Dilophosaurus (gr. "Lagarto de dos crestas") es un género de dinosaurio terópodo neoterópodo que vivió hace entre 195,2 y 183,7 millones de años, durante el Jurásico inferior (Sinemuriano-Toarciano) en lo que hoy es Norteamérica. En 1940 se descubrieron tres esqueletos en el norte de Arizona, y los dos mejor conservados se recolectaron en 1942. El espécimen más completo se convirtió en el holotipo de una nueva especie del género Megalosaurus, denominada M. wetherilli por Samuel P. Welles en 1954. Welles encontró un esqueleto más grande perteneciente a la misma especie en 1964. Al darse cuenta de que tenía crestas en el cráneo, asignó la especie al nuevo género Dilophosaurus en 1970, como Dilophosaurus wetherilli. El nombre del género significa "lagarto de dos crestas" y el nombre de la especie honra a John Wetherill, un concejal navajo. Desde entonces se han encontrado más especímenes, incluido un bebé. También se han atribuido al animal huellas fósiles, incluidas huellas de reposo. Otra especie, Dilophosaurus sinensis de China, fue nombrada en 1993, pero luego se descubrió que pertenecía al género Sinosaurus.
Con unos 7 metros de longitud y un peso de unos 400 kg, Dilophosaurus fue uno de los primeros grandes dinosaurios depredadores y el animal terrestre más grande conocido en Norteamérica en su momento. Era esbelto y de complexión ligera, y el cráneo era proporcionalmente grande, pero delicado. El hocico era estrecho y la mandíbula superior tenía un espacio o curvatura debajo de la fosa nasal. Tenía un par de crestas arqueadas longitudinales en el cráneo; Se desconoce su forma completa, pero probablemente fueron agrandados por la queratina. La mandíbula era esbelta y delicada por delante, pero profunda por detrás. Los dientes eran largos, curvos, delgados y comprimidos hacia los lados. Los de la mandíbula inferior eran mucho más pequeños que los de la mandíbula superior. La mayoría de los dientes tenían dientes dentados en los bordes frontal y posterior. El cuello era largo y sus vértebras huecas y muy ligeras. Los brazos eran poderosos, con un hueso superior largo y delgado. Las manos tenían cuatro dedos; el primero era corto pero fuerte y tenía una gran garra, los dos dedos siguientes eran más largos y delgados con garras más pequeñas; el cuarto era vestigial. El hueso del muslo era macizo, los pies robustos y los dedos tenían grandes garras.
Dilophosaurus ha sido considerado un miembro de la familia Dilophosauridae junto con Dracovenator, un grupo ubicado entre los Coelophysidae y los terópodos posteriores, pero algunos investigadores no han encontrado apoyo para este grupo. Dilophosaurus habría sido activo y bípedo, y pudo haber cazado animales grandes; también podría haberse alimentado de animales más pequeños y peces. Debido al rango limitado de movimiento y la longitud corta de las extremidades anteriores, es posible que la boca haya hecho el primer contacto con la presa. Se desconoce la función de las crestas; eran demasiado débiles para la batalla, pero es posible que se hayan utilizado en exhibiciones visuales, como el reconocimiento de especies y la selección sexual. Es posible que haya crecido rápidamente, alcanzando una tasa de crecimiento de 30 a 35 kg por año en una etapa temprana de su vida. El espécimen holotipo tenía múltiples paleopatologías, incluidas heridas curadas y signos de una anomalía en el desarrollo. Dilophosaurus es conocido por la Formación Kayenta y vivió junto a dinosaurios como Scutellosaurus y Sarahsaurus. Fue designado como el dinosaurio del estado de Connecticut según las huellas encontradas allí. Dilophosaurus apareció en la novela Jurassic Park y su adaptación cinematográfica, donde se le otorgaron las habilidades ficticias de escupir veneno y expandir el volante del cuello, y fue representado como más pequeño que el animal real.
