y la cresta en la parte inferior representa aproximadamente el 50% de la altura central total. Las dorsales anteriores quizás tengan un pleurocele por encima de la diápófisis, la apófisis de la articulación de las costillas inferiores. Las vértebras dorsales posteriores, según Benson, no están neumatizadas. Son ligeramente anficoelos, con facetas centrales huecas. Tienen procesos articulares secundarios, que forman un complejo hiposfeno-hipantrum, teniendo el hiposfeno una sección transversal triangular. Se desconoce la altura de las espinas dorsales de las dorsales traseras, pero una espina alta en una vértebra de la cola del material de New Park Quarry, espécimen BMNH R9677, sugiere la presencia de una cresta en el área de la cadera. Las espinas de las cinco vértebras del sacro forman una placa supraneural fusionada en la parte superior. La parte inferior de las vértebras sacras está redondeada, pero la segunda sacra tiene quilla; normalmente es el tercer o cuarto sacro el que tiene una cresta. Las vértebras sacras parecen no estar neumatizadas pero tienen excavaciones a los lados. Las vértebras de la cola son ligeramente anficelosas, con facetas centrales huecas tanto en la parte delantera como en la trasera. Presentan excavaciones en sus laterales y una ranura longitudinal en su parte inferior. Las espinas neurales de la base de la cola son transversalmente delgadas y altas, y representan más de la mitad de la altura vertebral total.
Esqueleto apendicular[]
El omóplato o escápula es corto y ancho, su longitud es aproximadamente 6,8 veces el ancho mínimo; este es un rasgo raro y basal dentro de Tetanurae. Su parte superior se curva ligeramente hacia atrás en la vista lateral. En la parte inferior exterior de la hoja hay una cresta ancha que se extiende desde justo debajo de la articulación del hombro hasta aproximadamente la mitad de su longitud, donde se fusiona gradualmente con la superficie de la hoja. El borde frontal medio se adelgaza en aproximadamente el 30% de su longitud, formando una cresta ligeramente sobresaliente. La escápula constituye aproximadamente la mitad de la articulación del hombro, que está orientada oblicuamente hacia los lados y hacia abajo. En todos los especímenes conocidos, la coracoides está fusionada con la escápula en una escapulocoracoide, sin una sutura visible. La coracoides como tal es una placa ósea ovalada, con su lado más largo unido a la escápula. Está atravesado por un gran agujero ovalado, pero falta el saliente habitual para la unión de los músculos de la parte superior del brazo.
El húmero es muy robusto con extremos superior e inferior fuertemente expandidos. El ejemplar de húmero OUMNH J.13575 tiene una longitud de 388 milímetros. La circunferencia de su diáfisis equivale aproximadamente a la mitad de la longitud total del húmero. La cabeza del húmero continúa hacia adelante y hacia atrás en grandes protuberancias, formando juntas una enorme placa ósea. En la parte frontal exterior del eje hay una gran cresta deltopectoral triangular, la inserción del Musculus pectoralis major y el Musculus deltoideus. Cubre aproximadamente la mitad superior de la longitud del eje y su vértice está situado bastante bajo. El cúbito es extremadamente robusto, por su tamaño absoluto, más pesado que el de cualquier otro miembro conocido de Tetanurae. El único ejemplar conocido, BMNH 36585, tiene una longitud de 232 mm y una circunferencia mínima del eje de 142 mm. El cúbito está recto en vista frontal y tiene un olécranon grande, el proceso de inserción del músculo tríceps braquial. Se desconocen el radio, la muñeca y la mano.
