Gorgosaurus (gr. "Lagarto terrible") es un género de dinosaurio terópodo tiranosáurido que vivió hace entre 76,5 y 75,1 millones de años, durante el Cretácico superior (Campaniano) en lo que hoy es Norteamérica. Se han encontrado restos fósiles en la provincia canadiense de Alberta y en el estado estadounidense de Montana. Los paleontólogos reconocen sólo la especie tipo, G. libratus, aunque otras especies han sido referidas erróneamente al género.
Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos, Gorgosaurus era un gran depredador bípedo, que medía entre 8 y 9 metros de longitud y de 2 a 3 toneladas de masa corporal. Docenas de dientes grandes y afilados se alineaban en sus mandíbulas, mientras que sus extremidades anteriores de dos dedos eran comparativamente pequeñas. Gorgosaurus estaba más estrechamente relacionado con Albertosaurus y más lejanamente relacionado con el más grande Tyrannosaurus. Gorgosaurus y Albertosaurus son extremadamente similares y se distinguen principalmente por diferencias sutiles en los dientes y los huesos del cráneo. Algunos expertos consideran que G. libratus es una especie de Albertosaurus; esto convertiría a Gorgosaurus en un sinónimo menor de ese género.
Gorgosaurus vivía en una exuberante llanura aluvial a lo largo del borde de un mar interior. Era un depredador ápice, que se alimentaba de abundantes ceratópsidos y hadrosaurios. En algunas zonas, Gorgosaurus coexistió con otro tiranosáurido, Daspletosaurus. Aunque estos animales tenían aproximadamente el mismo tamaño, existe cierta evidencia de diferenciación de nicho entre los dos. Gorgosaurus es el tiranosáurido mejor representado en el registro fósil, conocido por decenas de especímenes. Estos abundantes restos han permitido a los científicos investigar su ontogenia, su historia de vida y otros aspectos de su biología.
Descubrimiento y denominación[]
Gorgosaurus libratus fue descrito por primera vez por Lawrence Lambe en 1914. Su nombre se deriva del griego γοργος (gorgos – "feroz" o "terrible") y σαυρος (saurus - "lagarto"). La especie tipo es G. libratus; el epíteto específico "equilibrado" es el participio pasado del verbo latino librare, que significa "equilibrar".
El holotipo de Gorgosaurus libratus (NMC 2120) es un esqueleto casi completo asociado a un cráneo, descubierto en 1913 por Charles M. Sternberg. Este ejemplar fue el primer tiranosáurido encontrado con una mano completa. Fue encontrado en la Formación Dinosaur Park de Alberta y se encuentra en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa. Los buscadores del Museo Americano de Historia Natural de la ciudad de Nueva York estuvieron activos a lo largo del río Red Deer en Alberta al mismo tiempo, recolectando cientos de espectaculares especímenes de dinosaurios, incluidos cuatro cráneos completos de G. libratus, tres de los cuales estaban asociados con esqueletos. Matthew y Brown describieron cuatro de estos especímenes en 1923.
Matthew y Brown también describieron un quinto esqueleto (AMNH 5664), que Charles H. Sternberg había coleccionado en 1917 y vendido a su museo. Era más pequeño que otros especímenes de Gorgosaurus, con un cráneo más bajo y más claro y proporciones de extremidades más alargadas. Muchas suturas entre los huesos también estaban sin fusionar en este espécimen. Matthew y Brown notaron que estas características eran características de los tiranosáuridos juveniles, pero aun así lo describieron como el holotipo de una nueva especie, G. sternbergi. Los paleontólogos actuales consideran este espécimen como un G. libratus juvenil. Se han excavado docenas de otros especímenes de la Formación Dinosaur Park y se encuentran en museos de Estados Unidos y Canadá. G. libratus es el tiranosáurido mejor representado en el registro fósil, conocido por una serie de crecimiento prácticamente completa.
En 1856, Joseph Leidy describió dos dientes premaxilares de tiranosáuridos de Montana. Aunque no había indicios de cómo era el animal, los dientes eran grandes y robustos, y Leidy les puso el nombre de Deinodon. Matthew y Brown comentaron en 1922 que estos dientes eran indistinguibles de los de Gorgosaurus, pero ante la ausencia de restos esqueléticos de Deinodon, optaron por no sinonimizar inequívocamente los dos géneros, nombrando provisionalmente a Deinodon libratus. Aunque los dientes de Deinodon son muy similares a los de Gorgosaurus, los dientes de tiranosáurido son extremadamente uniformes, por lo que no se puede decir con certeza a qué animal pertenecían. Hoy en día, Deinodon suele considerarse un nomen dubium. Otros sinónimos probables de G. libratus y/o D. horridus incluyen Laelaps falculus, Laelaps hazenianus, Laelaps incrassatus y Dryptosaurus kenabekides.
