Eoraptor (gr. "Ladrón del alba") es un género de dinosaurio sauropodomorfo que vivió hace entre 231 y 228 millones de años, durante el Triásico superior (Carniano) en lo que hoy es Sudamérica. La especie tipo y única, Eoraptor lunensis, se describió por primera vez en 1993 y se conoce por un esqueleto casi completo y bien conservado y varios fragmentos. Eoraptor tenía múltiples formas de dientes, lo que sugiere que era omnívoro. Eoraptor medía 46 cm de altura y 91 cm de longitud.
Historia y descubrimiento[]
Los huesos de este dinosaurio primitivo fueron descubiertos por primera vez en 1991, por el paleontólogo Ricardo Martínez de la Universidad de San Juan, durante un trabajo de campo realizado por la Universidad de Chicago y la Universidad de San Juan. El espécimen holotipo PVSJ 512 fue descubierto en limolita fangosa perteneciente al Miembro Cancha de Bochas de la Formación Ischigualasto en Argentina. Los fósiles de esta formación fueron depositados en la etapa Carniano del período Triásico, hace aproximadamente 235 a 228 millones de años. Se necesitaron casi 12 meses para recolectar el holotipo, que luego fue enviado al Museo Field de Historia Natural de Chicago para que William F. Simpson y Bob Masek lo prepararan. El fósil se exhibió por primera vez en Chicago y luego fue devuelto a San Juan, Argentina, donde se exhibió en el Museo de Ciencias Naturales.
El género Eoraptor fue descrito y nombrado por Paul Sereno, Catherine Forster, Raymond R. Rogers y Alfredo M. Monetta en 1993. El nombre se deriva de la palabra griega eós (ἠώς) que significa 'alba', una referencia a su naturaleza primitiva, y la palabra latina raptor que significa "ladrón", en referencia a su presunta naturaleza carnívora y su mano codiciosa. El nombre específico lunensis se deriva de las palabras latinas luna ('luna') y el sufijo -ensis ('habitante'), una referencia a su lugar de descubrimiento: el Valle de la Luna ('Valle de la Luna'), por lo que llamado así por su apariencia árida y de otro mundo que evoca un paisaje lunar. La especie tipo Eoraptor lunensis significa "ladrón del lba del Valle de la Luna".
Características[]
Eoraptor tenía un cuerpo delgado que crecía entre 1 y 1,7 metros de longitud, con una masa corporal estimada de entre 5 y 10 kg. Tenía un cráneo de constitución liviana con un hocico externo ligeramente agrandado. Como en los primeros sauropodomorfos como Buriolestes y Pampadromaeus y los celofisoides (que aparecerían millones de años después), Eoraptor tenía una curvatura en la mandíbula superior, entre el maxilar y el premaxilar. Paul Sereno y colaboradores (2013) observaron que la mandíbula inferior tenía una articulación mediomandibular. Corría digitígrado y erguido sobre sus patas traseras. El fémur del espécimen holotipo PVSJ 512 mide 152 mm y la tibia mide 157 mm, lo que sugiere que era un corredor rápido. Sus extremidades anteriores miden solo la mitad de las traseras, lo que sugiere que era bípedo. Todos sus huesos largos tienen ejes huecos. Eoraptor tenía cinco dedos en cada "mano", los tres más largos terminaban en grandes garras y presumiblemente se usaban para manipular presas. Los científicos han conjeturado que los dedos cuarto y quinto eran demasiado pequeños para ser de alguna utilidad en la caza. El ilion está sostenido por tres vértebras sacras (atípico de las dos sacras plesiomorfas de los sauropodomorfos basales), a diferencia del coetáneo Herrerasaurus que está sostenido por solo dos sacras, un rasgo basal. Eoraptor tenía centros vertebrales huecos, una característica presente en algunos de sus antepasados.
Bonaparte (1996) interpretó la abertura orbital relativamente grande del cráneo como un rasgo juvenil. Ronald Tykoski estuvo de acuerdo (2005) y sugirió que ciertas características del cráneo del espécimen tipo sugerían que era joven, específicamente, los huesos del cráneo no están completamente fusionados, órbitas relativamente grandes y un hocico corto. Paul Sereno y colaboradores (1993), apoyaron la idea de que Eoraptor era un espécimen adulto basándose en el cierre de las suturas en la columna vertebral y la fusión parcial del escapulocoracoide.
Según Sereno et al. (1993), Eoraptor se puede distinguir basándose en el hecho de que sus dientes premaxilares y maxilares anteriores tienen forma de hoja, las fosas nasales externas están ligeramente agrandadas y se observa que el premaxilar tiene una apófisis posterolateral delgada. Max Langer y Michael Benton (2006) señalaron que Eoraptor se puede distinguir por el hecho de que la parte proximal de su peroné está extremadamente comprimida transversalmente.