En la pelvis, el ilion es largo y bajo, con un perfil superior convexo. Su hoja anterior es triangular y más bien corta; en el extremo frontal hay un pequeño punto caído, separado por una muesca del pedúnculo púbico. La hoja trasera es aproximadamente rectangular. El lado exterior del ilion es cóncavo y sirve como superficie de unión para el Musculus iliofemoralis, el músculo principal del muslo. Por encima de la articulación de la cadera, en esta superficie hay una cresta vertical baja con surcos verticales visibles. La parte inferior de la lámina posterior está excavada por una depresión estrecha pero profunda que forma una plataforma ósea para la inserción del Musculus caudofemoralis brevis. El lado exterior de la hoja posterior no coincide con el lado interior, por lo que se puede ver como una "hoja medial" separada que en vista lateral es visible en dos lugares: en la esquina entre el lado exterior y el pedúnculo isquiático y como una pequeña superficie detrás de la punta trasera extrema del lado exterior de la hoja trasera. El hueso púbico es recto. Los huesos púbicos de ambas mitades de la pelvis están conectados a través de estrechas faldas óseas que se originaban en una posición bastante alta en la parte posterior y continuaban hacia abajo hasta un punto bajo en la parte frontal del eje. El isquion tiene forma de S en vista lateral, mostrando en el punto de transición entre las dos curvaturas una protuberancia rugosa en el lado exterior. En el borde anterior de la diáfisis ciática hay un proceso obturador en forma de una cresta baja, en su parte superior separada de la diáfisis por una muesca. Hacia abajo, esta cresta continúa en una falda ósea excepcionalmente gruesa en la parte interna trasera del eje, que cubre más de la mitad de su longitud. Hacia el final del eje, este faldón se fusiona gradualmente con él. El eje finalmente termina en un "pie" considerable con un perfil inferior convexo.
El hueso del muslo está recto visto de frente. Visto desde la misma dirección su cabeza es perpendicular al eje, visto desde arriba está orientado 20° hacia el frente. El trocánter mayor es relativamente ancho y está separado del robusto trocánter menor que se encuentra delante de él por una fisura. En la base frontal del trocánter menor hay un trocánter accesorio bajo. En el extremo inferior del fémur, un surco extensor frontal distinto separa los cóndilos. En la parte interior superior de este surco hay un área rugosa que continúa hacia adentro en una cresta longitudinal, un rasgo típico de megalosauroide. La tibia, o tibia, es relativamente recta y ligeramente curvada hacia adentro. Hacia abajo, su eje se aplana progresivamente de adelante hacia atrás, dando como resultado una sección transversal generalmente ovalada. Aproximadamente una octava parte de su longitud, el extremo anterior inferior del eje está cubierto por una rama vertical del astrágalo. Del pie sólo se conocen el segundo, tercer y cuarto metatarsiano, los elementos óseos que estaban conectados a los tres dedos que soportan peso. Son rectos y robustos, mostrando fosas de ligamentos en sus lados inferiores. El tercer metatarsiano no tiene cóndilos claros en su extremo inferior, lo que da como resultado una articulación más flexible, lo que permite un mínimo de movimiento horizontal. El lado interior superior del tercer metatarsiano tiene una cresta única que encaja en una ranura a lo largo del lado exterior superior del segundo metatarsiano, lo que provoca una conexión más estrecha.
Diagnosis[]
Durante décadas después de su descubrimiento, los investigadores consideraron a Megalosaurus como el dinosaurio carnívoro grande definitivo o típico. Como resultado, comenzó a funcionar como un "taxón de la papelera", y muchos dinosaurios carnívoros grandes o pequeños de Europa y otros lugares fueron asignados al género. Esto cambió lentamente durante el siglo XX, cuando se volvió común restringir el género a los fósiles encontrados en el Jurásico medio de Inglaterra. A finales del siglo XX y principios del XXI se produjeron más restricciones, e investigadores como Ronan Allain y Dan Chure sugirieron que los fósiles de Stonesfield Slate quizás pertenecían a varias especies de dinosaurios terópodos, posiblemente no directamente relacionadas. Investigaciones posteriores parecieron confirmar esta hipótesis, y en general se consideró que el género Megalosaurus y la especie M. bucklandii se limitaban al taxón que había producido el lectotipo, el dentario de la mandíbula inferior. Además, varios investigadores no lograron encontrar ninguna característica en esa mandíbula que pudiera usarse para distinguir a Megalosaurus de sus parientes, lo que significaría que el género era un nomen dubium. Sin embargo, un estudio exhaustivo realizado por Roger Benson y sus colegas en 2008, y varios análisis relacionados publicados en años posteriores, anularon el consenso anterior al identificar varias autapomorfias, o características distintivas únicas, en la mandíbula inferior que podrían usarse para separar al Megalosaurus de otros megalosáuridos.