Varios esqueletos de tiranosáuridos de la Formación Two Medicine y la Formación Judith River de Montana probablemente pertenecen a Gorgosaurus, aunque sigue siendo incierto si pertenecen a G. libratus o a una nueva especie. Un espécimen de Montana (TCMI 2001.89.1), conservado en el Museo de los Niños de Indianápolis, muestra evidencia de patologías graves, incluidas fracturas curadas de piernas, costillas y vértebras, osteomielitis (infección) en la punta de la mandíbula inferior que resulta en dientes permanentes. pérdida y posiblemente un tumor cerebral.
Especies anteriormente asignadas[]
Varias especies fueron asignadas incorrectamente a Gorgosaurus en el siglo XX. Un cráneo completo de un pequeño tiranosáurido (CMNH 7541), encontrado en la formación Hell Creek de Montana, más joven y de finales del Maastrichtiano, fue nombrado Gorgosaurus lancensis por Charles Whitney Gilmore en 1946. Bob Bakker y sus colegas rebautizaron este espécimen como Nanotyrannus en 1988. Actualmente, muchos paleontólogos consideran a Nanotyrannus como un Tyrannosaurus rex juvenil. De manera similar, Evgeny Maleev creó los nombres Gorgosaurus lancinator y Gorgosaurus novojilovi para dos pequeños especímenes de tiranosáurido (PIN 553-1 y PIN 552-2) de la Formación Nemegt de Mongolia en 1955. Kenneth Carpenter cambió el nombre del espécimen más pequeño a Maleevosaurus novojilovi en 1992, pero ambos ahora se consideran juveniles de Tarbosaurus bataar.
Características[]
Gorgosaurus era más pequeño que Tyrannosaurus y Tarbosaurus, más similar en tamaño a Albertosaurus y Daspletosaurus. Los adultos alcanzaban de 8 a 9 metros de longitud desde el hocico hasta la cola, y pesaban de 2 a 3 toneladas de masa corporal. El cráneo más grande conocido de Gorgosaurus mide 99 cm de longitud, ligeramente más pequeño que el de Daspletosaurus. Como en otros tiranosáuridos, el cráneo era grande en comparación con el tamaño de su cuerpo, aunque las cámaras dentro de los huesos del cráneo y las grandes aberturas (fenestras) entre los huesos reducían su peso. Albertosaurus y Gorgosaurus comparten cráneos proporcionalmente más largos y bajos que Daspletosaurus y otros tiranosáuridos. El extremo del hocico era romo y los huesos nasal y parietal estaban fusionados a lo largo de la línea media del cráneo, como en todos los demás miembros de la familia. La cuenca del ojo era circular en lugar de ovalada o en forma de ojo de cerradura como en otros géneros de tiranosáuridos. Una cresta alta se elevaba desde el hueso lagrimal frente a cada ojo, similar a Albertosaurus y Daspletosaurus. Las diferencias en la forma de los huesos que rodean el cerebro diferencian a Gorgosaurus de Albertosaurus. Los dientes de Gorgosaurus eran típicos de todos los tiranosáuridos conocidos. Los ocho dientes premaxilares en la parte frontal del hocico eran más pequeños que el resto, muy juntos y con forma de "D" en sección transversal. En Gorgosaurus, el primer diente del maxilar también tenía la forma de los dientes premaxilares. El resto de los dientes eran de sección transversal ovalada, en lugar de tener forma de cuchilla como en la mayoría de los otros terópodos. Junto con los ocho dientes premaxilares, Gorgosaurus tenía de 26 a 30 dientes maxilares y de 30 a 34 dientes en los huesos dentarios de la mandíbula inferior. Este número de dientes es similar al de Albertosaurus y Daspletosaurus, pero es menor que el de Tarbosaurus y Tyrannosaurus.
