Iguanodon (gr. "Diente de iguana") es un género de dinosaurio ornitópodo iguanodóntido que vivió hace entre 126 y 122 millones de años, durante el Cretácico inferior (Barremiano-Aptiano) en lo que hoy es Europa. Si bien muchas especies que se encuentran en todo el mundo han sido clasificadas en el género Iguanodon, que datan del Jurásico superior al Cretácico inferior, la revisión taxonómica de principios del siglo XXI ha definido que Iguanodon se basa en una sola especie bien fundamentada: I. bernissartensis, que vivió durante Barremiano hasta el Aptiano temprano del Cretácico inferior en Bélgica, Alemania, Inglaterra y España. Iguanodon era un herbívoro grande y voluminoso, que medía entre 9 y 11 metros de longitud y 4,5 toneladas de masa corporal. Las características distintivas incluyen grandes púas en el pulgar, que posiblemente se usaron para defenderse contra los depredadores, combinados con largos dedos quintos prensiles capaces de buscar comida.
El género fue nombrado en 1825 por el geólogo inglés Gideon Mantell, pero descubierto por William Harding Bensted, basándose en especímenes fósiles encontrados en Inglaterra y recibió el nombre de especie I. anglicus. Iguanodon fue el segundo tipo de dinosaurio nombrado formalmente basándose en especímenes fósiles, después de Megalosaurus. Junto con Megalosaurus y Hylaeosaurus, fue uno de los tres géneros utilizados originalmente para definir Dinosauria. El género Iguanodon pertenece al grupo más grande Iguanodontia, junto con los hadrosaurios con pico de pato. La taxonomía de este género continúa siendo un tema de estudio a medida que se nombran nuevas especies o se reasignan especies antiguas a otros géneros.
En 1878 se descubrieron en Bélgica restos nuevos y mucho más completos de Iguanodon, que fueron estudiados por Louis Dollo. A estos se les asignó la nueva especie I. bernissartensis. A principios del siglo XXI se entendió que los restos denominados Iguanodon en Inglaterra pertenecían a cuatro especies diferentes (incluida I. bernissartensis) que no estaban estrechamente relacionadas entre sí, que posteriormente se dividieron en Mantellisaurus, Barilium e Hypselospinus. También se descubrió que la especie tipo de Iguanodon descrita originalmente, I. anglicus, es ahora un nomen dubium y no es válida. Así, el nombre "Iguanodon" se fijó en torno a la conocida especie basándose principalmente en los especímenes belgas. En 2015 se nombró una segunda especie válida, I. galvensis, basándose en fósiles encontrados en la Península Ibérica.
La comprensión científica de Iguanodon ha evolucionado con el tiempo a medida que se ha obtenido nueva información de los fósiles. Los numerosos especímenes de este género, incluidos esqueletos casi completos de dos lechos óseos bien conocidos, han permitido a los investigadores formular hipótesis fundamentadas sobre muchos aspectos del animal vivo, incluida la alimentación, el movimiento y el comportamiento social. Como uno de los primeros dinosaurios científicamente conocidos, Iguanodon ha ocupado un lugar pequeño pero notable en la percepción pública de los dinosaurios, y su representación artística ha cambiado significativamente en respuesta a nuevas interpretaciones de sus restos.
Descubrimiento e historia[]
Gideon Mantell, Sir Richard Owen y el descubrimiento de los dinosaurios[]
El descubrimiento de Iguanodon ha estado acompañado durante mucho tiempo por una leyenda popular. La historia cuenta que la esposa de Gideon Mantell, Mary Ann, descubrió los primeros dientes de un Iguanodon en los estratos del bosque de Tilgate en Whitemans Green, Cuckfield, Sussex, Inglaterra, en 1822 mientras su marido visitaba a un paciente. Sin embargo, no hay evidencia de que Mantell llevara a su esposa con él mientras atendía a los pacientes. Además, admitió en 1851 que él mismo había encontrado los dientes, aunque anteriormente había declarado en 1827 y 1833 que la señora Mantell había encontrado efectivamente el primero de los dientes que más tarde se llamaría Iguanodon. Otros autores posteriores coinciden en que la historia no es ciertamente falsa. Se sabe por sus cuadernos que Mantell adquirió por primera vez grandes huesos fósiles de la cantera de Whitemans Green en 1820. Como también se encontraron dientes de terópodos, pertenecientes por tanto a carnívoros, al principio interpretó estos huesos, que intentó combinar en un esqueleto parcial, como los de un cocodrilo gigante. En 1821 Mantell mencionó el hallazgo de dientes de herbívoros y comenzó a considerar la posibilidad de que en los estratos estuviera presente un gran reptil herbívoro. Sin embargo, en su publicación de 1822 Fossils of the South Downs todavía no se atrevió a sugerir una conexión entre los dientes y su esqueleto muy incompleto, suponiendo que sus hallazgos presentaban dos formas grandes, una carnívora ("un animal de la tribu lagarto de enorme magnitud"), el otro herbívoro.
En mayo de 1822 presentó por primera vez los dientes de herbívoros a la Royal Society de Londres, pero sus miembros, entre ellos William Buckland, los descartaron como dientes de pez o incisivos de un rinoceronte del estrato terciario. El 23 de junio de 1823, Charles Lyell mostró algunos a Georges Cuvier durante una velada en París, pero el famoso naturalista francés los descartó inmediatamente como si fueran de un rinoceronte. Aunque al día siguiente Cuvier se retractó, Lyell sólo informó del despido a Mantell, quien se mostró bastante tímido sobre el tema. En 1824, Buckland describió el Megalosaurus y en esa ocasión fue invitado a visitar la colección de Mantell. Al ver los huesos el 6 de marzo, estuvo de acuerdo en que se trataba de algún saurio gigante, aunque aún negó que fuera un herbívoro. Sin embargo, envalentonado, Mantell volvió a enviar algunos dientes a Cuvier, quien respondió el 22 de junio de 1824 que había determinado que eran reptiles y muy posiblemente pertenecían a un herbívoro gigante. En una nueva edición de ese año de sus Recherches sur les Ossemens Fossiles, Cuvier admitió su error anterior, lo que llevó a una aceptación inmediata de Mantell y su nuevo saurio en los círculos científicos. Mantell intentó corroborar aún más su teoría al encontrar un paralelo moderno entre los reptiles existentes. En septiembre de 1824 visitó el Real Colegio de Cirujanos, pero al principio no pudo encontrar dientes comparables. Sin embargo, el curador asistente Samuel Stutchbury reconoció que se parecían a los de una iguana que había preparado recientemente, aunque veinte veces más largos.