Se han establecido varios rasgos distintivos de la mandíbula inferior. El surco longitudinal en la superficie exterior del dentario es ancho. La cavidad del tercer diente del dentario no está agrandada. Visto desde arriba, el dentario es recto sin una punta de mandíbula expandida. Las placas interdentales de la mandíbula inferior, que refuerzan los dientes por detrás, son altas. Benson también concluyó que sería muy parsimonioso suponer que el material de Stonesfield Slate representa una sola especie. De ser así, se pueden observar varios rasgos distintivos adicionales en otras partes del esqueleto. La cresta vertical baja en el lado exterior del ilion, por encima de la articulación de la cadera, muestra surcos verticales paralelos. Las faldas óseas entre los ejes de los isquiones son gruesas y se tocan entre sí formando una superficie casi plana. Hay una protuberancia presente en el lado exterior inferior del eje del isquion con una superficie rugosa. La parte inferior de la segunda vértebra sacra tiene una quilla longitudinal angular. Una cresta en la parte superior del tercer metatarsiano conectada a un surco en el costado del segundo metatarsiano. La mitad del borde frontal de la escápula forma una cresta delgada.
Filogenia[]
En 1824, Buckland asignó Megalosaurus a Sauria, asumiendo dentro de Sauria una estrecha afinidad con los lagartos modernos, más que con los cocodrilos. En 1842, Owen convirtió a Megalosaurus en uno de los tres primeros géneros incluidos en Dinosauria. En 1850, el príncipe Carlos Lucien Bonaparte acuñó una familia separada Megalosauridae con Megalosaurus como género tipo. Durante mucho tiempo, las relaciones precisas de Megalosaurus permanecieron vagas. Fue visto como un miembro "primitivo" de la Carnosauria, el grupo en el que se unían la mayoría de los terópodos grandes.
A finales del siglo XX, el nuevo método de cladística permitió por primera vez calcular exactamente cuán estrechamente estaban relacionados entre sí varios taxones. En 2012, Matthew Carrano et al. demostró que Megalosaurus era la especie hermana de Torvosaurus dentro de Megalosaurinae.
Paleobiología[]
Megalosaurus, que vivió en lo que hoy es Europa, durante el período Jurásico (hace ~201 a ~145 millones de años), pudo haber cazado estegosaurios y saurópodos. Ahora se sabe que las repetidas descripciones durante el siglo XIX y principios del XX de Megalosaurus cazando a Iguanodon (otro de los primeros dinosaurios nombrados) a través de los bosques que entonces cubrían el continente son inexactas, porque los esqueletos de Iguanodon se encuentran en formaciones más jóvenes del Cretácico inferior. Los únicos especímenes que pertenecen a Megalosaurus bucklandii son del Bathoniano inferior/medio de Oxfordshire y Gloucestershire. Ningún material procedente de fuera de las formaciones Bathonianas de Inglaterra puede atribuirse a Megalosaurus. Vivió junto a los terópodos Cruxicheiros, Iliosuchus y Streptospondylus, y los saurópodos Cardiodon, Cetiosaurus y posiblemente Cetiosauriscus. También se han encontrado restos indeterminados de saurópodos y ornitópodos junto con fósiles de Megalosaurus, el pterosaurio Rhamphocephalus.