Gorgosaurus compartía su plan corporal general con todos los demás tiranosáuridos. Su enorme cabeza estaba posada al final de un cuello en forma de "S". A diferencia de su gran cabeza, sus extremidades anteriores eran muy pequeñas. Las extremidades anteriores tenían sólo dos dedos, aunque en algunos especímenes se conoce un tercer metacarpiano, y se ven restos vestigiales del tercer dedo en otros terópodos. Gorgosaurus tenía cuatro dedos en cada extremidad trasera, incluido un primer dedo pequeño que no tocaba el suelo. Las extremidades traseras de los tiranosáuridos eran largas en relación con el tamaño corporal total en comparación con otros terópodos. El fémur de Gorgosaurus más grande conocido mide 105 cm de longitud. En varios ejemplares más pequeños de Gorgosaurus, la tibia era más larga que el fémur, una proporción típica de animales que corren rápido. Los dos huesos tenían la misma longitud en los especímenes más grandes. La larga y pesada cola servía de contrapeso a la cabeza y el torso y situaba el centro de gravedad sobre las caderas.
En 2001, el paleontólogo Phil Currie informó sobre impresiones de la piel del espécimen holotipo de G. libratus. Originalmente informó que la piel era esencialmente lisa y carecía de las escamas que se encuentran en otros dinosaurios, similar a la piel secundariamente sin plumas que se encuentra en las grandes aves modernas. En este espécimen había escamas de algún tipo, pero, según se informa, están muy dispersas entre sí y son muy pequeñas. Otros parches de piel aislada de Gorgosaurus muestran escamas más densas y más grandes, aunque todavía relativamente finas (más pequeñas que las escamas de los hadrosáuridos y aproximadamente tan finas como las de un monstruo de Gila). Ninguna de estas muestras se asoció con ningún hueso en particular o área corporal específica. En la Enciclopedia de dinosaurios, Kenneth Carpenter señaló que los rastros de impresiones de la piel de la cola de Gorgosaurus mostraban escamas pequeñas, redondeadas o hexagonales similares.
Clasificación y sistemática[]
Gorgosaurus está clasificado en la subfamilia de terópodos Albertosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae. Está más estrechamente relacionado con el Albertosaurus, un poco más joven. Estos son los únicos dos géneros definidos de albertosaurinos que se han descrito, aunque pueden existir otras especies no descritas. Appalachiosaurus fue descrito como un tiranosáurido basal justo fuera de Tyrannosauridae, aunque el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz publicó un análisis filogenético en 2004 que indicaba que era un albertosaurino. Un trabajo más reciente e inédito de Holtz coincide con la evaluación original. Todos los demás géneros de tiranosáuridos, incluidos Daspletosaurus, Tarbosaurus y Tyrannosaurus, se clasifican en la subfamilia Tyrannosaurinae. En comparación con los tiranosaurinos, los albertosaurinos tenían una constitución esbelta, con cráneos inferiores proporcionalmente más pequeños y huesos más largos en la parte inferior de la pierna (tibia) y los pies (metatarsianos y falanges).
Las estrechas similitudes entre Gorgosaurus libratus y Albertosaurus sarcophagus han llevado a muchos expertos a combinarlos en un solo género a lo largo de los años. Albertosaurus fue nombrado primero, por lo que por convención se le da prioridad sobre el nombre Gorgosaurus, que a veces se considera su sinónimo menor. William Diller Matthew y Barnum Brown dudaron de la distinción de los dos géneros ya en 1922. Gorgosaurus libratus fue reasignado formalmente a Albertosaurus (como Albertosaurus libratus) por Dale Russell en 1970, y muchos autores posteriores siguieron su ejemplo. La combinación de los dos amplía enormemente el rango geográfico y cronológico del género Albertosaurus. Otros expertos mantienen los dos géneros separados. El paleontólogo canadiense Phil Currie afirma que hay tantas diferencias anatómicas entre Albertosaurus y Gorgosaurus como entre Daspletosaurus y Tyrannosaurus, que casi siempre se mantienen separados. También señala que los tiranosáuridos no descritos descubiertos en Alaska, Nuevo México y otras partes de América del Norte pueden ayudar a aclarar la situación. Gregory S. Paul ha sugerido que Gorgosaurus libratus es ancestral de Albertosaurus sarcophagus.