En reconocimiento del parecido de los dientes con los de la iguana, Mantell decidió llamar a su nuevo animal Iguanodon o 'iguana-diente', de iguana y de la palabra griega ὀδών (odon, odontos o 'diente'). Basándose en la escala isométrica, estimó que la criatura podría haber medido hasta 18 metros de largo, más que los 12 metros de longitud de Megalosaurus. Su idea inicial para un nombre fue Iguana-saurus ('lagarto iguana'), pero su amigo William Daniel Conybeare sugirió que ese nombre era más aplicable a la iguana en sí, por lo que un mejor nombre sería Iguanoides ('parecido a una iguana') o Iguanodonte. Se olvidó de agregar un nombre específico para formar un binomio adecuado, pero Friedrich Holl le proporcionó uno en 1829: I. anglicum, que luego fue modificado a I. anglicus.
Mantell envió una carta detallando su descubrimiento a la Sociedad Filosófica local de Portsmouth en diciembre de 1824, varias semanas después de decidir un nombre para la criatura fósil. La carta fue leída a los miembros de la Sociedad en una reunión el 17 de diciembre, y el lunes 20 de diciembre siguiente se publicó un informe en el Hampshire Telegraph, que anunciaba el nombre, mal escrito como "Iguanadon". Mantell publicó formalmente sus hallazgos el 10 de febrero de 1825, cuando presentó un artículo sobre los restos a la Royal Society de Londres.
Un espécimen más completo de un animal similar fue descubierto en una cantera en Maidstone, Kent, en 1834 (formación inferior Lower Greensand), que Mantell pronto adquirió. Se le llevó a identificarlo como un Iguanodon basándose en sus dientes distintivos. La losa de Maidstone se utilizó en las primeras reconstrucciones esqueléticas y representaciones artísticas de Iguanodon, pero debido a que estaba incompleta, Mantell cometió algunos errores, el más famoso de los cuales fue la colocación de lo que pensó que era un cuerno en la nariz. El descubrimiento de especímenes mucho mejores en años posteriores reveló que el cuerno era en realidad un pulgar modificado. El esqueleto de Maidstone, aún encerrado en la roca, se exhibe actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres. El municipio de Maidstone conmemoró este hallazgo añadiendo un Iguanodon como soporte a su escudo de armas en 1949. Este espécimen se ha relacionado con el nombre I. mantelli, una especie nombrada en 1832 por Christian Erich Hermann von Meyer en lugar de I. anglicus, pero en realidad proviene de una formación diferente a la original I. mantelli/I. material anglico. El espécimen de Maidstone, también conocido como "Pieza de repisa" de Gideon Mantell, y formalmente etiquetado como NHMUK 3741, fue posteriormente excluido de Iguanodon. Está clasificado como cf. Mantellisaurus de McDonald (2012); como cf. Mantellisaurus atherfieldensis por Norman (2012); e hizo el holotipo de una especie separada Mantellodon carpenteri por Paul (2012), pero esto se considera dudoso y generalmente se considera un espécimen de Mantellisaurus.
Al mismo tiempo, comenzó a crecer la tensión entre Mantell y Richard Owen, un científico ambicioso con mucha mejor financiación y conexiones sociales en los turbulentos mundos de la política y la ciencia británicas de la era de la Reform Act. Owen, un firme creacionista, se opuso a las primeras versiones de la ciencia evolutiva ("transmutacionismo") que entonces se debatían y utilizó lo que pronto llamaría dinosaurios como arma en este conflicto. En el artículo que describía Dinosauria, redujo la escala de los dinosaurios a partir de longitudes de más de 61 metros (200 pies), determinó que no eran simplemente lagartos gigantes y propuso que eran características avanzadas y parecidas a mamíferos, que les había dado Dios; Según el entendimiento de la época, no podrían haber sido "transmutados" de reptiles a criaturas parecidas a mamíferos.
En 1849, unos años antes de su muerte en 1852, Mantell se dio cuenta de que los iguanodontes no eran animales pesados, parecidos a paquidermos, como defendía Owen, sino que tenían extremidades anteriores delgadas. Sin embargo, dado que su fallecimiento lo dejó incapaz de participar en la creación de las esculturas de dinosaurios de Crystal Palace, la visión de Owen de los dinosaurios se convirtió en la vista por el público durante décadas. Con Benjamin Waterhouse Hawkins, hizo construir casi dos docenas de esculturas de tamaño natural de varios animales prehistóricos en hormigón esculpido sobre una estructura de acero y ladrillo; Se incluyeron dos iguanodontes (basados en el espécimen de Maidstone), uno de pie y otro apoyado sobre su vientre. Antes de terminar la escultura del iguanodonte de pie, organizó un banquete para veinte personas en su interior.