Benson en 2010 concluyó, por su tamaño y distribución común, que Megalosaurus era el principal depredador de su hábitat. Vio la ausencia de Cetiosaurus en el Macizo Armórico francés como una indicación de que Megalosaurus tampoco vivía en esa isla y estaba limitado al Macizo Londres-Brabante.
Paleopatología[]
Una costilla de Megalosaurus representada en 1856 y 1884 por Sir Richard Owen tiene una mancha patológicamente hinchada cerca de la base de su proceso capitular. La zona hinchada parece haber sido causada por una fractura curada y está ubicada en el punto donde se habría articulado con su vértebra.
Especies y sinónimos[]
A finales del siglo XIX, Megalosaurus era visto como el típico dinosaurio carnívoro. Si se encontraban restos que no se consideraban lo suficientemente distintos como para justificar un género separado, a menudo dientes individuales, se clasificaban en Megalosaurus, que así comenzó a funcionar como un taxón de papelera, una especie de género predeterminado. Finalmente, Megalosaurus contenía más especies que cualquier otro género de dinosaurios no aviares, la mayoría de ellas de dudosa validez. Durante el siglo XX, esta práctica fue progresivamente discontinuada; pero los científicos que descubrieron terópodos que habían sido clasificados erróneamente en un grupo de animales diferente en la literatura más antigua, todavía se sintieron obligados a cambiarles el nombre, eligiendo nuevamente Megalosaurus como nombre genérico predeterminado.
Especies nombradas en el siglo XIX[]
En 1857, Joseph Leidy cambió el nombre de Deinodon horridus (Leidy, 1856) a Megalosaurus horridus, el "aterrador", un género basado en dientes. En 1858, Friedrich August Quenstedt nombró Megalosaurus cloacinus, basándose en un probable diente de terópodo del Triásico Tardío encontrado cerca de Bebenhausen, espécimen SMNH 52457. Es un nomen dubium. En 1869, Eugène Eudes-Deslongchamps nombró a Megalosaurus insignis, el "significativo", basándose en un diente de terópodo encontrado cerca de La Hève en Normandía que medía 12 cm de largo, un tercio más que los dientes de M. bucklandii. Al principio, el nombre siguió siendo un nomen nudum, pero Gustave Lennier proporcionó una descripción en 1870. Hoy en día, se considera un nomen dubium, un miembro indeterminado de los Theropoda, cuyo espécimen fue destruido en 1944 por un bombardeo. En 1870, Jean-Baptiste Greppin nombró Megalosaurus meriani basándose en el espécimen MH 350, un diente premaxilar encontrado cerca de Moutier y parte de la colección de Peter Merian. Hoy en día, esto se conoce como Amanzia, Ceratosaurus o se lo considera un nomen dubium, un miembro indeterminado de Ceratosauria. En 1871, Emanuel Bunzel nombró a los restos encontrados cerca de Schnaitheim Megalosaurus schnaitheimi. Es un nomen nudum, los fósiles posiblemente pertenezcan a Dakosaurus maximus. En 1876, J. Henry, profesor de ciencias en Besançon, en una disertación publicada nombró cuatro posibles dientes de dinosaurio del Triásico superior encontrados cerca de Moissey Megalosaurus obtusus, "el romo". Es un nomen dubium, tal vez un terópodo o algún arcosaurio depredador indeterminado. En 1881, Harry Govier Seeley nombró a dos posibles dientes de terópodos encontrados en Austria Megalosaurus pannoniensis. El nombre específico se refiere a Panonia. Es un nomen dubium, posiblemente un miembro indeterminado de Dromaeosauridae o Tyrannosauroidea. En 1883, Seeley nombró Megalosaurus bredai, basándose en el hueso del muslo, espécimen BMNH 42997 encontrado cerca de Maastricht, Países Bajos. El nombre específico honra a Jacob Gijsbertus Samuël van Breda. En 1932, Friedrich von Huene lo convirtió en un género separado Betasuchus.