Historia y descubrimiento[]
En el verano de 1942, el paleontólogo Charles L. Camp dirigió un grupo de campo del Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP) en busca de vertebrados fósiles en el condado de Navajo, en el norte de Arizona. Se corrió la voz de esto entre los nativos americanos de allí, y el navajo Jesse Williams llevó a tres miembros de la expedición a algunos huesos fósiles que había descubierto en 1940. El área era parte de la Formación Kayenta, a unos 32 km al norte de Cameron cerca de Tuba City en la Reserva Indígena Navajo. Se encontraron tres esqueletos de dinosaurios en esquisto violáceo, dispuestos en un triángulo, de unos 9,1 metros de largo en un lado. El primero estaba casi completo, careciendo sólo de la parte frontal del cráneo, partes de la pelvis y algunas vértebras. El segundo estaba muy erosionado e incluía la parte frontal del cráneo, la mandíbula inferior, algunas vértebras, huesos de las extremidades y una mano articulada. El tercero estaba tan erosionado que sólo constaba de fragmentos vertebrales. El primer esqueleto bueno se encerró en un bloque de yeso después de 10 días de trabajo y se cargó en un camión, el segundo esqueleto se recogió fácilmente, ya que estaba casi completamente desgastado por la intemperie, pero el tercer esqueleto casi había desaparecido.
El primer espécimen casi completo fue limpiado y montado en la UCMP bajo la supervisión del paleontólogo Wann Langston, un proceso que llevó a tres hombres durante dos años. El esqueleto estaba montado en la pared en bajorrelieve, con la cola curvada hacia arriba, el cuello enderezado y la pierna izquierda levantada para mayor visibilidad, pero el resto del esqueleto se mantuvo en su posición de entierro. Como el cráneo fue aplastado, se reconstruyó basándose en la parte posterior del cráneo del primer ejemplar y la parte frontal del segundo. La pelvis fue reconstruida después de la de Allosaurus, y también se reconstruyeron los pies. En ese momento, era uno de los esqueletos mejor conservados de un dinosaurio terópodo, aunque incompleto. En 1954, el paleontólogo Samuel P. Welles, que formó parte del grupo que excavó los esqueletos, describió y nombró preliminarmente a este dinosaurio como una nueva especie del género Megalosaurus existente, M. wetherilli. El espécimen casi completo (catalogado como UCMP 37302) se convirtió en el holotipo de la especie, y el segundo espécimen (UCMP 37303) se convirtió en el paratipo. El nombre específico honraba a John Wetherill, un concejal navajo a quien Welles describió como un "explorador, amigo de los científicos y comerciante de confianza". El sobrino de Wetherill, Milton, fue el primero en informar a la expedición sobre los fósiles. Welles colocó la nueva especie en Megalosaurus debido a las similares proporciones de sus extremidades y M. bucklandii, y porque no encontró grandes diferencias entre ellos. En ese momento, Megalosaurus se utilizaba como un "taxón de papelera", donde se colocaban muchas especies de terópodos, independientemente de su edad o localidad.
Welles regresó a Tuba City en 1964 para determinar la edad de la Formación Kayenta (se había sugerido que era del Triásico Tardío, mientras que Welles pensaba que era del Jurásico inferior al Jurásico Medio) y descubrió otro esqueleto a unos 400 metros al sur de donde se encontró el 1942. Se habían encontrado ejemplares. El espécimen casi completo (catalogado como UCMP 77270) fue recolectado con la ayuda de William J. Breed del Museo del Norte de Arizona y otros. Durante la preparación de este espécimen, quedó claro que se trataba de un individuo más grande de M. wetherilli y que habría tenido dos crestas en la parte superior de su cráneo. Al ser una delgada placa de hueso, originalmente se pensó que una cresta era parte del lado izquierdo faltante del cráneo, que había sido arrancado de su posición por un carroñero. Cuando se hizo evidente que era una cresta, también se dio cuenta de que una cresta correspondiente habría estado en el lado izquierdo, ya que la cresta derecha estaba a la derecha de la línea media y era cóncava en su longitud media. Este descubrimiento llevó a un nuevo examen del espécimen holotipo, que se encontró que tenía bases de dos huesos delgados extendidos hacia arriba, que estaban aplastados entre sí. Estos también representaban crestas, pero anteriormente se suponía que eran parte de un pómulo mal colocado. También se descubrió que los dos especímenes de 1942 eran juveniles, mientras que el espécimen de 1964 era un adulto, aproximadamente un tercio más grande que los demás. Welles recordó más tarde que pensó que las crestas eran tan inesperadas como encontrar "alas en un gusano".
