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Gigantoraptor (gr. "Ladrón gigante") es un género de dinosaurio terópodo cenagnátido que vivió hace 90 millones de años, durante el Cretácico superior (Turoniano) en lo que hoy es Asia. Se conoce por la Formación Iren Dabasu de Mongolia Interior, donde se encontraron los primeros restos en 2005.
Gigantoraptor fue el oviraptorosaurio más grande conocido, alcanzando 8 metros de longitud y 2 toneladas de masa corporal. Tenía una columna vertebral ampliamente neumatizada y brazos y piernas alargados. Tanto el fémur como la tibia medían más de 1 metro de longitud, un rasgo inusual entre los terópodos gigantes. Las mandíbulas inferiores no tenían dientes y terminaban en un pico queratinoso, como se ve en otros oviraptorosaurios. Aunque se sabe que varias especies de oviraptorosaurios han desarrollado una capa completa de plumas, Gigantoraptor, debido a su tamaño, podría haber perdido parte de este tegumento.
El género está clasificado como un dinosaurio oviraptorosaurio, un grupo de animales emplumados generalmente pequeños. Aunque originalmente se descubrió que representaba un oviraptórido basal, análisis posteriores han demostrado que era un caenagnátido. Era un omnívoro o herbívoro bípedo gigante que vivía en el suelo con una mordida cortante, como lo indica la mandíbula conservada. La forma de su pico indica una dieta generalista con un potencial carnívoro ocasional. Se ha determinado que el holotipo, y el único espécimen conocido, representa a un adulto joven que murió a la edad de 11 años y alcanzó la edad adulta alrededor de los 7 años de vida. Tal desarrollo indica un crecimiento acelerado en comparación con otros terópodos más grandes. El descubrimiento y examen de grandes huevos de oviraptorosaurio, Macroelongatoolithus, indica que especies grandes como Gigantoraptor construyeron sus nidos sin huevos en el centro para evitar aplastamientos.
Historia y descubrimiento[]
En una cantera de Saihangaobi, Formación Iren Dabasu, cuenca Erlian, Bandera Izquierda de Sonid (Mongolia Interior), se han descubierto desde 2001 numerosos restos del saurópodo Sonidosaurus. Se pidió al paleontólogo chino Xu Xing que recreara el descubrimiento de Sonidosaurus en abril de 2005 para una Documental japonés. Xu los obligó a sacar un fémur. Mientras limpiaba el hueso, de repente se dio cuenta de que no era de un saurópodo, sino de un terópodo no identificado del tamaño de Albertosaurus. Luego detuvo la filmación para asegurar el hallazgo fortuito. De esta manera, el descubrimiento del fósil holotipo de Gigantoraptor quedó documentado en película.
En 2007, la especie tipo Gigantoraptor erlianensis fue nombrada y descrita por Xu, Tan Qingwei, Wang Jianmin, Zhao Xijin y Tan Lin. El nombre genérico, Gigantoraptor, se deriva del latín gigas, gigantis, que significa "gigante" y raptor, que significa "apoderado". El nombre específico, erlianensis, se refiere a la cuenca de Erlian. El holotipo, LH V0011, consta de los restos incompletos y disociados de un solo individuo adulto, conservando una mandíbula casi completa, una vértebra cervical parcialmente aislada, vértebras dorsales, vértebras caudales, escápula derecha, húmero derecho, radio y cúbito derechos, casi completos. mano derecha, ilion parcial con pubis casi completo y extremidades posteriores, que incluyen fémur, tibia y peroné con un pes muy completo. Actualmente se encuentra en el Instituto Longhao de Geología y Paleontología.
En 2015, Takanobu Tsuihiji y su equipo informaron de un dentario caenagnátido parcial y grande (espécimen MPC-D 107/17) de la Formación Bayan Shireh, descubierto en 2008 por la expedición conjunta del Museo de Ciencias Naturales de Hayashibara y el Centro Paleontológico de Mongolia, en Tsagaan. Localidad de Teg. Tal como se conserva, el dentario es prácticamente similar al de Gigantoraptor tanto en morfología como en tamaño. A pesar de los rasgos compartidos entre Gigantoraptor y MPC-D 107/17, y sus estrechas relaciones, Tsuihiji y su equipo lo consideraron como Caenagnathidae indet. debido a su carácter fragmentario. Los autores Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi en 2019 asignaron este dentario parcial como cf. Gigantoraptor erlianensis, lo que sugiere que podría representar un espécimen adicional.