Descubrimientos de la mina Bernissart y la nueva reconstrucción de Dollo[]
El mayor hallazgo de restos de Iguanodon hasta esa fecha se produjo el 28 de febrero de 1878 en una mina de carbón de Bernissart (Bélgica), a 322 m de profundidad, cuando dos mineros, Jules Créteur y Alphonse Blanchard, golpearon accidentalmente un esqueleto que inicialmente tomaron por madera petrificada. Con el apoyo de Alphonse Briart, supervisor de minas en la cercana Morlanwelz, Louis de Pauw comenzó el 15 de mayo de 1878 a excavar los esqueletos y en 1882 Louis Dollo los reconstruyó. Se descubrieron al menos 38 individuos de Iguanodon, la mayoría de los cuales eran adultos. En 1882, el espécimen holotipo de I. bernissartensis se convirtió en uno de los primeros esqueletos de dinosaurio montados para exhibición. Se montó en una capilla del Palacio de Carlos de Lorena utilizando una serie de cuerdas ajustables unidas a un andamio para poder lograr una pose realista durante el proceso de montaje. Este ejemplar, junto con varios otros, se abrió por primera vez al público en un patio interior del palacio en julio de 1883. En 1891 fueron trasladados al Museo Real de Historia Natural, donde todavía se exhiben; nueve se exhiben como monturas de pie y diecinueve más todavía se encuentran en el sótano del museo. La exposición hace una exhibición impresionante en el Real Instituto Belga de Ciencias Naturales, en Bruselas. Una réplica de uno de ellos se exhibe en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford y en el Museo Sedgwick de Cambridge. La mayoría de los restos pertenecían a una nueva especie, I. bernissartensis, un animal más grande y mucho más robusto de lo que los restos ingleses habían revelado hasta ahora. Un espécimen, IRSNB 1551, fue referido al principio como el nebuloso y grácil I. mantelli, pero actualmente se lo conoce como Mantellisaurus atherfieldensis. Los esqueletos fueron algunos de los primeros esqueletos completos de dinosaurios conocidos. Junto a los esqueletos de dinosaurios se encontraron restos de plantas, peces y otros reptiles, incluido el crocodiliforme Bernissartia.
La ciencia de la conservación de restos fósiles estaba en su infancia y hubo que improvisar nuevas técnicas para hacer frente a lo que pronto se conoció como "enfermedad de la pirita". La pirita cristalina de los huesos se estaba oxidando a sulfato de hierro, acompañada de un aumento de volumen que provocó que los restos se agrietaran y se desmoronaran. Cuando estaban en el suelo, los huesos estaban aislados por arcilla húmeda anóxica que impedía que esto sucediera, pero cuando se sacaban al aire libre, más seco, comenzó a ocurrir la conversión química natural. Para limitar este efecto, De Pauw inmediatamente, en la galería de la mina, volvió a cubrir los fósiles excavados con arcilla húmeda, sellándolos con papel y yeso reforzado con anillos de hierro, formando en total unos seiscientos bloques transportables con un peso combinado. de ciento treinta toneladas. En Bruselas, después de abrir el yeso, impregnó los huesos con gelatina hirviendo mezclada con aceite de clavo como conservante. Quitando la mayor parte de la pirita visible, las endureció con pegamento para pieles y terminó con una capa final de papel de aluminio. Los daños fueron reparados con papel maché. Este tratamiento tuvo el efecto no deseado de sellar la humedad y extender el período de daño. En 1932, el director del museo, Victor van Straelen, decidió que los ejemplares debían restaurarse completamente para garantizar su conservación. Desde diciembre de 1935 hasta agosto de 1936, el personal del museo de Bruselas trató el problema con una combinación de alcohol, arsénico y 390 kilogramos de goma laca. Esta combinación tenía como objetivo simultáneamente penetrar los fósiles (con alcohol), prevenir el desarrollo de moho (con arsénico) y endurecerlos (con goma laca). Los fósiles entraron en una tercera ronda de conservación desde 2003 hasta mayo de 2007, cuando se quitaron la goma laca, el pegamento para pieles y la gelatina y se impregnaron con acetato de polivinilo, cianoacrilato y pegamentos epoxi. Los tratamientos modernos de este problema generalmente implican monitorear la humedad del almacenamiento de fósiles o, para especímenes frescos, preparar una capa especial de polietilenglicol que luego se calienta en una bomba de vacío, de modo que la humedad se elimine inmediatamente y los espacios porosos se infiltren con polietileno. glicol para sellar y fortalecer el fósil.
Los especímenes de Dollo le permitieron demostrar que los paquidermos prehistóricos de Owen no eran correctos para Iguanodon. En cambio, modeló las monturas esqueléticas a partir del casuario y el ualabí, y colocó firmemente en el pulgar la púa que había estado en la nariz. Su reconstrucción prevalecería durante un largo período de tiempo, pero luego sería descartada.
Las excavaciones en la cantera se detuvieron en 1881, aunque no estaba agotada de fósiles, como lo han demostrado las recientes operaciones de perforación. Durante la Primera Guerra Mundial, cuando la ciudad fue ocupada por las fuerzas alemanas, se hicieron preparativos para reabrir la mina para la paleontología, y Otto Jaekel fue enviado desde Berlín para supervisarla. Sin embargo, justo cuando estaba a punto de descubrirse la primera capa fosilífera, el ejército alemán se rindió y tuvo que retirarse. Otros intentos de reabrir la mina se vieron obstaculizados por problemas financieros y se detuvieron por completo en 1921 cuando la mina se inundó.
Cambio de siglo y renacimiento de los dinosaurios[]
La investigación sobre Iguanodon disminuyó durante la primera parte del siglo XX cuando las guerras mundiales y la Gran Depresión envolvieron a Europa. Una nueva especie que se convertiría en objeto de mucho estudio y controversia taxonómica, I. atherfieldensis, fue nombrada en 1925 por R. W. Hooley, a partir de un espécimen recolectado en Atherfield Point en la Isla de Wight.
