Gryposuchus es un género de crocodiliano gavialoide que vivió hace entre 16 y 5,3 millones de años, durante el Mioceno en lo que hoy es Sudamérica. Se han encontrado fósiles a este género en Argentina, Colombia, Venezuela, Brasil y la Perú amazónica. Una especie que ha sido descrita recientemente, G. croizati, alcanzó una longitud aproximada de 10 metros. El género Gryposuchus se considera el tipo de la subfamilia Gryposuchinae; sin embargo, un estudio realizado en 2018 sugiere que tanto Gryposuchinae como Gryposuchus podrían ser parafiléticos, representando más bien un estadio evolutivo hacia el gavial.
Especies[]
La especie tipo de Gryposuchus es G. jessei, cuyo nombre proviene de un ejemplar bien conservado que fue recolectado en 1912 a lo largo del río Pauini en Brasil. Se cree que este espécimen fue destruido durante los bombardeos de Hamburgo en 1943, durante la Segunda Guerra Mundial. Un segundo ejemplar, denominado UFAC 1272, que incluye un premaxilar y un maxilar, fue hallado en la localidad de Sena Madureira, perteneciente a la Formación Solimões de a mediados del Mioceno, y se hizo referencia a esta especie en 1997. Además, se menciona a Gryposuchus jessei en la Formación Urumaco, situada en el noroeste de Venezuela. En 1982, se incluyó una segunda especie, G. neogaeus, en este género; los primeros especímenes de esta especie fueron descritos en 1885 en la Formación Ituzaingó del Mioceno tardío de Argentina, aunque en ese momento se les atribuía a Rhamphostomopsis.
Una especie adicional, G. colombianus, ha sido hallada en los depósitos del Grupo Honda, que datan del Mioceno Medio en Colombia, así como en la Formación Urumaco del Mioceno tardío en Venezuela. Esta especie fue descrita en 1965 y se le asignó inicialmente el nombre de Gavialis. El material fragmentario de Gryposuchus encontrado en el Arco de Fitzcarrald, en la Amazonía peruana y que corresponde al Mioceno medio tardío, presenta similitudes notables con G. colombianus, aunque se distingue por las proporciones de la tribuna. Aunque se ha sugerido que G. neogaeus y G. colombianus podrían ser sinónimos de G. jessei, esta posibilidad es poco probable debido a las numerosas diferencias anatómicas que existen entre ellos.
Una especie descrita en 2008, G. croizati, que también se encuentra en la Formación Urumaco del Mioceno superior en Venezuela, se puede distinguir de otras especies de Gryposuchus por un número reducido de dientes maxilares, una barra interfenestral parietal delgada y una barra interfenestral parietal delgada y ampliamente separada y fenestra palatina reducida y otros caracteres. Basándose en las mediciones del esqueleto craneal orbital, la longitud del animal se estimó en unos 10,15 metros de longitud, con una masa total de unos 1.745 kilogramos. Medir toda la longitud del cráneo desde el final de la tribuna hasta el supraoccipital daría como resultado una estimación de tamaño mucho mayor, hasta tres veces mayor. Sin embargo, debido a que se observa una variación considerable en las proporciones rostrales entre los cocodrilos, estas últimas mediciones probablemente no sean una forma precisa de estimar la masa y la longitud corporal. A pesar de esto, la especie sigue siendo uno de los cocodrilos más grandes que se sabe que han existido, y puede haber sido el segundo gavialoide más grande que jamás haya existido si una revisión reciente en el tamaño estimado del gran gavial pariente Rhamphosuchus es correcta (el género fue alguna vez se consideró que tenía 15 metros de largo; la nueva estimación lo sitúa en aproximadamente 11 metros.