Características[]
Gigantoraptor es el oviraptorosaurio más grande conocido para el que se dispone de material esquelético. Aproximadamente tres veces más largo y 35 veces más pesado que el oviraptorosaurio Citipati más grande descubierto anteriormente, se ha estimado que el holotipo de Gigantoraptor mide 8 metros de longitud con una altura de 3,5 metros en las caderas y un pesado peso de 1,4 toneladas. Otros estudios han estimado su masa corporal en aproximadamente o más de 2 toneladas.
Se sabe que los oviraptorosaurios desarrollaron plumas, como se ve en especímenes emplumados de Caudipteryx y el pigóstilo de varios oviraptóridos. Como oviraptorosaurio, Gigantoraptor probablemente también tenía plumas; sin embargo, dado su enorme tamaño, es posible que estuviera parcialmente desnudo.
Cráneo[]
Tal como se conserva, la longitud total de la mandíbula inferior es de 46 cm y no tiene dientes. Este elemento se fusionó en una amplia forma de pala, lo que indica que el cráneo desconocido medía más de medio metro de largo y tampoco tenía dientes, probablemente equipado con una ramphoteca (pico córneo). En comparación con el lado derecho, el lado izquierdo de las mandíbulas está bien conservado y tiene una forma casi intacta. Los huesos dentarios son muy profundos y desdentados, y tienen un par de estantes muy desarrollados en los bordes superiores. Estas estructuras son relativamente planas. El extremo anterior del dentario es redondeado, más parecido a los caenagnátidos y diferente al que tiene forma de mentón de algunos oviraptóridos. Desde una vista superior, la región sinfisaria (unión ósea) en la parte frontal del dentario tiene forma de U. A lo largo de las superficies laterales de este hueso, se pueden encontrar algunos agujeros nutritivos, que probablemente sostenían una rampoteca.
Tanto el complejo angular como el articular-surangular-coronoides (ASC) son comparativamente más pequeños que el dentario. El angular está firmemente fusionado al complejo ASC y da forma al margen inferior de la fenestra mandibular externa. El angular tiene forma arqueada y se extiende principalmente hacia adelante con una gran depresión lateral que se une con la apófisis posterior inferior (proyección/extensión ósea) del dentario. El complejo ASC está compuesto por la fusión de los huesos articulares y surangulares con la apófisis coronoides de la mandíbula. Este complejo se extiende hacia adelante para articularse con la apófisis superior posterior del dentario y da forma al margen superior de la fenestra mandibular externa. La prominencia de la apófisis coronoides es baja y distintivamente redondeada. En el extremo posterior de las mandíbulas se puede localizar la cavidad glenoidea articular. Es relativamente grande, convexo y con forma de cuenco.
Esqueleto postcraneal[]
Las vértebras caudales anteriores tienen espinas neurales muy largas y están muy neumáticas con pleuroceles profundos. La sección media de la cola relativamente corta está algo rígida por largas prezigapófisis. Las vértebras caudales están fuertemente neumatizadas con un relleno óseo similar a una esponja. Las extremidades anteriores son bastante largas debido a un húmero alargado (73,5 cm de largo) y manos delgadas. El húmero está excepcionalmente arqueado hacia afuera y tiene una cabeza muy redondeada, similar a la de algunas aves. El primer metacarpiano es muy corto y tiene un pulgar fuertemente divergente. Las extremidades traseras están bien desarrolladas y muy alargadas: el fémur es delgado con una cabeza y un cuello distintos, y mide 1,1 metros; la tibia tiene bordes superior e inferior similares y mide 1,10 metros de largo; y el metatarso mide 58,3 cm de largo siendo el metatarsiano III el más grande. El pie es robusto con pedales unguales grandes y fuertemente curvados.