Nuevo género y descubrimientos posteriores[]
Posteriormente, Welles y un asistente corrigieron el montaje en la pared del espécimen holotipo basándose en el nuevo esqueleto, restaurando las crestas, rehaciendo la pelvis, alargando las costillas del cuello y colocándolas más juntas. Después de estudiar los esqueletos de terópodos norteamericanos y europeos, Welles se dio cuenta de que el dinosaurio no pertenecía al Megalosaurus y necesitaba un nuevo nombre de género. En aquella época no se conocía ningún otro terópodo con grandes crestas longitudinales en la cabeza, por lo que el dinosaurio había despertado el interés de los paleontólogos. Se hizo un molde del espécimen holotipo y se distribuyeron moldes de fibra de vidrio en varias exhibiciones; Para facilitar el etiquetado de estos modelos, Welles decidió nombrar el nuevo género en una breve nota, en lugar de esperar hasta la publicación de una descripción detallada. En 1970, Welles acuñó el nuevo nombre del género Dilophosaurus, de las palabras griegas di (δι) que significa "dos", lophos (λόφος) que significa "cresta" y sauros (σαυρος) que significa "lagarto": "lagarto de dos crestas". Welles publicó una descripción osteológica detallada de Dilophosaurus en 1984, pero no incluyó el espécimen de 1964, ya que pensó que pertenecía a un género diferente. Dilophosaurus fue el primer terópodo conocido del Jurásico inferior y sigue siendo uno de los ejemplos mejor conservados de esa época.
En 2001, el paleontólogo Robert J. Gay identificó los restos de al menos tres nuevos especímenes de Dilophosaurus (este número se basa en la presencia de tres fragmentos de hueso púbico y dos fémures de diferente tamaño) en las colecciones del Museo del Norte de Arizona. Los especímenes fueron encontrados en 1978 en Rock Head Quadrangle, a 190 km de donde se encontraron los especímenes originales, y habían sido etiquetados como un "terópodo grande". Aunque la mayor parte del material está dañado, es significativo que incluya elementos que no se conservaron en los especímenes anteriores, incluida parte de la pelvis y varias costillas. Algunos elementos de la colección pertenecían a un espécimen infantil (MNA P1.3181), el ejemplar más joven conocido de este género, y uno de los primeros terópodos infantiles conocidos de Norteamérica, sólo precedido por algunos especímenes de Coelophysis. El espécimen juvenil incluye un húmero parcial, un peroné parcial y un fragmento de diente. En 2005, el paleontólogo Ronald S. Tykoski asignó un espécimen (TMM 43646-140) de Gold Spring, Arizona, a Dilophosaurus, pero en 2012, el paleontólogo Matthew T. Carrano y sus colegas descubrieron que difería en algunos detalles.
En 2020, los paleontólogos Adam D. Marsh y Timothy B. Rowe redescribieron exhaustivamente Dilophosaurus basándose en los especímenes entonces conocidos, incluido el espécimen UCMP 77270 que no había sido descrito desde 1964. También eliminaron algunos especímenes previamente asignados, encontrándolos demasiado fragmentarios para identificarlos, y reubicó la cantera tipográfica con la ayuda de un familiar de Jesse Williams. En una entrevista, Marsh llamó a Dilophosaurus el "dinosaurio más conocido", ya que el animal era poco comprendido a pesar de haber sido descubierto 80 años antes. Un problema importante fue que estudios previos de los especímenes no dejaban claro qué partes eran fósiles originales y cuáles fueron reconstruidas en yeso, sin embargo, los investigadores posteriores sólo tenían la monografía de Welles de 1984 como base para estudios posteriores, confundiendo la comprensión de la anatomía del dinosaurio. Marsh pasó siete años estudiando los especímenes para aclarar las cuestiones que rodean al dinosaurio, incluidos dos especímenes encontrados dos décadas antes por Rowe, su Ph.D. tutor.
Especies anteriormente asignadas[]
En 1984, Welles sugirió que el espécimen de 1964 (UCMP 77270) no pertenecía a Dilophosaurus, sino a un nuevo género, basándose en diferencias en el cráneo, las vértebras y los fémures. Sostuvo que ambos géneros tenían crestas, pero que la forma exacta de éstas se desconocía en Dilophosaurus. Welles murió en 1997, antes de que pudiera nombrar a este supuesto nuevo dinosaurio, y la idea de que los dos eran géneros separados ha sido generalmente ignorada u olvidada desde entonces. En 1999, el paleontólogo aficionado Stephan Pickering publicó en privado el nuevo nombre Dilophosaurus "breedorum" basado en el espécimen de 1964, nombrado en honor a Breed, quien había ayudado a recolectarlo. Este nombre se considera un nomen nudum, un nombre publicado de forma inválida, y Gay señaló en 2005 que no existen diferencias significativas entre D. "breedorum" y otros especímenes de D. wetherilli. En 2012, Carrano y sus colegas encontraron diferencias entre el espécimen de 1964 y el espécimen holotipo, pero las atribuyeron a variaciones entre individuos más que entre especies. Los paleontólogos Christophe Hendrickx y Octávio Mateus sugirieron en 2014 que los especímenes conocidos podrían representar dos especies de Dilophosaurus basándose en diferentes características del cráneo y separación estratigráfica, en espera de una descripción exhaustiva de los especímenes asignados. Marsh y Rowe concluyeron en 2020 que solo había un taxón entre los especímenes conocidos de Dilophosaurus y que las diferencias entre ellos se debían a su diferente grado de madurez y conservación. Tampoco encontraron una separación estratigráfica considerable entre los ejemplares.