Iguanodon no formó parte del trabajo inicial del renacimiento de los dinosaurios que comenzó con la descripción de Deinonychus en 1969, pero no fue descuidado por mucho tiempo. El trabajo de David B. Weishampel sobre los mecanismos de alimentación de los ornitópodos proporcionó una mejor comprensión de cómo se alimentaban, y el trabajo de David B. Norman sobre numerosos aspectos del género lo ha convertido en uno de los dinosaurios más conocidos. Además, otro hallazgo de numerosos huesos desarticulados de Iguanodon en Nehden, Nordrhein-Westphalen, Alemania, ha proporcionado evidencia del gregarismo en este género, ya que los animales en este hallazgo de área restringida parecen haber muerto a causa de inundaciones repentinas. Aquí se han encontrado al menos 15 individuos, de 2 a 8 metros de largo, la mayoría de los individuos pertenecen al relacionado Mantellisaurus (descrito como I. atherfieldensis, en ese momento se creía que era otra especie de Iguanodon) pero algunos son de I. bernisartensis.
Una revisión importante de Iguanodon traída por el Renacimiento sería otro replanteamiento de cómo reconstruir el animal. Un defecto importante de la reconstrucción de Dollo fue la curva que introdujo en la cola. Este órgano era más o menos recto, como lo demuestran los esqueletos que estaba excavando y la presencia de tendones osificados. De hecho, para conseguir la curvatura de la cola para una postura más parecida a la de un ualabí o un canguro, la cola habría tenido que romperse. Con su cola y espalda rectas y correctas, el animal habría caminado con el cuerpo horizontal al suelo y con los brazos en su lugar para sostener el cuerpo si fuera necesario.
La investigación del siglo XXI y la división del género[]
En el siglo XXI, el material de Iguanodon se ha utilizado en la búsqueda de biomoléculas de dinosaurios. En una investigación de Graham Embery et al., se procesaron huesos de Iguanodon para buscar proteínas remanentes. En esta investigación se encontraron en una costilla restos identificables de proteínas óseas típicas, como fosfoproteínas y proteoglicanos. En 2007, Gregory S. Paul dividió I. atherfieldensis en un género nuevo y separado, Mantellisaurus, que ha sido generalmente aceptado. En 2009, se describió material fragmentario de iguanodóntidos de depósitos de la cuenca superior del Barremiano de París en Auxerre, Borgoña. Si bien no es definitivamente diagnosticable a nivel de género/especie, el espécimen comparte "afinidades morfológicas y dimensionales obvias" con I. bernissartensis.
En 2010, David Norman dividió las especies valanginianas I. dawsoni e I. fittoni en Barilium e Hypselospinus respectivamente. Después de Norman 2010, se nombraron más de media docena de nuevos géneros a partir del material inglés "Iguanodon". Carpenter e Ishida en 2010 nombraron Proplanicoxa, Torilion y Sellacoxa, mientras que Gregory S. Paul en 2012 nombró a Darwinsaurus, Huxleysaurus y Mantellodon y Macdonald et al. en 2012 llamado Kukufeldia. Estas especies que llevan el nombre de Norman 2010 no se consideran válidas y se consideran varios sinónimos menores de Mantellisaurus, Barilium e Hypselospinus.
En 2011, se nombró un nuevo género Delapparentia en honor a un espécimen en España que originalmente se pensó que pertenecía a I. bernissartensis. La identificación anterior fue posteriormente reafirmada en un nuevo análisis de variación individual en los especímenes belgas, encontrando que el espécimen de Delapparentia estaba dentro del rango de I. bernissartensis. En 2015, se nombró una nueva especie de Iguanodon, I. galvensis, basándose en material que incluye 13 individuos juveniles (perinados) encontrados en la Formación Camarillas cerca de Galve, España. En 2017, se realizó un nuevo estudio de I. galvensis, con más evidencia de su carácter distintivo de I. bernissartensis, incluidas varias autapomorfias nuevas. También se encontró que el holotipo Delapparentia (que también proviene de la Formación Camarillas) no se distinguía ni de I. bernissartensis ni de I. galvensis.
Características[]
Iguanodon era un herbívoro voluminoso que podía pasar de la bipedalidad a la cuadrúpeda. Se estima que la única especie bien sustentada, I. bernissartensis, medía unos 9 metros de largo en su edad adulta, y algunos especímenes posiblemente llegaban a los 13 metros, aunque es probable que esto sea una sobreestimación, dado que la longitud corporal máxima de I. bernissartensis se informa que mide 11 metros. Aunque Gregory S. Paul sugirió una masa corporal de 3,08 toneladas en promedio, la construcción de un modelo matemático 3D y el empleo de estimaciones basadas en alomería sugieren que un I. bernissartensis de cerca de 8 metros de largo (más pequeño que el promedio) pesa cerca de 3,8 toneladas de masa corporal. En la década de 2020 se han reportado especímenes de individuos relativamente grandes: un espécimen denominado I. cf. galvensis se midió hasta 9-10 metros de longitud, mientras que un nuevo ejemplar de I. bernissartensis del Barremiano superior de la Península Ibérica se midió hasta 11 metros de longitud. Individuos tan grandes habrían pesado aproximadamente 4,5 toneladas.
Los brazos de I. bernissartensis eran largos (hasta el 75% de la longitud de las piernas) y robustos, con manos bastante inflexibles construidas de modo que los tres dedos centrales pudieran soportar peso. Los pulgares eran puntas cónicas que sobresalían de los tres dedos principales. En las primeras restauraciones, la púa se colocaba en la nariz del animal. Fósiles posteriores revelaron la verdadera naturaleza de las púas del pulgar, aunque su función exacta todavía se debate. Podrían haber sido utilizados para la defensa o para buscar comida. El dedo meñique era alargado y diestro, y podría haberse utilizado para manipular objetos. La fórmula de las falanges es 2-3-3-2-4, lo que significa que el dedo más interno (falange) tiene dos huesos, el siguiente tiene tres, etc. Las piernas eran poderosas, pero no estaban hechas para correr, y cada pie tenía tres dedos. . La columna vertebral y la cola estaban sostenidas y reforzadas por tendones osificados, que eran tendones que se convertían en hueso durante la vida (estos huesos en forma de varilla generalmente se omiten en las monturas y dibujos esqueléticos).