Clasificación[]
En 2007, Xu y su equipo asignaron a Gigantoraptor a Oviraptoridae, en una posición basal (primitiva). La anatomía de Gigantoraptor incluye las características diagnósticas de los Oviraptorosaurios. Sin embargo, también incluye varias características encontradas en dinosaurios eumaniraptoranos más derivados, como una proporción de extremidades anteriores/posteriores del 60%, una falta de expansión de la escápula distal y la falta de un cuarto trocánter en el fémur. A pesar de su tamaño, Gigantoraptor habría sido más parecido a un pájaro que sus parientes oviraptorosaurios más pequeños.
En 2010, un segundo análisis de las relaciones de Gigantoraptor encontró que era un miembro de Caenagnathidae en lugar de un oviraptórido. Análisis filogenético realizado por Lamanna et al. (2014), apoyaron que Gigantoraptor era un caenagnathid basal.
Paleobiología[]
Plumas[]
Xu y su equipo sugirieron en 2007 que Gigantoraptor podría haber estado parcialmente "desnudo" porque es 300 veces más pesado que especies emplumadas como Caudipteryx, y los animales grandes tienden a depender más de la masa corporal para regular la temperatura, lo que lleva a la pérdida de las cubiertas aislantes encontradas. sobre sus parientes más pequeños. Sin embargo, sugirieron que al menos las plumas de los brazos probablemente todavía estaban presentes en Gigantoraptor, ya que sus funciones principales, como mostrar el comportamiento y cubrir los huevos mientras incuba, no están relacionadas con la regulación del calor corporal.
Ontogenia y desarrollo[]
Un análisis histológico realizado en el peroné del holotipo por Xu y sus colegas en 2007 mostró que el espécimen tenía siete líneas de crecimiento detenido (LAG o anillos de crecimiento) conservadas. Como faltaban varios LAG, el equipo utilizó cálculos inversos para determinarlos, lo que dio como resultado un total de 11. La cantidad de LAG indica que el holotipo tenía alrededor de 11 años en el momento de su muerte y tenía un crecimiento promedio de 128 a 140 kg por año. año. La histología realizada también sugiere que este individuo era un adulto, ya que había un desarrollo extenso de las osteonas secundarias, LAG muy empaquetados cerca de la periferia del hueso y una capa pobremente vascularizada de hueso laminar en la capa circunferencial externa, lo que indica una tasa de crecimiento relativamente descuidada. Sin embargo, dado que los conjuntos cuarto a séptimo de LAG no estaban muy apretados, Xu y sus colegas dedujeron que el individuo alcanzó su edad adulta a la edad de 7 años. Además, se descubrió que el espécimen todavía era un adulto relativamente joven y, por lo tanto, habría crecido cuando alcanzó la etapa adulta. Esto indica que Gigantoraptor tenía una tasa de crecimiento mucho más rápida que la mayoría de los grandes terópodos no aviares, como los tiranosáuridos.
Otro desarrollo inusual en Gigantoraptor son las extremidades traseras alargadas. Xu y sus colegas señalaron que cuanto más grande se vuelve el terópodo, más cortas y robustas se vuelven las piernas para soportar el aumento de masa. En Gigantoraptor, esto contrasta con el fémur y la tibia midiendo más de 1 metro, una combinación que no suele encontrarse en terópodos de este tamaño. El alargamiento de estas extremidades indica que fue uno de los grandes terópodos más corredores (un animal adaptado a correr o mantener cierta velocidad durante una gran cantidad de tiempo). Además, Gigantoraptor tenía una columna vertebral ampliamente neumatizada, lo que pudo haber ayudado a perder peso.
