El Eoceno, una división de la escala temporal geológica, es una época geológica de la Tierra, la segunda del período Paleógeno en la Era Cenozoica. Comprende el tiempo entre el final del Paleoceno (hace 55,8 ± 0,2 millones de años) y el principio del Oligoceno (hace 33,9 ± 0,1 millones de años).
Durante esta época se formaron algunas de las cordilleras más importantes del mundo, como los Alpes o el Himalaya, y acontecieron varios cambios climáticos importantes como el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno, que aumentó la temperatura del planeta y delimita el inicio de esta época geológica, el evento Azolla, un enfriamiento global que daría paso a las primeras glaciaciones, o eventos de extinción masiva como la Grande Coupure, que marca el fin del Eoceno.
Las aves predominaban sobre los demás seres, y los primeros cetáceos comenzaron su desarrollo. Además, la especie de serpiente más grande que ha existido data del Eoceno, y se produjo una gran expansión y diversificación de las hormigas. La Antártida comenzó la época rodeada de bosques tropicales, y lo finalizó con la aparición de los primeros casquetes polares. Existen multitud de yacimientos paleontológicos en diversos lugares del mundo que confirman estos hechos, como el sitio fosilífero de Messel, en Alemania, o la Formación Green River, en Norteamérica.
El nombre de Eoceno, definido por el británico Charles Lyell, proviene de las palabras griegas eos (ἠώς, 'alba') y kainos (καινός, 'nuevo'), haciendo referencia a la aparición de los órdenes modernos de mamíferos durante esta época.
Subdivisiones[]
El Eoceno se suele subdividir informalmente en Eoceno inferior (Ypresiano), Eoceno medio (Lutetiano y Bartoniano), y Eoceno superior (Priaboniano).
Es menos frecuente subdividirlo en inferior y superior únicamente. En este caso, el Lutetiano pasaría a formar parte del Eoceno inferior, mientras que el Bartoniano haría lo propio en el Eoceno superior.
- Ypresiano: comenzó hace 55,8 ± 0,2 millones de años, coincidiendo con el inicio del máximo térmico del Paleoceno-Eoceno, un período de calentamiento global rápido e intenso que provocó la extinción de numerosos foraminíferos bentónicos, y que está asociado con un episodio de gran evolución de los mamíferos. En las series estratigráficas, su inicio queda marcado por una variación del isótopo C, ya que aumentaron los niveles de CO y la relación del isótopo C con respecto a C disminuyó. El final de esta edad está señalado por un gran desarrollo de los foraminíferos planctónicos y por la aparición del género Hantkenina. Finalizó hace 48,6 ± 0,2 millones de años, y debe su nombre a la localidad de Ypres, en Bélgica.
- Lutetiano: comenzó hace 48,6 ± 0,2 millones de años. Se trata de una edad con abundantes invertebrados marinos (moluscos, corales, erizos de mar) y que se caracteriza por su riqueza en mares epicontinentales sometidos a las influencias continentales. Estratigráficamente, su inicio queda marcado por el desarrollo de los foraminíferos planctónicos y por la aparición del género Hantkenina. Finaliza coincidiendo con la casi-extinción del cocolitóforo Reticulofenestra reticulata, hace unos 40,4 ± 0,2 millones de años, y debe su nombre al antiguo nombre romano de la ciudad de París: Lutetia Parisiorum.
- Bartoniano: comenzó 40,4 ± 0,2 millones de años atrás. Karl Mayer-Eymar le puso nombre, y definió los límites en el año 1857 a partir de sedimentos arcillosos del sur de Inglaterra ricos en fósiles. Estratigráficamente, su inicio queda marcado por la casi-extinción del cocolitóforo Reticulofenestra reticulata. Finalizó hace 37,2 ± 0,2 millones de años, marcado por la primera aparición del cocolitóforo Chiasmolithus oamaruensis. Su nombre proviene de la localidad de Barton-on-Sea, en Inglaterra.
- Priaboniano: Comenzó hace 37,2 ± 0,1 millones de años. Se trata de la última edad del Eoceno, donde tuvo lugar la Grande Coupure,un episodio de extinciones masivas y cambios faunísticos acusados.
Estratigráficamente, su inicio queda marcado por la primera aparición del cocolitóforo Chiasmolithus oamaruensis. Finalizó hace 33,9 ± 0,1 millones de años, quedando marcado por los foraminíferos planctónicos y la extinción del género Hantkenina. Su nombre proviene de la localidad de Priabona, en Italia.