Estos animales tenían cráneos grandes, altos pero estrechos, con picos desdentados probablemente cubiertos de queratina y dientes como los de las iguanas, como su nombre indica, pero mucho más grandes y más juntos. A diferencia de los hadrosáuridos, que tenían columnas de dientes de reemplazo, Iguanodon solo tenía un diente de reemplazo a la vez para cada posición. La mandíbula superior tenía hasta 29 dientes por lado, sin ninguno en la parte frontal de la mandíbula, y la mandíbula inferior 25; los números difieren porque los dientes de la mandíbula inferior son más anchos que los de la superior. Debido a que las filas de dientes están profundamente incrustadas desde el exterior de las mandíbulas y debido a otros detalles anatómicos, se cree que, como ocurre con la mayoría de los otros ornitisquios, Iguanodon tenía algún tipo de estructura similar a una mejilla, muscular o no muscular, para retener comida en la boca.
Clasificación y evolución[]
Iguanodon da su nombre al clado no clasificado Iguanodontia, un grupo muy poblado de ornitópodos con muchas especies conocidas desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico superior. Aparte de Iguanodon, los miembros más conocidos del clado incluyen Dryosaurus, Camptosaurus, Ouranosaurus y los picos de pato o hadrosaurios. En fuentes más antiguas, Iguanodontidae se mostraba como una familia distinta. Esta familia ha sido tradicionalmente una especie de taxón de papelera, incluidos los ornitópodos que no eran ni hipsilofodontidos ni hadrosáuridos. En la práctica, animales como Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus y Probactrosaurus solían ser asignados a esta familia.
Con la llegada de los análisis cladísticos, se demostró que los Iguanodontidae, tal como se interpretan tradicionalmente, son parafiléticos, y se reconoce que estos animales caen en diferentes puntos en relación con los hadrosaurios en un cladograma, en lugar de en un solo clado distinto. Esencialmente, el concepto moderno de Iguanodontidae actualmente incluye sólo a Iguanodon. Grupos como Iguanodontoidea todavía se utilizan como clados no clasificados en la literatura científica, aunque muchos iguanodóntidos tradicionales ahora se incluyen en la superfamilia Hadrosauroidea. Iguanodon se encuentra entre Camptosaurus y Ouranosaurus en cladogramas, y probablemente desciende de un animal parecido a un camptosaurio. En un momento, Jack Horner sugirió, basándose principalmente en las características del cráneo, que los hadrosáuridos en realidad formaban dos grupos más distantes, con Iguanodon en la línea de los hadrosaurinos de cabeza plana y Ouranosaurus en la línea de los lambeosaurios con cresta, pero su propuesta ha fracasado. sido rechazado.
Especies[]
Debido a que Iguanodon es uno de los primeros géneros de dinosaurios nombrados, se le han asignado numerosas especies. Si bien nunca se convirtió en el taxón de la papelera que lo fueron otros géneros tempranos de dinosaurios (como Megalosaurus), Iguanodon ha tenido una historia complicada y su taxonomía continúa siendo objeto de revisiones. Aunque Gregory Paul recomendó restringir I. bernissartensis a la famosa muestra de Bernissart, los investigadores de ornitópodos como Norman y McDonald no han estado de acuerdo con las recomendaciones de Paul, excepto en actuar con cautela al aceptar como válidos registros de Iguanodon de Francia y España.
I. anglicus era la especie tipo original, pero el lectotipo se basaba en un solo diente y desde entonces sólo se han recuperado restos parciales de la especie. En marzo de 2000, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica cambió la especie tipo a la mucho más conocida I. bernissartensis, siendo el nuevo holotipo IRSNB 1534. El diente de Iguanodon original se conserva en Te Papa Tongarewa, el museo nacional de Nueva Zelanda en Wellington, aunque no está en exhibición. El fósil llegó a Nueva Zelanda tras la mudanza de Walter, el hijo de Gideon Mantell, allí; después de la muerte del anciano Mantell, sus fósiles pasaron a manos de Walter.
Especies actualmente aceptadas como válidas[]
Sólo dos especies asignadas a Iguanodon todavía se consideran válidas.
- I. bernissartensis, descrita por George Albert Boulenger en 1881, es la especie tipo del género. Esta especie es mejor conocida por los numerosos esqueletos descubiertos en la Formación Clays Sainte-Barbe en Bernissart, pero también es conocida por restos en toda Europa.
- Se argumentó que Delapparentia turolensis, nombrada en 2011 basándose en un espécimen previamente asignado a Iguanodon bernissartensis, era distinta de este último en función de la altura relativa de sus espinas neurales. Sin embargo, un estudio de 2017 señaló que esto está fácilmente dentro del rango de variación individual y que la diferencia también puede surgir de que D. turolensis sea un adulto mayor que otros especímenes de I. bernissartensis.
- I. seelyi (también escrito incorrectamente I. seeleyi), descrito por John Hulke en 1882, también ha sido sinónimo de Iguanodon bernissartensis, aunque esto no es universalmente aceptado. Fue descubierto en Brook, en la Isla de Wight, y lleva el nombre del diputado Charles Seely, político liberal y filántropo, en cuya finca se encontró.
- David Norman ha sugerido que I. bernissartensis incluye al dudoso I. orientalis mongol (ver también más abajo), pero esto no ha sido seguido por otros investigadores.
- I. galvensis, descrita en 2015, se basa en restos adultos y juveniles encontrados en depósitos de la edad del Barremiense en Teruel, España.