Dieta[]
En 2017, Waisum Ma y sus colegas volvieron a examinar las mandíbulas conservadas de Gigantoraptor y descubrieron que tenía el pico más profundo entre los caenagnátidos y una dieta relativamente diferente a la de otros oviraptorosaurios. Por ejemplo, la región articular de las mandíbulas de Gigantoraptor muestra convergencia con las del tuátara moderno. La región articular de este reptil permite el movimiento propalinal de la mandíbula (un movimiento hacia adelante y hacia atrás) durante la alimentación y, basándose en las similitudes entre sus mandíbulas, Ma y sus colegas sugirieron que Gigantoraptor podría haber empleado también el movimiento propalinal de la mandíbula. Este movimiento ayudado por los estantes afilados del dentario puede indicar una mordida cortante capaz de cortar plantas (y potencialmente carne). Esto es comparable a otros caenagnátidos y contrasta con las mandíbulas de los oviraptóridos, cuyas mandíbulas parecen más adecuadas para triturar alimentos. La profundidad de la mandíbula inferior indica la presencia de una lengua grande, que podría haber ayudado al animal en el procesamiento de alimentos y posiblemente mejorar la eficiencia alimentaria.
Como la forma y el tamaño de la tribuna en los grandes herbívoros están relacionados con los hábitos alimentarios, el dentario fuertemente en forma de U de Gigantoraptor puede sugerir que este oviraptorosaurio era un alimentador altamente no selectivo, una adaptación que podría haber sido útil en entornos ambientales variables. de la Formación Iren Dabasu. El equipo basó esta hipótesis en comparaciones con varios animales herbívoros, incluidos otros dinosaurios. Mientras que los rostra muy desarrollados y estrechos están más correlacionados con una dieta selectiva, como en el caso de algunos ceratopsianos, los rostra anchos y redondeados están más vinculados con una dieta generalista, como se ve en la morfología de Gigantoraptor, Euoplocephalus y hadrosáuridos. Ma y sus colegas también señalaron que su gran tamaño y, por lo tanto, sus mayores necesidades energéticas, podrían haber influido en sus hábitos alimentarios, ya que los animales más grandes tienden a consumir alimentos de menor calidad, ya que están disponibles en mayores cantidades en el entorno y tienen un suministro más estable. . Sin embargo, no se sabe si el intestino de Gigantoraptor estaba especializado para procesar esta mayor ingestión. El equipo no pudo ignorar una dieta carnívora ocasional, ya que el pico fuerte junto con el movimiento propalinal de la mandíbula pueden haber permitido el procesamiento de la carne.
Reproducción[]
La existencia de oviraptorosaurios gigantes, como Gigantoraptor, explica varios hallazgos asiáticos anteriores de huevos de oviraptorosaurios muy grandes, de hasta ~50 cm de largo, asignados a la ooespecie Macroelongatoolithus carlylensis. Estos se colocaron en enormes anillos de tres metros de diámetro. La presencia de Macroelongatoolithus en Norteamérica indica que allí también había oviraptorosaurios gigantes, aunque no se han encontrado restos de esqueletos fósiles. La descripción y denominación de Beibeilong de 2017, basada en un individuo embrionario asociado con huevos, respalda aún más que los huevos y nidos de Macroelongatoolithus pertenecen a colosales oviraptorosaurios caenagnátidos, como Gigantoraptor.
En 2018, Kohei Tanaka y su equipo examinaron las nidadas de huevos de numerosos especímenes de oviraptorosaurio, incluidas las nidadas de huevos de Macroelongatoolithus, para correlacionar la configuración del nido y el tamaño del cuerpo con el comportamiento de incubación. Sus resultados mostraron que la porosidad de la cáscara del huevo indica que los huevos de casi con certeza todos los oviraptorosaurios estaban expuestos en el nido sin una cubierta externa. Aunque la mayoría de los nidos de oviraptorosaurios tienen huevos dispuestos de forma circular, la morfología del nido es diferente en especies más pequeñas y más grandes en que el centro del nido es muy reducido en las primeras especies y se vuelve significativamente más grande en las últimas. Esta configuración del nido sugiere que, mientras que los oviraptorosaurios más pequeños probablemente se sentaban directamente sobre los huevos, un animal grande, del tamaño de un Gigantoraptor, probablemente se sentaba en el área sin huevos. Tanaka y sus colegas señalaron que esta adaptación fue beneficiosa para evitar el aplastamiento de los huevos y podría haber permitido cierto contacto corporal durante la incubación en estos oviraptorosaurios gigantes.