En 1882, Henri-Émile Sauvage nombró a los restos encontrados en Louppy-le-Château, dientes y vértebras del Cretácico Inferior, Megalosaurus superbus, "el orgulloso". En 1923, se convirtió en el género Erectopus. En 1884/1885, Wilhelm Barnim Dames, basándose en el espécimen UM 84, un diente del Cretácico Inferior, lo nombró Megalosaurus dunkeri, el nombre específico en honor a Wilhelm Dunker. En 1923, se convirtió en un género separado Altispinax. En 1885, Joseph Henri Ferdinand Douvillé cambió el nombre de Dakosaurus gracilis Quenstedt (1885) a Megalosaurus gracilis. Hoy en día, el cambio de nombre es generalmente rechazado. En 1889, Richard Lydekker nombró Megalosaurus oweni, el nombre específico en honor a Owen, basado en una serie de metatarsianos del Cretácico inferior, espécimen BMNH R2556. En 1991, se convirtió en un género separado Valdoraptor. En 1892, Edward Drinker Cope cambió el nombre de Ceratosaurus nasicornis Marsh (1884) a Megalosaurus nasicornis. Esto fue motivado en gran medida por el deseo de molestar a su rival Othniel Charles Marsh y el nombre no ha encontrado aceptación. En 1896, Charles Jean Julien Depéret nombró a Megalosaurus crenatissimus, "el muy almenado", basándose en restos del Cretácico superior encontrados en Madagascar. En 1955 se convirtió en un género separado Majungasaurus. El nombre genérico Laelaps, utilizado por Cope para designar un terópodo, estaba relacionado con un ácaro. Por lo tanto, Marsh había proporcionado el nombre de reemplazo Dryptosaurus, pero Henry Fairfield Osborn, un partidario de Cope, rechazó este reemplazo y, por lo tanto, en 1898 cambió el nombre de Laelaps aquilunguis Cope 1866 a Megalosaurus aquilunguis.
Especies nombradas en el siglo XX[]
En 1901, el barón Franz Nopcsa cambió el nombre de Laelaps trihedrodon Cope 1877 a Megalosaurus trihedrodon. En la misma publicación, Nopcsa cambió el nombre de Poekilopleuron valens Leidy 1870 a Megalosaurus valens; esto probablemente representa material fósil de Allosaurus. En 1902, Nopcsa nombró Megalosaurus hungaricus basándose en dos dientes encontrados en Transilvania, entonces parte del Reino de Hungría. Los ejemplares, MAFI ob. 3106, se perdieron posteriormente. Representa un terópodo indeterminado. En 1903, Louis Dollo nombró a Megalosaurus lonzeensis basándose en una garra manual encontrada cerca de Lonzee en Bélgica. Había informado por primera vez de esta garra en 1883 y, como resultado, algunas fuentes indican por error este año como la fecha del nombramiento. Quizás represente un miembro de Noasauridae, o un miembro indeterminado de Coelurosauria. En 1907/1908, von Huene cambió el nombre de Streptospondylus cuvieri Owen (1842), basándose en una vértebra parcial actualmente perdida, a Megalosaurus cuvieri. Esto se ve hoy como un nomen dubium, un miembro indeterminado de los Tetanurae. En 1909, Richard Lydekker nombró a Megalosaurus woodwardi, basándose en un maxilar con diente, espécimen BMNH 41352. Hoy en día se lo considera un nomen dubium, un miembro indeterminado de los Theropoda.