Especies reasignadas de Iguanodon[]
- I. albinus (o Albisaurus scutifer), descrito por el paleontólogo checo Antonin Fritsch en 1893, es un dudoso reptil no dinosaurio ahora conocido como Albisaurus albinus.
- I. atherfieldensis, descrita por R.W. Hooley en 1925, era más pequeña y menos robusta que I. bernissartensis, con espinas neurales más largas. Pasó a llamarse Mantellisaurus atherfieldensis en 2007. El espécimen de Bernissart, RBINS 1551, fue descrito como Dollodon bampingi en 2008, pero McDonald y Norman devolvieron a Dollodon la sinonimia con Mantellisaurus.
- I. dawsoni, descrito por Lydekker en 1888, se conoce a partir de dos esqueletos parciales encontrados en East Sussex, Inglaterra, de la arcilla Wadhurst del Cretácico Inferior de la edad del Valanginiano medio. Ahora es la especie tipo de Barilium.
- I. exogyrarum fue descrito por Fritsch en 1878. Es un nomen dubium basado en material muy pobre y pasó a llamarse Ponerosteus en 2000.
- I. fittoni fue descrita por Lydekker en 1889. Al igual que I. dawsoni, esta especie fue descrita en Wadhurst Clay de East Sussex. Ahora es la especie tipo de Hypselospinus.
- I. hilli, acuñado por Edwin Tully Newton en 1892 para un diente de la tiza inferior del Cretácico superior del Cenomaniano temprano de Hertfordshire, ha sido considerado uno de los primeros hadrosáuridos de algún tipo. Sin embargo, trabajos recientes lo sitúan como indeterminado más allá de Hadrosauroidea fuera de Hadrosauridae.
- I. hoggi (también escrito I. boggii o hoggii), nombrado por Owen por una mandíbula inferior de los lechos Purbeck de Dorset del Jurásico superior-Cretácico inferior de la edad Tithoniano-Berriasiano en 1874, ha sido reasignado a su propio género, Owenodon.
- I. hollingtoniensis (también escrito I. hollingtonensis), descrito por Lydekker en 1889, ha sido considerado sinónimo de Hypselospinus fittoni o una especie distinta asignada al género Huxleysaurus. Un espécimen de la Formación Arcilla Valanginiana Wadhurst, asignado de diversas formas a I. hollingtoniensis e I. mantelli a lo largo de los años, tiene una combinación inusual de mandíbula inferior parecida a la de un hadrosáurido y una extremidad anterior muy robusta; Norman (2010) asignó este espécimen a la especie Hypselospinus fittoni, mientras que Paul (2012) lo convirtió en el holotipo de una especie separada Darwinsaurus evolutionis.
- I. lakotaensis fue descrita por David B. Weishampel y Philip R. Bjork en 1989. La única especie norteamericana de Iguanodon bien aceptada, I. lakotaensis, fue descrita a partir de un cráneo parcial de la Formación Lakota del Cretácico Inferior de la edad Barremian en Dakota del Sur. Su asignación ha sido controvertida. Algunos investigadores sugieren que era más basal que I. bernissartensis y estaba relacionado con Theiophytalia, pero David Norman ha sugerido que era sinónimo de I. bernissartensis. Desde entonces, Gregory S. Paul le ha dado a la especie su propio género, Dakotadon.
- I. mantelli, descrito por Christian Erich Hermann von Meyer en 1832, se basó en el mismo material que I. anglicus y es un sinónimo objetivo menor de este último. Varios taxones, incluido el holotipo de Mantellisaurus y Mantellodon, pero también el dudoso hadrosauroide Trachodon cantabrigiensis, el hipsilofodonte Hypsilophodon y Valdosaurus, fueron previamente asignados erróneamente a I. mantelli.
- "I. mongolensis" es un nomen nudum del pie de foto de un libro de Whitfield de 1992 sobre restos que más tarde se llamarían Altirhinus.
- I. orientalis, descrita por A. K. Rozhdestvensky en 1952, se basó en material pobre, pero un cráneo con un hocico arqueado distintivo que se le había asignado pasó a llamarse Altirhinus kurzanovi en 1998. Al mismo tiempo, se consideraba que I. orientalis era un nomen dubium porque no se puede comparar con I. bernissartensis.
- I. phillipsi fue descrita por Harry Seeley en 1869, pero luego la reasignó a Priodontognathus.
- I. praecursor (también escrito como I. precursor), descrito por E. Sauvage en 1876 a partir de dientes de una formación del Kimmeridgiano (Jurásico tardío) sin nombre en Paso de Calais, Francia, es en realidad un saurópodo, a veces asignado a Neosodon, aunque el dos provienen de formaciones diferentes.
- I. prestwichii (también escrito como I. prestwichii), descrito por John Hulke en 1880, ha sido reasignado a Camptosaurus prestwichii o a su propio género Cumnoria.
- I. suessii, descrita por Emanuel Bunzel en 1871, ha sido reasignada a Mochlodon suessi.
Especies reasignadas a Iguanodon[]
- I. foxii (también escrito I. foxi) fue descrita originalmente por Thomas Henry Huxley en 1869 como la especie tipo de Hypsilophodon; Owen (1873 o 1874) lo reasignó a Iguanodon, pero su asignación pronto fue anulada.
- Se ha sugerido que I. gracilis, nombrada por Lydekker en 1888 como la especie tipo de Sphenospondylus y asignada a Iguanodon en 1969 por Rodney Steel, es sinónimo de Mantellisaurus atherfieldensis, pero hoy en día se considera dudosa.
- I. major, una especie nombrada por Justin Delair en 1966, basada en vértebras de la Isla de Wight y Sussex descritas originalmente por Owen en 1842 como una especie de Streptospondylus, S. major, es un nomen dubium.