Paleoecología[]
Recreación de una pareja de Gigantoraptor protegiendo su nido de dos Archaeornithomimus y un Alectrosaurus. Créditos: ABelov2014 en DeviantArt.
Gigantoraptor es conocido por la Formación Iren Dabasu de Mongolia Interior. Esta formación data de hace 95,8 ± 6,2 millones de años según análisis estratigráficos y de U-Pb. Sin embargo, un estudio de 2022 que describe nuevo material de ornitomimosaurios sugirió que, si bien el conjunto de fauna de vertebrados indica que la edad de la formación es probablemente del Turoniano debido a su similitud con la Formación Bissekty de Uzbekistán, el conjunto de fauna de invertebrados indica una edad mucho más tardía (Campaniano- Maastrichtiano)
Los ambientes alrededor de esta formación eran altamente húmedos, existiendo como un gran valle fluvial trenzado con llanuras aluviales. Un clima semiárido también está indicado por la sedimentación a base de caliche. La Formación Iren Dabasu tuvo una extensa vegetación y follaje, evidenciado en el desarrollo del paleosuelo, los numerosos restos de dinosaurios herbívoros que se encontraron tanto en el canal del río como en los sedimentos de la llanura aluvial. Una rica diversidad de carófitos y ostrácodos habitaban los sistemas de llanuras aluviales.
La fauna de dinosaurios de esta formación incluye al veloz tiranosaurio Alectrosaurus, el ornitomimosaurio Archaeornithomimus, los terizinosáuridos Erliansaurus y Neimongosaurus, el saurópodo Sonidosaurus y los hadrosaurios Bactrosaurus y Gilmoreosaurus. Tanto las formaciones Iren Dabasu como Bayan Shireh se han correlacionado sobre la base de su registro fósil de vertebrados similar. Esta correlación puede verse respaldada aún más por la presencia de un caenagnátido gigante del tamaño de un Gigantoraptor en la Formación Bayan Shireh. La presencia de Bayan Shireh caenagnathid y Gigantoraptor en formaciones de sedimentación de base fluvial como las formaciones Iren Dabasu y Bayan Shireh sugiere una preferencia sobre los hábitats mésicos en especies de oviraptorosaurios gigantes, en lugar de los hábitats xéricos.
Cultura popular[]
A continuación se verán algunos documentales o juegos donde apareció Gigantoraptor, con notorios spoilers en la sección de documentales.
Documentales[]
Planet Dinosaur[]
En este documental del año 2011 se presentan a los Gigantoraptor revestidos por cortas cubiertas emplumadas que se extienden en casi todo el cuerpo y desempeñan un rol ornamental en el aspecto de los machos.
Su escena de debut (en el Episodio 2 - Dragones emplumados) es cuando una hembra de esta especie entre la vegetación empieza a cazar un Saurornithoides empleando su pico, con el que lo retuerce en el aire y golpea unas cuantas veces contra el suelo hasta matarlo. Segundos después de este suceso, la misma hembra sale de esa zona y se adentra a una bandada femenina, donde una de ellas empieza a ser cortejada por un macho que empezaría una lucha con un rival masculino por el derecho a reproducirse.
Gigantoraptor reaparece cuatro capítulos siguientes en el el Episodio 6 - Los grandes supervivientes. En resumen, las escenas de esta especie en el sexto episodio tratan sobre una pareja que intentara proteger su nidada de depredadores como Oviraptor y Alectrosaurus, pero que tras una avalancha/tormenta de arena morirán asfixiados junto a sus huevos.
Errores científicos[]
- Sauronithoides y Oviraptor nunca se habrían encontrado con Gigantoraptor por la diferencia entre millones de años, siendo Gigantoraptor mas antiguo que los dos.
- En el documental, tienen picos bastante afilados con cuellos levemente exagerados de largo y una constitución menos robusta que la real.