Paleobiología[]
Dieta y alimentación[]
Al igual que otros tiranosáuridos, la fuerza de mordida de Gorgosaurus y Albertosaurus aumenta lentamente entre los individuos jóvenes, y luego aumenta exponencialmente cuando alcanzan la etapa juvenil tardía. En 2012, Jovannelly y Lane estimaron que Gorgosaurus podría ejercer una fuerza de mordida de al menos 22.000, posiblemente hasta 42.000 newtons. Otros paleontólogos han producido estimaciones de fuerza de mordida significativamente más bajas. En 2021, dado que el Gorgosaurus más grande conocido tenía una fuerza de mordida similar a la del Tyrannosaurus de tamaño similar, Therrien y sus colegas propusieron que la fuerza de mordida máxima que podrían producir los albertosaurinos adultos es de alrededor de 12.200 a 21.800 newtons. En 2022, Sakamoto estimó que Gorgosaurus tenía una fuerza de mordida anterior de 6.418 newtons y una fuerza de mordida posterior de 13.817 newtons.
En 2023, se informó de un Gorgosaurus juvenil (TMP 2009.12.14) con su contenido estomacal in situ que contenía dos juveniles de Citipes intactos de aproximadamente un año de edad en la Formación Dinosaur Park. Este juvenil habría tenido entre 5 y 7 años en el momento de su muerte, medía unos 4 metros de largo y pesaba alrededor de 335 kg. Es mucho más grande que los dos juveniles de Citipes que pesan entre 9 y 12 kg, contrariamente a la suposición de que los tiranosáuridos se alimentaban de presas de su tamaño una vez que alcanzaban los 16 a 32 kg, lo que indica que los tiranosáuridos juveniles todavía consumían presas mucho más pequeñas después de exceder un cierto umbral de tamaño. El descubrimiento de este espécimen indicó que los tiranosáuridos probablemente no cazaban en manadas multigeneracionales, ya que el tamaño de sus presas es demasiado pequeño para compartirlas con sus congéneres. También es una evidencia dietética directa que refuerza la teoría del "cambio dietético ontogenético" de los tiranosáuridos, como se infirió previamente mediante modelos ecológicos y características anatómicas entre diferentes grupos de edad. Sólo los restos de las extremidades traseras y las vértebras caudales de los Citipes juveniles estaban presentes en la cavidad del estómago del tiranosáurido, lo que sugiere que un Gorgosaurus juvenil pudo haber tenido un consumo preferencial de las extremidades traseras musculosas. Thomas R. Holtz Jr., un paleontólogo que también teorizó anteriormente que los tiranosaurios sufrieron un gran cambio en la dieta con la maduración, dijo que el fósil "parece como si fuera el Día de Acción de Gracias", ya que el Gorgosaurus juvenil se comía principalmente las piernas de Citipes.
Historia de vida[]
Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos utilizando histología ósea, que puede determinar la edad de un espécimen cuando murió. Se puede desarrollar una curva de crecimiento cuando las edades de varios individuos se comparan con sus tamaños en un gráfico. Los tiranosáuridos crecieron durante toda su vida, pero experimentaron tremendos períodos de crecimiento durante unos cuatro años, después de una fase juvenil prolongada. La madurez sexual puede haber puesto fin a esta fase de rápido crecimiento, después de la cual el crecimiento se ralentizó considerablemente en los animales adultos. Al examinar cinco especímenes de Gorgosaurus de varios tamaños, Erickson calculó una tasa de crecimiento máxima de aproximadamente 50 kg por año durante la fase de crecimiento rápido, más lenta que en tiranosaurios como Daspletosaurus y Tyrannosaurus, pero comparable a Albertosaurus.
Gorgosaurus pasó hasta la mitad de su vida en la fase juvenil antes de alcanzar un tamaño casi máximo en sólo unos pocos años. Esto, junto con la completa falta de depredadores de tamaño intermedio entre los enormes tiranosáuridos adultos y otros pequeños terópodos, sugiere que estos nichos pueden haber sido ocupados por tiranosáuridos juveniles. Este patrón se observa en los dragones de Komodo modernos, cuyas crías comienzan como insectívoros que habitan en los árboles y lentamente maduran hasta convertirse en enormes depredadores capaces de acabar con grandes vertebrados. Se han encontrado otros tiranosáuridos, incluido Albertosaurus, en agregaciones que algunos han sugerido que representan manadas de edades mixtas, pero no hay evidencia de comportamiento gregario en Gorgosaurus.