Paleogeografía[]
La tercera y última gran fase de la fragmentación del supercontinente Pangea tuvo lugar a principios del Cenozoico, entre el Paleoceno y el Oligoceno. El paleocontinente Laurentia, formado por los actuales América del Norte y Groenlandia, continuó separándose de Eurasia y ensanchando el joven océano Atlántico, a pesar de que se cree que todavía existía alguna conexión entre ambas masas terrestres.Mientras el Atlántico continuaba su expansión, el ancestral océano Tetis continuó cerrándose debido a la aproximación del continente africano y euroasiático.
A principios del Eoceno, el continente australiano todavía permanecía unido a la Antártida, pero durante el Lutetiano, Australia comenzó a separarse rápidamente de la Antártida moviéndose hacia el norte debido a la deriva continental, tal y como ya había sucedido con el subcontinente Indio y Nueva Zelanda decenas de millones de años antes, durante el Cretácico. El aislamiento del continente antártico acarrearía consecuencias drásticas sobre el clima global, como el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno o el evento Azolla.La Era Cenozoica fue un período de intensa actividad orogénica. Durante la denominada orogenia alpina se formaron las montañas del sistema de Tetis, una cordillera que se extiende sobre la parte meridional de Eurasia y que incluye los Alpes, los Cárpatos, las montañas de Asia menor, Irán, el Hindu Kush, el Himalaya, y las montañas del sureste asiático.
El subcontinente indio, que se había separado previamente de Gondwana en el Cretácico Superior, y que se había desplazado a una velocidad de 16 cm/año desde entonces, colisionó con Eurasia a principios del Eoceno. La colisión entre estas dos masas terrestres originó la cordillera más alta del mundo, el Himalaya. Este proceso de orogénesis todavía perdura en la actualidad, haciendo que el Himalaya sea unos cinco centímetros más alto cada año.
Por otra parte, la orogenia cimmeriana, un proceso orogénico que había comenzado en el Jurásico, continuó creando algunas de las cordilleras que actualmente se encuentran en el centro del continente asiático. El Eoceno fue el escenario de la fase final de esta orogénesis.
Eurasia no fue el único continente con actividad orogénica. La configuración geológica de multitud de montañas de América del Norte datan de principios de Cenozoico, como por ejemplo las Black Hills de Dakota del Sur, Wyoming, o las Apalaches de la costa este.
El clima global del Eoceno fue, probablemente, el más homogéneo del Cenozoico; el gradiente térmico del ecuador a los polos era entonces la mitad que en la actualidad, y las corrientes oceánicas profundas eran excepcionalmente cálidas. Las regiones polares eran mucho más cálidas que hoy en día, con temperaturas similares al actual noroeste de los Estados Unidos. Los bosques templados llegaban hasta los mismos polos, mientras que los climas tropicales lluviosos llegaban hasta los 45° de latitud norte. La diferencia más elevada se encontraba en las latitudes templadas, aunque el clima de los trópicos era similar al de nuestros tiempos. Al estar unidos al inicio del Eoceno el continente australiano y la Antártida en una sola masa terrestre, las corrientes oceánicas frías y cálidas se mezclaban, manteniendo una temperatura oceánica homogénea.
Desde el principio de esta época, la temperatura aumentó, en uno de los calentamientos globales más rápidos (en términos geológicos) y extremos que se han registrado en la historia geológica, denominado máximo térmico del Paleoceno-Eoceno. Fue un episodio de calentamiento rápido e intenso (de hasta 7 °C en latitudes altas) que duró menos de cien mil años. El máximo térmico provocó una extinción masiva, por lo que la fauna del Eoceno y del Paleoceno son muy diferentes. Es posible que este intenso calentamiento fuera causado por la expulsión de clatratos de metano enterrados en el fondo marino. Se cree que los sedimentos donde se encontraban almacenados estos clatratos fueron perturbados a medida que los océanos se calentaban, y el metano que contenían provocó el aumento de la temperatura global. Se estima que se emitieron a la atmósfera dos mil gigatoneladas de metano, un gas de efecto invernadero diez veces más potente que el dióxido de carbono.
El aumento de las temperaturas en todo el planeta no fue la única consecuencia, pues el clima global también se volvió más húmedo, y gran parte de esta humedad fue conducida a los polos. La gran cantidad de lluvia sobre el océano Ártico, junto con la configuración de los continentes (que lo aislaba del resto de océanos), redujo drásticamente la salinidad. El agua dulce acumulada en la zona ártica preparó el terreno para que sucediera un gran cambio climático de signo totalmente opuesto y que marcaría el final del Eoceno.
El clima se mantuvo cálido durante el resto del Eoceno, a pesar de que un enfriamiento global, que finalmente llevaría a las glaciaciones del Pleistoceno, comenzó a mediados de esta época a causa de dos factores:
el evento Azolla, y el aislamiento de la Antártida.