Un esqueleto de terópodo casi completo (KMV 8701) fue descubierto en la Formación Lufeng, en la provincia de Yunnan, China, en 1987. Es similar a Dilophosaurus, con un par de crestas y un espacio que separa el premaxilar del maxilar, pero difiere en algunos detalles. El paleontólogo Shaojin Hu la nombró como nueva especie de Dilophosaurus en 1993, D. sinensis (del griego Sinaí, en referencia a China). En 1998, el paleontólogo Matthew C. Lamanna y sus colegas descubrieron que D. sinensis era idéntico a Sinosaurus triassicus, un terópodo de la misma formación, nombrado en 1940. Esta conclusión fue confirmada por la paleontóloga Lida Xing y sus colegas en 2013, y aunque el paleontólogo Guo -Fu Wang y sus colegas estuvieron de acuerdo en que la especie pertenecía a Sinosaurus en 2017 y sugirieron que podría ser una especie separada, S. sinensis.
Características[]
Dilophosaurus fue uno de los primeros grandes dinosaurios depredadores, un terópodo de tamaño mediano, aunque pequeño en comparación con algunos de los terópodos posteriores. También fue el animal terrestre más grande conocido de Norteamérica durante el Jurásico inferior. Esbelto y de complexión ligera, su tamaño era comparable al de un oso pardo actual. El ejemplar más grande conocido pesaba unos 400 kg, medía unos 7 metros de longitud y su cráneo medía 590 mm de largo. El espécimen holotipo más pequeño pesaba alrededor de 283 kg, medía 6,03 metros de longitud, tenía una altura de cadera de aproximadamente 1,36 metros y su cráneo medía 523 mm de largo. Algunos investigadores han interpretado que un rastro en reposo de un terópodo similar a Dilophosaurus y Liliensternus muestra impresiones de plumas alrededor del vientre y los pies, similares al plumón. Otros investigadores, en cambio, interpretan estas impresiones como artefactos sedimentológicos creados a medida que el dinosaurio se movía, aunque esta interpretación no descarta que el creador de huellas pudiera haber llevado plumas.
Cráneo[]
El cráneo de Dilophosaurus era grande en proporción al esqueleto general, pero delicado. El hocico era estrecho en la vista frontal, volviéndose más estrecho hacia la parte superior redondeada. El premaxilar (hueso frontal de la mandíbula superior) era largo y bajo visto de lado, bulboso en el frente y su superficie exterior se volvió menos convexa desde el hocico hasta la fosa nasal ósea. Las fosas nasales estaban situadas más atrás que en la mayoría de los otros terópodos. Los premaxilares estaban estrechamente articulados entre sí, y aunque el premaxilar sólo se conectaba con el maxilar (el siguiente hueso de la mandíbula superior) en el medio del paladar, sin conexión en el lateral, formaban una articulación fuerte a través del robusto , articulación entrelazada entre las apófisis dirigidas hacia atrás y hacia adelante de estos huesos. Hacia atrás y abajo, el premaxilar formaba una pared para un espacio entre él y el maxilar llamado espacio subnarial (también denominado "pliegue"). Esta brecha también está presente en los celofisoides, así como en otros dinosaurios. La brecha subnarial resultó en un diastema, una brecha en la fila de dientes (que también se ha llamado "muesca"). Dentro de la brecha subnarial había una excavación profunda detrás del diente del premaxilar, llamada fosa subnarial, que estaba amurallada por una quilla hacia abajo del premaxilar.