- I. valdensis, un cambio de nombre de Vectisaurus valdensis por Ernst van den Broeck en 1900. Originalmente nombrado por Hulke como un género distinto en 1879 basándose en restos vertebrales y pélvicos, era de la etapa Barremiana de la Isla de Wight. Se consideró un espécimen juvenil de Mantellisaurus atherfieldensis, o una especie indeterminada de Mantellisaurus, pero es indeterminado más allá de Iguanodontia.
Especies dudosas[]
- I. anglicus, descrita por Friedrich Holl en 1829, es la especie tipo original de Iguanodon, pero, como se analizó anteriormente, fue reemplazada por I. bernissartensis. En el pasado, se escribía como I. angelicus (Lessem y Glut, 1993) y I. anglicum (Holl, 1829 enmendado. Bronn, 1850). Es posible que los dientes adscritos a esta especie pertenezcan al género ahora llamado Barilium. El nombre Therosaurus (Fitzinger, 1840) es un sinónimo objetivo menor, un nombre posterior para el material de I. anglicus.
- I. ottingeri, descrito por Peter Galton y James A. Jensen en 1979, es un nomen dubium basado en dientes de la Formación Cedar Mountain inferior posiblemente de edad Aptiana en Utah.
Paleobiología[]
Dieta[]
Uno de los primeros detalles que se notaron sobre el Iguanodon fue que tenía dientes de reptil herbívoro, aunque no siempre ha habido consenso sobre cómo comía. Como señaló Mantell, los restos con los que estaba trabajando no se parecían a los de ningún reptil moderno, especialmente en la forma desdentada y en forma de pala de la sínfisis de la mandíbula inferior, que encontró mejor en comparación con la del perezoso de dos dedos y el extinto perezoso terrestre Mylodon. También sugirió que Iguanodon tenía una lengua prensil que podía usarse para recolectar comida, como una jirafa. Restos más completos han demostrado que se trata de un error; por ejemplo, los huesos hioides que sostenían la lengua tienen una estructura pesada, lo que implica una lengua musculosa y no prensil que se utiliza para mover los alimentos en la boca. La idea de la lengua de jirafa también se ha atribuido incorrectamente a Dollo debido a una fractura de mandíbula inferior.
El cráneo estaba estructurado de tal manera que al cerrarse, los huesos que sujetaban los dientes en la mandíbula superior se arqueaban. Esto causaría que las superficies inferiores de los dientes de la mandíbula superior rocen contra la superficie superior de los dientes de la mandíbula inferior, triturando cualquier cosa atrapada entre ellos y proporcionando una acción que es el equivalente aproximado de la masticación de los mamíferos. Como los dientes siempre eran reemplazados, el animal podría haber utilizado este mecanismo durante toda su vida y comer material vegetal resistente. Además, los extremos frontales de las mandíbulas del animal no tenían dientes y estaban rematados con nudos óseos, tanto superiores como inferiores, proporcionando un margen rugoso que probablemente estaba cubierto y alargado por un material queratinoso para formar un pico para morder ramitas y brotes. Su dedo meñique flexible habría ayudado a recolectar alimentos, que podría haber sido usado para manipular objetos, a diferencia de los otros dedos.
Se desconoce exactamente qué comía Iguanodon con sus mandíbulas bien desarrolladas. El tamaño de las especies más grandes, como I. bernissartensis, les habría permitido acceder a los alimentos desde el nivel del suelo hasta el follaje de los árboles a 4 o 5 metros de altura. David Norman sugirió una dieta a base de colas de caballo, cícadas y coníferas, aunque los iguanodontes en general se han relacionado con el avance de las plantas angiospermas en el Cretácico debido a los hábitos inferidos de poca navegación de los dinosaurios. El crecimiento de las angiospermas, según esta hipótesis, se habría visto estimulado por la alimentación de iguanodontes porque se eliminarían las gimnospermas, dejando más espacio para que crecieran las primeras angiospermas parecidas a malezas. Sin embargo, la evidencia no es concluyente. Cualquiera que sea su dieta exacta, debido a su tamaño y abundancia, Iguanodon es considerado un herbívoro dominante de tamaño mediano a grande para sus comunidades ecológicas. En Inglaterra, esto incluía al pequeño depredador Aristosuchus, los depredadores más grandes Eotyrannus, Baryonyx y Neovenator, los herbívoros de baja alimentación Hypsilophodon y Valdosaurus, sus compañeros "iguanodóntidos" Mantellisaurus, el herbívoro acorazado Polacanthus y saurópodos como Pelorosaurus.
Postura y movimiento[]
Los primeros restos fósiles eran fragmentarios, lo que dio lugar a mucha especulación sobre la postura y la naturaleza del Iguanodon. Inicialmente, Iguanodon fue retratado como una bestia cuadrúpeda con nariz cornuda. Sin embargo, a medida que se fueron descubriendo más huesos, Mantell observó que las extremidades anteriores eran mucho más pequeñas que las traseras. Su rival Owen opinaba que se trataba de una criatura rechoncha con cuatro patas en forma de pilares. El encargo de supervisar la primera reconstrucción de dinosaurios a tamaño natural se le ofreció inicialmente a Mantell, quien declinó debido a problemas de salud, y posteriormente la visión de Owen sirvió de base sobre la que tomaron forma las esculturas. Su naturaleza bípeda quedó revelada con el descubrimiento de los esqueletos de Bernissart. Sin embargo, fue representado en una postura erguida, con la cola arrastrándose por el suelo, actuando como la tercera pata de un trípode.