El evento Azolla tuvo lugar hace cuarenta y nueve millones de años, cuando el helecho Azolla de agua dulce,también llamado "helecho mosquito", comenzó a crecer en grandes
cantidades sobre el océano Ártico. A medida que se hundían sobre suelo marino, las plantas empezaron a formar parte de los sedimentos del suelo oceánico, donde no era posible su descomposición debido al escaso nivel de oxígeno de las capas de agua profundas. La reducción de la cantidad de carbono en la atmósfera terrestre contribuyó a transformar el planeta de una "Tierra invernadero", suficientemente cálida como para que las tortugas y las palmeras habitaran en los polos, en una "Tierra helada".
Con la separación del continente australiano hace unos cuarenta y cinco millones de años, la Antártida quedó privada del flujo de aguas ecuatoriales que hasta entonces suavizaba el clima. Con la privación de estas aguas cálidas, la Antártida se enfrió y el océano Antártico inició su glaciación, creando un flujo de agua fría y banquisas que reforzaron el efecto del enfriamiento.
Fauna[]
Aves[]
Había una variedad de aves. Habían aves vegetarianas, como es el caso del Gastornis, mientras que los Phorusrhacidae, conocidos como las "aves del terror", se convertirían en los superpredadores por excelencia de América del Sur.
Los pingüinos, que habían aparecido durante el Paleoceno, llegaron a América del Sur sobre el Eoceno medio, y en el Bartoniano ya habían comenzado a extenderse por aguas atlánticas. Algunos géneros y especies primitivas de pingüinos son los Perudyptes devriesi (de 76 cm de altura) y el gran Icadyptes salasi (de 150 cm de altura), ambos hallados en las costas desérticas de Ica, al sur del Perú; asimismo los Archaeospheniscus o el gigantesco Anthropornis nordenskjoeldi, que medía 170 cm de altura y pesaba alrededor de 90 kg. En comparación, el pingüino emperador, que se trata del pingüino actual más grande, solamente mide 122 cm de altura y 37 kg de peso.
Los anseriformes comenzaron a diversificarse, en géneros como Presbyornis, que estaba relacionado con los patos y las ocas actuales. Los estudios de la familia Presbyornithidae son muy importantes para entender la evolución de las aves. Las especies que vivían en zonas costeras y estaban menos especializadas tendían menos a extinguirse que las especies más adaptadas a un ecosistema concreto.
El Palaeotis es una ratite de la cual se han hallado fósiles en el sitio fosilífero de Messel, en Alemania. Estos hallazgos son especialmente interesantes, pues la tesis tradicional sostiene que las ratites se originaron en Gondwana, basándose en su difusión actual. El descubrimiento en Europa de Palaeotis, junto con otras ratites en América del Norte y Mongolia, pone en evidencia esta hipótesis.
En las fosforitas de Quercy se han encontrado evidencias de una difusión más amplia de los loros durante el Eoceno. Los restos fósiles del género Quercypsitta,datados entre 34 y 37 millones de años, indican que los loros llegaron en el pasado a latitudes más septentrionales de las que se encuentran en la actualidad. El fósil de loro más antiguo del que se tiene constancia ha sido hallado en la Formación Fur, Dinamarca, y tiene una antigüedad de 54 millones de años, coincidiendo con el inicio del Eoceno.
Mamíferos con exoesqueleto[]
El acontecimiento más importante en la evolución de los mamíferos durante el Eoceno fue, probablemente, la evolución de los cetáceos. Después de que sus antepasados abandonaran la vida acuática 300 millones de años atrás, un grupo de mamíferos relacionado con los artiodáctilos primitivos consiguió efectuar la transición de un medio terrestre a un medio acuático.
Este proceso comenzó con los Pakicetidae del Eoceno medio e inferior de Pakistán. Se trataba de animales carnívoros terrestres, pero la configuración de los huesos de los oídos y su dentición demostró que representan el primer paso en la evolución de las ballenas. Unos cuantos millones de años más tarde, algunas criaturas, como el Ambulocetus, ya tenían un estilo de vida anfibio, y sus patas posteriores estaban más adaptadas para la natación que para caminar sobre tierra firme. Los Protocetidae representan un paso posterior en la evolución de los cetáceos, y es posible que por aquel entonces ya dispusieran de una aleta caudal como la de los cetáceos actuales.
Los primeros cetáceos completamente marinos aparecieron hace unos cuarenta y cinco millones de años. Los Basilosauridae, que incluyen géneros como el Basilosaurus o el Dorudon, tenían una anatomía muy similar a la de las ballenas actuales. Aun así, su cerebro se encontraba menos desarrollado y no tenían el melón típico de los odontocetos. Las primeras ballenas dentadas no aparecerían hasta casi finalizado el Eoceno.