Clasificación[]
En 1993, Paul Sereno y sus colegas describieron y nombraron a Eoraptor, y determinaron que era uno de los primeros dinosaurios. Su edad estuvo determinada por varios factores, entre ellos porque carecía de las características especializadas de cualquiera de los principales grupos de dinosaurios posteriores, incluida la falta de características depredadoras especializadas. En 1995, Sereno postuló que Eoraptor es el terópodo más antiguo registrado y está más cerca de "la hipotética condición de dinosaurio que cualquier otro subgrupo de dinosaurios". La ubicación precisa de Eoraptor dentro de Dinosauria ha sido inestable, y la opinión a menudo varía entre un saurisquio basal y un terópodo basal. Cuando Sereno y Forster lo describieron por primera vez en 1993, se lo consideró un terópodo, basándose en su "mano funcionalmente tridáctila" y otras características anatómicas. En 2011, un estudio realizado por Hans-Dieter Sues, Sterling J. Nesbitt, David S. Berman y Amy C. Henrici que presentaba una descripción de Daemonosaurus, también concluyó que ahora hay suficiente evidencia fósil para clasificar con confianza a Eoraptor como un terópodo. El estudio señaló que el "conjunto transitorio de estados de carácter" de los dinosaurios recientemente descubiertos, Daemonosaurus y Tawa, respaldan aún más que Eoraptor es un terópodo basal, y no un saurisquio basal o un sauropodomorfo basal. Por otro lado, varios estudios realizados desde 2012 en adelante han recuperado a Eoraptor como un sauropodomorfo temprano, en lugar de un terópodo.
Philip Currie (1997) encontró que Eoraptor anatómicamente se acercaba más a lo que se consideraría el morfotipo ancestral de los dinosaurios saurisquios y ornitisquios. En 2011, Martínez y colaboradores (el equipo que describió a Eodromaeus) encontró que Eoraptor era un sauropodomorfo basal, con rasgos característicos del grupo. Michael Benton expresó sus dudas al respecto y afirmó que es "un gran cambio" eliminar Eoraptor de Theropoda y luego colocarlo en Sauropodomorpha. Un estudio posterior de Apaldetti, Martínez, Alcober y Pol publicado en 2011 encontró que Eoraptor era un saurisquio cercano a los sauropodomorfos y terópodos, aunque no pudo resolver en cuál de las dos ramas, si es que alguna de ellas, pertenecía. Sereno y colaboradores (2013) redescribieron el esqueleto holotipo y concluyeron que Eoraptor no era un terópodo sino un sauropodomorfo basal, consistente con la observación anterior realizada por Martínez y colaboradores (2011).
Un gran análisis filogenético de los primeros dinosaurios realizado por Matthew Baron, David Norman y Paul Barrett (2017) encontró que Eoraptor fue el primer miembro divergente de Theropoda, dentro del clado más grande Ornithoscelida. Un análisis filogenético publicado con la descripción de nuevos Buriolestes permanece en 2018, basado en Langer y colaboradores (2017) ubicaron a Eoraptor en un clado de sauropodomorfos tempranos, junto con Buriolestes, Panphagia, Pampadromaeus y Saturnalia.
Paleobiología[]
Se cree que Eoraptor era un omnívoro, aunque su dentición es bastante similar a la de Buriolestes, que es considerado carnívoro. Era un veloz velocista y, al atrapar a su presa, usaba garras y dientes para destrozarla. A diferencia de los dinosaurios carnívoros posteriores, carecía de una articulación deslizante en la articulación de la mandíbula inferior, con la que sujetar presas grandes. Además, sólo algunos de sus dientes eran curvados y con bordes de sierra, a diferencia de los de las bocas de los terópodos posteriores. La dentición heterodonte de Eoraptor consta de dientes aserrados y recurvados en la mandíbula superior, como los dientes de los terópodos, y dientes en forma de hoja en la mandíbula inferior, como los dientes de los sauropodomorfos basales. Eoraptor tenía 4 dientes en el premaxilar y 18 dientes en el maxilar, una fórmula dental no muy diferente a la de Herrerasaurus.
Paleoecología[]
Durante el Triásico superior, la Formación Ischigualasto fue una llanura aluvial volcánicamente activa cubierta por bosques, con un clima cálido y húmedo, pero sujeto a variaciones estacionales que incluían fuertes precipitaciones. La vegetación estaba formada por helechos, colas de caballo y coníferas gigantes, que formaban bosques de montaña a lo largo de las orillas de los ríos. Los restos de Herrerasaurus parecen haber sido los más comunes entre los carnívoros de la Formación Ischigualasto. Sereno (1993) señaló que Eoraptor se encontró en "estrecha asociación" con terápsidos, rauisuquios, arcosaurios, Saurosuchus y los dinosaurios Herrerasaurus y Pisanosaurus, todos los cuales vivían en su paleoambiente. Los herbívoros estuvieron representados por rincosaurios como Hyperodapedon; aetosaurios; cinodontes como Probelesodon, dicinodontes kannemeyeriid como Ischigualastia; y traversodóntidos como Exaeretodon. Estos herbívoros no dinosaurios eran mucho más abundantes que los primeros dinosaurios. Los fósiles de dinosaurios, incluidos los de Eoraptor, sólo representan aproximadamente el 6% de la muestra total que se ha recuperado de la Formación Ischigualasto (Rogers y colaboradores, 1993), lo que sugiere que los dinosaurios eran menos numerosos que otros tetrápodos.