Durante su reexamen del Iguanodon, David Norman pudo demostrar que esta postura era poco probable, porque la larga cola estaba rígida con tendones osificados. Para conseguir la postura del trípode, literalmente habría que romper la cola. Poner al animal en postura horizontal hace que muchos aspectos de los brazos y la cintura pectoral sean más comprensibles. Por ejemplo, la mano está relativamente inmóvil, con los tres dedos centrales agrupados, con falanges en forma de pezuña y capaces de hiperextenderse. Esto les habría permitido soportar peso. La muñeca también es relativamente inmóvil y los huesos de los brazos y los hombros son robustos. Todas estas características sugieren que el animal pasaba tiempo a cuatro patas.
Además, parece que Iguanodon se volvió más cuadrúpedo a medida que envejecía y pesaba; Los juveniles de I. bernissartensis tienen brazos más cortos que los adultos (60% de la longitud de las extremidades traseras frente al 70% de los adultos). Al caminar como cuadrúpedo, las manos del animal se habrían sostenido de manera que las palmas estuvieran enfrentadas, como lo muestran las huellas iguanodónticas y la anatomía de los brazos y manos de este género. El pie de tres dedos de Iguanodon era relativamente largo, y al caminar, tanto la mano como el pie se habrían utilizado de forma digitígrada (caminar sobre los dedos de las manos y los pies). La velocidad máxima del Iguanodon se ha estimado en 24 km/h, la que habría sido como la de un bípedo; no habría podido galopar como un cuadrúpedo.
Se conocen grandes huellas de tres dedos en rocas del Cretácico Inferior de Inglaterra, particularmente en los lechos de Wealden en la Isla de Wight, y estos rastros fósiles fueron originalmente difíciles de interpretar. Algunos autores los asociaron desde el principio con los dinosaurios. En 1846, E. Tagert llegó incluso a asignarlos a un icnogénero al que llamó Iguanodon, y Samuel Beckles observó en 1854 que parecían huellas de pájaros, pero que podrían haber procedido de dinosaurios. La identidad de los trazadores de huellas quedó enormemente aclarada con el descubrimiento en 1857 de la pata trasera de un joven Iguanodon, con pies claramente de tres dedos, lo que demuestra que tales dinosaurios podrían haber dejado las huellas. A pesar de la falta de evidencia directa, estas huellas a menudo se atribuyen a Iguanodon. Un rastro en Inglaterra muestra lo que podría ser un Iguanodon moviéndose a cuatro patas, pero las huellas son pobres, lo que dificulta una conexión directa. Las huellas asignadas al icnogénero Iguanodon se conocen desde lugares que incluyen lugares de Europa donde se conoce el fósil corporal Iguanodon, hasta Spitsbergen, Svalbard, Noruega.
Punta del pulgar[]
La punta del pulgar es una de las características más conocidas del Iguanodon. Aunque originalmente Mantell lo colocó en la nariz del animal, los especímenes completos de Bernissart permitieron a Dollo colocarlo correctamente en la mano, como un pulgar modificado. (Esta no sería la última vez que se malinterpretaría la garra del pulgar modificada de un dinosaurio; Noasaurus, Baryonyx y Megaraptor son ejemplos desde la década de 1980 en los que se colocó por primera vez en el pie una garra del pulgar agrandada, como en los dromeosáuridos).
Este pulgar se interpreta típicamente como un arma parecida a un estilete contra los depredadores, aunque también podría haberse utilizado para romper semillas y frutos, o contra otros Iguanodon. Un autor ha sugerido que la púa estaba unida a una glándula venenosa, pero esto no ha sido aceptado, ya que la púa no era hueca ni tenía ranuras para conducir el veneno.
Posible comportamiento social[]
Restauración de I. bernissartensis, con Neovenator, ornitomimosaurios, Hypsilophodon, y Eotyrannus en la Formación Wessex. Créditos: ABelov2014 en DeviantArt.
Aunque a veces se interpretan como el resultado de una única catástrofe, los hallazgos de Bernissart ahora se interpretan como el registro de múltiples eventos. Según esta interpretación, se registran al menos tres ocasiones de mortalidad, y aunque numerosos individuos habrían muerto en un lapso de tiempo geológicamente corto (entre 10 y 100 años), esto no significa necesariamente que estos Iguanodon estuvieran pastoreando animales.
Un argumento en contra del pastoreo es que los restos juveniles son muy poco comunes en este sitio, a diferencia de los casos modernos con mortalidad en rebaños. Lo más probable es que fueran víctimas periódicas de inundaciones repentinas cuyos cadáveres se acumularon en un lago o en un entorno pantanoso. Sin embargo, el hallazgo de Nehden, con su mayor amplitud de edades individuales, una mezcla más uniforme de Dollodon o Mantellisaurus con Iguanodon bernissartensis y su naturaleza geográfica confinada, puede registrar la mortalidad de los animales pastores que migran a través de los ríos.
No hay evidencia de que Iguanodon fuera sexualmente dimórfico (con un sexo apreciablemente diferente del otro). En un momento, se sugirió que Bernissart I. "mantelli", o I. atherfieldensis (Dollodon y Mantellisaurus, respectivamente) representaban un sexo, posiblemente femenino, del I. bernissartensis, más grande y robusto, posiblemente masculino. Sin embargo, esto no es compatible hoy en día. Un análisis de 2017 mostró que I. bernissartensis exhibe un gran nivel de variación individual tanto en sus extremidades (escápula, húmero, garra del pulgar, ilion, isquion, fémur, tibia) como en la columna vertebral (eje, sacro, vértebras de la cola). Además, este análisis encontró que los individuos de I. bernissartensis generalmente parecían clasificarse en dos categorías según si las vértebras de la cola tenían un surco en la parte inferior y si las garras del pulgar eran grandes o pequeñas.
Paleopatología[]
Se encontró evidencia de una fractura de hueso de la cadera en un espécimen de Iguanodon, que tenía una lesión en el isquion. Se observaron otros dos individuos con signos de osteoartritis, como lo demuestran los crecimientos óseos excesivos en los tobillos, llamados osteofitos.