En 1910, Arthur Smith Woodward nombró a Megalosaurus bradleyi basándose en un cráneo del Jurásico Medio, el nombre específico en honor al coleccionista F. Lewis Bradley. En 1926, este se convirtió en un género separado Proceratosaurus. En 1920, Werner Janensch llamó al Megalosaurus ingens, "el enorme", basándose en el espécimen MB R 1050, un diente de 12 cm de largo procedente del África Oriental Alemana. Posiblemente represente un miembro importante de Carcharodontosauridae; Carrano e.a. lo vio como un miembro indeterminado de Tetanurae. M. ingens ahora se ve como un espécimen de Torvosaurus. En 1923, von Huene cambió el nombre de Poekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchamps 1838 a Megalosaurus poikilopleuron. Hoy en día, el género Poekilopleuron se considera generalmente válido. En la misma publicación, von Huene nombró dos especies adicionales de Megalosaurus. El primero fue Megalosaurus parkeri, su nombre específico en honor a William Kitchen Parker y basado en la pelvis, los huesos de las piernas y las vértebras del Cretácico Superior. Este se convirtió en un género separado Metriacanthosaurus en 1964. El segundo fue Megalosaurus nethercombensis, llamado así por su procedencia de Nethercombe y basado en dos dentarios, huesos de piernas, pelvis y vértebras del Jurásico Medio, que von El propio Huene creó en 1932 el género separado Magnosaurus. En 1925, Depéret, basándose en dos dientes procedentes de Argelia, lo nombró Megalosaurus saharicus. En 1931/1932 se convirtió en un género separado Carcharodontosaurus. En 1956 von Huene nombró por error a la misma especie que Megalosaurus africanus, con la intención de basarla en restos de Marruecos pero refiriéndose a los dientes de Argelia; esto implica que M. africanus es un sinónimo objetivo menor de M. saharicus. En 1926, von Huene nombró a Megalosaurus lydekkeri, su nombre específico en honor a Richard Lydekker, basado en BMNH 41352, es decir, el mismo espécimen del que ya se había hecho el holotipo de M. woodwardi (Lydekker, 1909). Esto implica que M. lydekkeri es un sinónimo objetivo menor de M. woodwardi. También se considera un nomen dubium. En la misma publicación, von Huene nombró Megalosaurus terquemi basándose en tres dientes encontrados cerca de Hettingen, su nombre específico en honor a Olry Terquem. Se lo ve como un nomen dubium, el material fósil probablemente representa algún miembro de Phytosauria o algún otro arcosaurio. En 1932, una obra de von Huene mencionaba un Megalosaurus (Magnosaurus) woodwardi, sinónimo de Magnosaurus woodwardi nombrado en el mismo libro. Su espécimen tipo difiere del anterior Megalosaurus woodwardi (Lydekker, 1909), los dos nombres no son sinónimos. En 1954 Samuel Welles lo nombró Megalosaurus wetherilli. Esta especie es excepcional porque se basa en un esqueleto bastante completo, encontrado en Arizona, del Jurásico inferior. Su nombre específico honra a John Wetherill. En 1970, Welles hizo de este un género separado Dilophosaurus. En 1955, Albert-Félix de Lapparent nombró Megalosaurus mersensis basándose en una serie de 23 vértebras encontradas cerca de Tizi n'Juillerh en una capa de la Formación El Mers de Marruecos. Probablemente represente a un miembro de Mesosuchia. En 1956, Alfred Sherwood Romer cambió el nombre de Aggiosaurus nicaeensis a Ambayrac (1913), basándose en una mandíbula inferior encontrada cerca de Niza, bajo la autoridad de von Huene, en Megalosaurus nicaeensis. Originalmente se había considerado que se trataba de algún cocodrilo; La opinión actual lo confirma. En 1957, de Lapparent nombró Megalosaurus pombali basándose en tres dientes encontrados cerca de Pombal en el Jurásico de Portugal. Hoy en día se le considera un nomen dubium, un miembro indeterminado de los terópodos.