El descubrimiento de dos cráneos juveniles excepcionalmente conservados de Gorgosaurus sugiere que Gorgosaurus experimentó el cambio morfológico de juveniles gráciles a adultos robustos a una edad más temprana que Tyrannosaurus, con el que fue comparado en un estudio publicado por Jared Voris et al., sugiere que la mutación ontogenética los cambios ocurrieron aproximadamente entre los 5 y 7 años de edad en Gorgosaurus; mucho antes que su pariente más grande y posterior. Sin embargo, ambos géneros de tiranosaurios sufrieron estas transformaciones ontogenéticas en un porcentaje similar de la longitud del cráneo en relación con los grandes individuos adultos conocidos. Los resultados del estudio también indican que existe una disociación entre el tamaño corporal y el desarrollo craneal en los tiranosaurios, al tiempo que permiten una mejor identificación de restos juveniles que pueden haber sido identificados erróneamente en colecciones de fósiles de museos. Se estima que se produce un cambio dietético ontogenético de Gorgosaurus y Albertosaurus cuando la longitud mandibular alcanza los 58 cm, lo que indica que esta es la etapa en la que su fuerza de mordida aumenta exponencialmente y cuando comienzan a perseguir presas grandes.
Paleopatología[]
Se han documentado varias patologías en el holotipo Gorgosaurus libratus, NMC 2120. Estas incluyen la tercera costilla dorsal derecha, así como fracturas curadas en la gastralia 13 y 14 y el peroné izquierdo. Su cuarto metatarsiano izquierdo tenía exóstosis rugosas tanto en el medio como en el extremo. La tercera falange del tercer dedo del pie derecho está deformada, ya que la garra de ese dedo ha sido descrita como "bastante pequeña y amorfa". Las tres patologías pudieron haberse recibido en un solo encuentro con otro dinosaurio.
Otro ejemplar catalogado como TMP94.12.602 presenta múltiples patologías. Hay una fractura longitudinal de 10 cm en el medio del eje del peroné derecho. Múltiples costillas presentan fracturas curadas y el espécimen tenía un gastralium pseudoartórtico. Había lesiones por una mordedura recibida en la cara y mostraban evidencia de que las heridas estaban sanando antes de que el animal muriera.
Otro ejemplar tiene una fractura mal curada del peroné derecho, que dejó un gran callo en el hueso. En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 54 huesos del pie referidos a Gorgosaurus en busca de signos de fractura por estrés, pero no se encontró ninguno.
Como ocurre con muchos tiranosáuridos, varios especímenes de Gorgosaurus muestran evidencia de mordeduras intraespecíficas en la cara.
TMP 2017.012.0002, es un maxilar derecho de Gorgosaurus con 5 cicatrices elevadas; heridas curadas por mordeduras de cara por parte de sus congéneres.
TMP91.36.500 es un Gorgosaurus subadulto muy completo con lesiones por mordeduras en la cara conservadas y también tiene una fractura completamente curada en el peroné derecho. También estaba presente una fractura curada en el dentario y lo que los autores que describieron el espécimen denominaron "una hiperostosis en forma de hongo de la falange pedala derecha". Ralph Molnar ha especulado que este puede ser el mismo tipo de patología que afecta a un ornitomímido no identificado al que se le descubrió un crecimiento similar en forma de hongo en el hueso de un dedo del pie. TMP91.36.500 también se conserva en una característica pose de muerte.
Paleoecología[]
Restauración en vida de Gorgosaurus persiguiendo a Corythosaurus y Chasmosaurus, con Caenagnathus en primer plano. Créditos: ABelov2014 en DeviantArt.
La mayoría de los especímenes de G. libratus se han recuperado de la Formación Dinosaur Park en Alberta. Esta formación data de mediados del Campaniano, hace entre 76,5 y 74,8 millones de años, y se conocen fósiles de G. libratus específicamente de la sección inferior a media de la formación, hace entre 76,6 y 75,1 millones de años. La Formación Two Medicine y la Formación Judith River de Montana también han arrojado posibles restos de Gorgosaurus. En ese momento, el área era una llanura costera a lo largo del borde occidental de la vía marítima interior occidental, que dividía Norteamérica por la mitad. La orogenia Laramide había comenzado a levantar las Montañas Rocosas hacia el oeste, de donde fluían grandes ríos que depositaban sedimentos erosionados en vastas llanuras aluviales a lo largo de la costa. El clima era subtropical con una marcada estacionalidad, y las sequías periódicas a veces provocaban una mortalidad masiva entre las grandes manadas de dinosaurios, como se representa en los numerosos depósitos de lechos de huesos conservados en la Formación Dinosaur Park. Las coníferas formaban el dosel del bosque, mientras que las plantas del sotobosque estaban formadas por helechos, helechos arbóreos y angiospermas. Hace unos 73 millones de años, la vía marítima comenzó a expandirse, transgrediendo áreas que antes estaban sobre el nivel del mar y ahogando el ecosistema del Parque de los Dinosaurios. Esta transgresión, llamada Mar Bearpaw, está registrada por los sedimentos marinos de la enorme Bearpaw Shale.