La superficie exterior del premaxilar estaba cubierta de agujeros (aberturas) de diferentes tamaños. La parte superior de los dos procesos del premaxilar que se extendían hacia atrás era largo y bajo, y formaba la mayor parte del borde superior de la naris alargada. Tenía un descenso hacia la pila bautismal, lo que hacía que la zona de su base fuera cóncava de perfil. La parte inferior del premaxilar que contenía los alvéolos (alvéolos dentales) era ovalada. El maxilar era poco profundo y estaba deprimido alrededor de la fenestra antorbitaria (una gran abertura delante del ojo), formando un receso redondeado hacia el frente y más suave que el resto del maxilar. Un agujero llamado fenestra preantorbital se abría en este hueco en la curva frontal. Grandes agujeros discurrían a un lado del maxilar superior, por encima de los alvéolos. Un profundo surco de nutrientes corría hacia atrás desde la fosa subnarial a lo largo de la base de las placas interdentales (o rugosas) del maxilar.
Dilophosaurus tenía un par de crestas altas, delgadas y arqueadas (o en forma de placa) longitudinalmente en el techo del cráneo. Las crestas (denominadas crestas nasolagrimales) comenzaron como crestas bajas en los premaxilares y estaban formadas principalmente por los huesos nasales y lagrimales expandidos hacia arriba. Estos huesos fueron coosificados juntos (fusión durante la formación del tejido óseo), por lo que no se pueden determinar las suturas entre ellos. El hueso lagrimal se expandió hasta convertirse en una protuberancia preorbitaria gruesa y rugosa, formando un arco en el borde frontal superior de la órbita (cuenca del ojo) y sostenía la parte inferior de la parte posterior de la cresta. Únicamente en este género, el borde sobre la órbita continuaba hacia atrás y terminaba en un pequeño proceso, casi triangular, detrás de la órbita, que se curvaba ligeramente hacia afuera. Dado que sólo una pequeña parte de la superficie superior de este proceso está intacta, el resto de la cresta puede haberse elevado por encima del cráneo en una distancia de ~12 mm. La parte conservada de la cresta en UCMP 77270 es más alta alrededor del punto medio de la longitud de la fenestra antorbitaria. UCMP 77270 conserva el estante cóncavo entre las bases de las crestas y, cuando se ven desde el frente, se proyectan hacia arriba y hacia los lados en un ángulo de ~80°. Welles encontró que las crestas recordaban a las de un casuario de doble cresta, mientras que Marsh y Rowe afirmaron que probablemente estaban cubiertas de queratina o piel queratinizada. Señalaron que, en comparación con las gallinas de Guinea con casco, la queratina de las crestas de Dilophosaurus podría haberlas agrandado mucho más de lo que indica el hueso. Como solo un espécimen conserva gran parte de las crestas, se desconoce si diferían entre individuos. Las tomografías computarizadas muestran que había sacos de aire (bolsas de aire que fortalecen y aligeran los huesos) en los huesos que rodeaban el cerebro y se continuaban con las cavidades sinusales en la parte frontal del cráneo. La fenestra antorbitaria era continua con el lado de las crestas, lo que indica que las crestas también tenían sacos de aire (una cresta de hueso forma un techo sobre la fenestra antorbitaria en la mayoría de los otros terópodos).
La órbita era ovalada y estrecha hacia el fondo. El hueso yugal tenía dos apófisis que apuntaban hacia arriba, la primera de las cuales formaba parte del margen inferior de la fenestra antorbitaria y parte del margen inferior de la órbita. Una proyección del hueso cuadrado hacia la fenestra temporal lateral (abertura detrás del ojo) le dio un contorno reniforme (en forma de riñón). El agujero magno (la gran abertura en la parte posterior de la caja del cráneo) tenía aproximadamente la mitad del ancho del cóndilo occipital, que a su vez era cordiforme (en forma de corazón), y tenía un cuello corto y un surco en el costado. La mandíbula era delgada y delicada en el frente, pero la región articular (donde se conectaba con el cráneo) era masiva y la mandíbula estaba profunda alrededor de la fenestra mandibular (una abertura en su costado). La fenestra mandibular era pequeña en Dilophosaurus, en comparación con la de los celofisoides, y reducida de adelante hacia atrás, algo exclusivo de este género. El hueso dentario (la parte frontal de la mandíbula donde se unían la mayoría de los dientes) tenía un mentón curvado hacia arriba en lugar de puntiagudo. El mentón tenía un gran agujero en la punta y una hilera de pequeños agujeros discurría aproximadamente paralelos al borde superior del dentario. En el lado interno, la sínfisis mandibular (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) era plana y lisa, y no mostraba signos de estar fusionada con su mitad opuesta. Un agujero de Meckel discurría a lo largo del lado exterior del dentario. La superficie lateral del hueso surangular tenía una apófisis piramidal única delante de la articulación con el cuadrado, y esta cresta horizontal formaba un estante. El proceso retroarticular de la mandíbula (una proyección hacia atrás) era largo.