Los ungulados también continuaron evolucionando durante el Eoceno. Los artiodáctilos aparecieron a principios de esta época, hace cincuenta y cuatro millones de años, y a finales del Eoceno ya se habían diversificado en los tres subórdenes actuales: Tylopoda (camellos), Suinae (cerdos), y Ruminantia (ovejas, cabras, y vacas). La gran expansión de los Perissodactyla, que los desplazaron hacia hábitats menos prósperos, y la aparición de hierba en el Eoceno, condicionaron el desarrollo del particular aparato digestivo que poseen los artiodáctilos y que más adelante les ayudaría a desbancar a los Perissodactyla como los herbívoros dominantes.
Los carnívoros dominantes durante el Eoceno fueron los creodontos. Los carnívoros suelen tener dos dientes carnasiales, uno molar y otro premolar, pero en cambio, los dientes carnisales de los creodontos eran ambos molares. Los creodontos incluyen algunos de los mamíferos predadores terrestres de mayor tamaño que han existido, como el Andrewsarchus, que llegaba a medir tres metros y medio de longitud, casi dos metros de altura, y pesaba 250 kg. Aun así, su gran tamaño no le bastó para imponerse a largo plazo, pues fueron superados por otros carnívoros y terminaron por extinguirse en el Mioceno. Su extinción se debió a una serie de factores, en primer lugar, su articulación lumbosacra no se encontraba suficientemente evolucionada para correr como el resto de carnívoros, y, además, su condición de plantígrado les hacía menos eficientes a la hora de correr. En segundo lugar, los creodontes tenían una dentición diferente que les hacía carnívoros obligados, es decir, estaban restringidos a comer solamente carne, mientras que los miácidos y la mayoría de carnívoros de la época todavía poseían dientes adaptados para masticar otro tipo de alimentos. El último creodonte que aparece en el registro fósil, el Dissopsalis, se extinguió hace ocho millones de años.
Peces[]
Durante el Eoceno, los tiburones lamniformes (o tiburones rayados) sufrieron una gran diversificación. El tiburón duende es uno de tantos ejemplos de tiburones que aparecieron durante esta época. Una de las especies más destacables fue el Otodus obliquus, un tiburón aparecido en el Paleoceno, que podía alcanzar los nueve metros de longitud y se alimentaba de mamíferos marinos, peces, y otros tiburones.Muchos paleontólogos creen que el O. obliquus es un antepasado del género Charcharocles, y, por lo tanto, que mantiene una estrecha relación con el mayor tiburón depredador que ha existido, el Carcharodon megalodon. Otros, sin embargo, relacionan al O. obliquus con el gran tiburón blanco, aunque el número de paleontólogos que lo creen va disminuyendo, pues cada vez existen más evidencias de su relación con el megalodon.
Otro pez destacable fue el Enchodus, un depredador relacionado con los salmones. El Enchodus tenía una serie de colmillos en la parte anterior de los maxilares superior e inferior y en los huesos palatinos. A pesar de ser un depredador, la gran mayoría de sus fósiles se han hallado dentro de los estómagos de otros depredadores más grandes, como los mosasáuridos, los plesiosaurios, o la ave marina Baptornis.
Reptiles[]
Una de las especies de serpientes más grande que se conoce vivió durante el Eoceno. Gigantophis garstini podría haber superado los diez metros de longitud, mientras que las serpientes actuales más grandes, las anacondas, rondan los siete metros de largo. Esta serpiente, que habitó el planeta hace cuarenta millones de años en la zona del actual Egipto, se alimentaba probablemente de proboscídeos basales, los antecesores de los actuales elefantes. Otra serpiente de grandes dimensiones que vivió durante esta época fue Palaeophis,una serpiente marina. Al principio, se calculó que su longitud oscilaba entre los treinta y cuarenta metros, una cifra tremendamente elevada para una serpiente, pero estimaciones más recientes arrojan longitudes aproximadas de nueve metros.
El hecho más relevante del Eoceno en relación con los artrópodos fue la expansión de las hormigas. Durante el Cretácico sólo había unas cuantas especies de hormigas en el antiguo continente de Laurasia que representaban menos de un 1% del total de los insectos. A finales del Paleoceno comenzó una radiación adaptativa que se prolongó durante el Eoceno y que les situó como los insectos dominantes hasta el fin de la época. Su éxito fue tal, que el 90% de las especies de hormigas que vivieron durante el Eoceno, perduran todavía.
En el sitio fosilífero de Messel, situado en Alemania, se han hallado fósiles de Formicium, un género de hormiga que incluye un total de cinco especies y se conoce únicamente a partir de restos de machos y reinas. La envergadura de las reinas oscilaba entre trece y quince centímetros, lo que la convierte en la mayor de las hormigas que jamás ha existido. También se han encontrado fósiles de este género en el Reino Unido y en Estados Unidos, pero en estos casos se trata solamente de alas aisladas.