En 1965, Oskar Kuhn cambió el nombre de Zanclodon silesiacus Jaekel (1910) a Megalosaurus. silesiaco. Es un nomen dubium basado en el diente de algún arcosaurio depredador indeterminado del Triásico, encontrado en Silesia, quizás un terópodo. En 1966, Guillermo del Corro lo nombró Megalosaurus inexpectatus, denominado "el inesperado" ya que fue descubierto en un sitio de saurópodos con restos de Chubutisaurus, basándose en el espécimen MACN 18.172, un diente encontrado en Argentina. Podría representar un miembro de Carcharodontosauridae. En 1970, Rodney Steel nombró dos especies de Megalosaurus. En primer lugar, cambió el nombre de Iliosuchus incognitus Huene 1932 a Megalosaurus incognitus. En segundo lugar, cambió el nombre del destructor Nuthetes Owen 1854 a destructor Megalosaurus. Hoy en día se considera que ambos géneros no son idénticos a Megalosaurus. Michael Waldman en 1974 cambió el nombre de Sarcosaurus andrewsi Huene en 1932 a Megalosaurus andrewsi. De hecho, hoy en día algunos científicos no consideran que Sarcosaurus andrewsi esté directamente relacionado con la especie tipo de Sarcosaurus: Sarcosaurus woodi. En la misma publicación, Waldman nombró a Megalosaurus hesperis, "el occidental", basándose en fragmentos de cráneo del Jurásico Medio. En 2008, este se convirtió en un género separado Duriavenator. Del Corro en 1974 lo nombró Megalosaurus chubutensis, basándose en el espécimen MACN 18.189, un diente encontrado en la provincia de Chubut. Es un nomen dubium, un posible carcarodontosáurido o un abelisáurido muy grande.
En 1985, Zhao Xijin nombró dos especies de Megalosaurus encontradas en el Tíbet. Anteriormente había mencionado estas especies en una disertación inédita de 1983, dando a entender que inicialmente no eran nomina ex dissertatione inválidas. Sin embargo, su publicación de 1985 no contenía descripciones, por lo que los nombres siguen siendo nomina nuda. La primera especie fue Megalosaurus dapukaensis, llamada así por el Grupo Dapuka. En la segunda edición de The Dinosauria, se escribió por error como Megalosaurus cachuensis. La segunda especie fue Megalosaurus tibetensis. En 1987/1988, Monique Vianey-Liaud cambió el nombre de Massospondylus rawesi (Lydekker, 1890), basándose en el espécimen NHMUK R4190, un diente del Maastrichtiano de la India, a Megalosaurus rawesi. Este es un nomen dubium, un posible miembro de Abelisauridae. En 1988, Gregory S. Paul cambió el nombre de Torvosaurus tanneri Galton & Jensen (1979) a Megalosaurus tanneri. El cambio no ha encontrado aceptación. En 1973, Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky había cambiado el nombre de Poekilopleuron schmidti Kiprijanow 1883 a Megalosaurus sp. Sin embargo, como es formalmente imposible cambiar una especie con nombre por otra sin nombre, George Olshevsky utilizó en 1991 la nueva combinación Megalosaurus schmidti. Es una quimera. En 1993, Ernst Probst y Raymund Windolf cambiaron por error el nombre de Plateosaurus ornatus Huene 1905 a Megalosaurus ornatus al mencionar este último nombre en una lista de especies. Esto puede verse como un nomen vanum. La misma publicación enumeró la icnoespecie Megalosauropus teutonicus Kaever & Lapparent 1974 como Megalosaurus teutonicus. En 1997, Windolf cambió el nombre de Saurocephalus monasterii Münster 1846, basándose en un diente encontrado cerca de Hannover, a Megalosaurus monasterii. Es un nomen dubium, un miembro indeterminado de los terópodos. En 1998, Peter Malcolm Galton cambió el nombre de Zanclodon cambrensis Newton 1899, basándose en una mandíbula inferior izquierda, espécimen BGS 6532 encontrado en Bridgend, a Megalosaurus cambrensis porque no era un sauropodomorfo basal. Es un sinónimo principal de Gressylosaurus cambrensis Olshevsky 1991. El nombre específico se refiere a Cambria, el nombre latino de Gales. Probablemente represente a un miembro de Coelophysoidea, o algún otro arcosaurio depredador.