La Formación Dinosaur Park conserva una gran riqueza de fósiles de vertebrados. Una gran variedad de peces nadaban por los ríos y estuarios, incluidos pejes, esturiones, tiburones y rayas, entre otros. En los hábitats acuáticos también habitaban ranas, salamandras, tortugas, cocodrilos y camposaurios. Los pterosaurios azdárquidos y los pájaros ornitúreos como Apatornis volaban por encima, mientras que el pájaro enantiornitino Avisaurus vivía en el suelo junto a mamíferos multituberculados, metaterios y euterios. También estuvieron presentes varias especies de lagartos terrestres, incluidos látigos, eslizones, varanos y lagartos caimanes. En particular, los fósiles de dinosaurios se encuentran en una abundancia y diversidad incomparables. Enormes manadas de ceratópsidos vagaban por las llanuras aluviales junto con grupos igualmente grandes de hadrosaurios saurolofina y lambeosaurina. También estuvieron representados otros grupos herbívoros como los ornitomímidos, terizinosaurios, paquicefalosaurios, pequeños ornitópodos, nodosáuridos y anquilosáuridos. Los pequeños dinosaurios depredadores como los oviraptorosaurios, los troodontos y los dromeosaurios cazaban presas más pequeñas que los enormes tiranosáuridos; Daspletosaurus y Gorgosaurus, que tenían dos órdenes de magnitud más grandes en masa. Los nichos depredadores intermedios pueden haber sido ocupados por tiranosáuridos jóvenes. Se ha descubierto un dentario de Saurornitholestes en la Formación Dinosaur Park que tenía marcas de dientes dejadas por la mordedura de un joven tiranosaurio, posiblemente Gorgosaurus.
Coexistencia con Daspletosaurus[]
En las etapas intermedias de la Formación Dinosaur Park, Gorgosaurus vivió junto a un género de tiranosáurido, Daspletosaurus. Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos géneros de tiranosaurios. Los depredadores de tamaño similar en los gremios de depredadores modernos están separados en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. La diferenciación de nicho entre los tiranosáuridos del Parque de los Dinosaurios no se comprende bien. En 1970, Dale Russell planteó la hipótesis de que Gorgosaurus, más común, cazaba activamente hadrosaurios de patas ligeras, mientras que los ceratopsianos y anquilosaurios (dinosaurios con cuernos y armadura pesada), más riesgosos y problemáticos, quedaban en manos de Daspletosaurus, de constitución más pesada. Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus (OTM 200) de la contemporánea Formación Two Medicine de Montana conserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal, y otro lecho de huesos contiene los restos de tres ejemplares de Daspletosaurus junto con los restos de al menos cinco hadrosaurios.
A diferencia de otros grupos de dinosaurios, ningún género era más común en elevaciones más altas o más bajas que el otro. Sin embargo, Gorgosaurus parece más común en formaciones del norte como Dinosaur Park, siendo las especies de Daspletosaurus más abundantes hacia el sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y los hadrosaurios saurolofinas también son más comunes en la Formación Two Medicine de Montana y en el suroeste de Norteamérica durante el Campaniano, mientras que los centrosaurinos y lambeosaurinos dominan en las latitudes septentrionales. Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurinos, chasmosaurinos y saurolofinas. Al final de la última etapa del Maastrichtiano, los tiranosaurinos como Tyrannosaurus, los saurolofinas como Edmontosaurus y Kritosaurus y los chasmosaurinos como Triceratops y Torosaurus estaban muy extendidos por todo el oeste de Norteamérica, mientras que los lambeosaurinos eran raros y consistían en unas pocas especies como Hypacrosaurus, y los albertosaurinos y centrosaurinos ya se han extinguido.