Parte del material craneal fue recuperado en la Amazonía peruana, específicamente en Iquitos, dentro de la Formación Pebas del Mioceno Medio. Este material fue designado como Gryposuchus pachakamue en 2016 por Rodolfo Salas-Gismondi y sus colaboradores. Incluye el holotipo MUSM 987, un cráneo que se encuentra en buen estado de conservación, aunque carece de los huesos temporales y occipitales; su longitud es de 623,2 mm. Además, se han identificado varios ejemplares referidos, que podrían incluir juveniles. El nombre de esta especie proviene de una palabra quechua que significa "dios primordial" y "narrador". G. pachakamue se distingue por poseer 22 dientes en la mandíbula y el maxilar, así como un hocico que presenta una longitud relativa similar a la del actual Gavialis gangeticus. También es notable que sus órbitas eran más anchas que largas y no tan prominentes como las de otras especies de gaviálidos, incluyendo los gryposuchinos, lo que sugiere que G. pachakamue no exhibía la característica de órbitas "telescópicas" (ojos protuberantes) en su forma completamente desarrollada. Dado que esta especie habitó el sistema fluvial protoamazónico hace aproximadamente 13 millones de años, representa el registro más antiguo de gaviálidos en la región y su condición primitiva de ojos telescópicos indica que el desarrollo de esta característica fue un ejemplo de evolución convergente con la especie de Gavialis, también hallada en entornos fluviales. Se han registrado hallazgos no determinados de Gryposuchus en la Formación Castillo del Mioceno temprano en Venezuela, así como en la Formación Pebas del Mioceno medio en Perú, la Formación Tranquitas del Mioceno medio/tardío en Argentina y en las formaciones Urumaco y Solimões del Mioceno tardío, presentes en Venezuela y en Brasil y Perú, respectivamente. Adicionalmente, se han encontrado hallazgos indeterminados de gavialoides, todos ellos en sedimentos costeros o marinos, en la Formación Jimol del Mioceno temprano y en la Formación Castilletes del Mioceno temprano/medio en Colombia, así como en la Formación Pirabas, que se sitúa en el límite oligo-mioceno de la costa brasileña.
Paleoecología[]
La era del Mioceno constituye el único registro de gavialoideos, específicamente de la subfamilia Gryposuchinae, en Sudamérica, originándose desde una plataforma en el Caribe, representada por Aktiogavialis del Oligoceno medio en Puerto Rico y Dadagavialis del Mioceno temprano en Panamá. A pesar de la existencia de otros seis géneros confirmados de gryposuchine, es probable que Gryposuchus haya sido el más exitoso, con una presencia que podría abarcar casi todo el Mioceno y un rango geográfico que se extiende desde Venezuela hasta Argentina durante el Mioceno medio y tardío. Esta predominancia se puede atribuir al hecho de que Gryposuchus era uno de los dos únicos gryposuchinos adaptados a ambientes de agua dulce, junto a Hesperogavialis, mientras que los demás, como Siquisiquesuchus y Piscogavialis, eran principalmente depredadores de hábitats estuarinos, costeros o marinos. Sin duda, esta adaptación habría sido ventajosa para aprovechar los vastos ríos y pantanos que eventualmente formarían la cuenca del Amazonas. La distribución de Gryposuchus es amplia, abarcando desde formaciones costeras como la Formación Urumaco en Venezuela hasta regiones más al sur, incluso más allá de las cuencas de drenaje del norte en Argentina. Este patrón contrasta notablemente con la mayoría de las otras especies de la subfamilia, que se restringen a períodos específicos en áreas costeras, siendo Hesperogavialis la única que logró adentrarse en Brasil durante el Mioceno tardío.
Aunque Gryposuchus había llegado a Argentina durante el Mioceno Medio, la variedad de especies documentadas alcanzó su máxima expresión en el Mioceno Tardío, con cuatro de las cinco especies identificadas, de las cuales tres coexistían en la Formación Urumaco. La diversidad de Gryposuchinae también se incrementó notablemente, con cinco géneros presentes en América del Sur. No obstante, en el límite entre el Mioceno y el Plioceno, es probable que todos los Gavialoidea y Crocodyloidea, otra superfamilia que se estableció en el Mioceno, fueran extirpados de América del Sur, mientras que los Caimaninae endémicos experimentaron una drástica disminución en tamaño y diversidad. Este fenómeno se atribuye a la elevación continua de las secciones norte de la cordillera de los Andes, que dio origen a la futura cuenca del Amazonas, desvió el drenaje que antes fluía hacia el Caribe hacia el Atlántico, que es considerablemente más frío, y transformó los megahumedales que habían propiciado la hiperdiversidad de los cocodrilos en un sistema de drenaje fluvial completamente desarrollado. La aridificación paralela del interior continental y el llenado de las cuencas de humedales periféricos limitaron aún más el espacio y los recursos alimentarios disponibles para estos grandes cocodrilos especialistas, intensivos en alimentos, lo que probablemente constituyó la causa principal de su extinción.