Dilophosaurus tenía cuatro dientes en cada premaxilar, 12 en cada maxilar y 17 en cada dentario. Los dientes eran generalmente largos, delgados y recurvados, con bases relativamente pequeñas. Estaban comprimidos lateralmente, de sección transversal ovalada en la base, lenticulares (en forma de lente) en la parte superior y ligeramente cóncavos en sus lados exterior e interior. El diente más grande del maxilar estaba en el cuarto alvéolo o cerca de él, y la altura de las coronas de los dientes disminuía hacia atrás. El primer diente del maxilar apuntaba ligeramente hacia adelante desde su alvéolo porque el borde inferior del proceso premaxilar (que se proyectaba hacia atrás hacia el maxilar) estaba hacia arriba. Los dientes del dentario eran mucho más pequeños que los del maxilar. El tercer o cuarto diente en el dentario de Dilophosaurus y algunos celofisoides era el más grande allí y parece haber encajado en el espacio subnaria de la mandíbula superior. La mayoría de los dientes tenían estrías en los bordes frontal y posterior, compensadas por ranuras verticales, y eran más pequeñas en la parte frontal. Alrededor de 31 a 41 dientes estaban en los bordes frontales y de 29 a 33 en la parte posterior. Al menos el segundo y tercer diente del premaxilar tenían dentados, pero el cuarto diente no. Los dientes estaban cubiertos por una fina capa de esmalte, de 0,1 a 0,15 mm de espesor, que se extendía hacia sus bases. Los alvéolos eran elípticos o casi circulares, y todos eran más grandes que las bases de los dientes que contenían, que por lo tanto pueden haber estado sujetos sin apretar en las mandíbulas. Aunque el número de alvéolos en el dentario parecería indicar que los dientes estaban muy apiñados, estaban bastante separados debido al mayor tamaño de sus alvéolos. Las mandíbulas contenían dientes de reemplazo en varias etapas de erupción. Las placas interdentales entre los dientes eran muy bajas.
Esqueleto postcraneal[]
Dilophosaurus tenía 10 vértebras cervicales (cuello), 14 dorsales (espalda) y 45 caudales (cola), y en las vértebras crecían sacos de aire. Tenía un cuello largo, que probablemente estaba flexionado casi 90° por el cráneo y por el hombro, manteniendo el cráneo en postura horizontal. Las vértebras cervicales eran inusualmente ligeras; sus centros (los "cuerpos" de las vértebras) estaban excavados por pleuroceles (depresiones en los lados) y centroceles (cavidades en el interior). Los arcos de las vértebras cervicales también tenían fosas neumáticas (o chonos), cavidades cónicas tan grandes que los huesos que las separaban eran a veces finos como el papel. Los centros eran plano-cóncavos, de planos a débilmente convexos en el frente y profundamente ahuecados (o cóncavos) en la parte posterior, similar a Ceratosaurus. Esto indica que el cuello era flexible, aunque tenía costillas cervicales largas y superpuestas, que estaban fusionadas al centro. Las costillas cervicales eran delgadas y es posible que se doblaran con facilidad.
El hueso del atlas (la primera vértebra cervical que se une al cráneo) tenía un centro pequeño y cúbico y una concavidad en la parte delantera donde formaba una copa para el cóndilo occipital (protuberancia que conecta con la vértebra del atlas) en la parte posterior del cráneo. la calavera. El hueso axis (la segunda vértebra cervical) tenía una columna pesada, y sus postzigapófisis (las apófisis de las vértebras que se articulaban con las prezigapófisis de las siguientes vértebras) se encontraban con largas prezigapófisis que se curvaban hacia arriba desde la tercera vértebra cervical. Las espinas centrales y neurales de las vértebras cervicales eran largas y bajas, y las espinas estaban escalonadas en vista lateral, formando "hombros" en la parte delantera y trasera, así como "casquetes" centrales más altos que daban la apariencia de una cruz de Malta. (cruciforme) visto desde arriba, rasgos distintivos de este dinosaurio. La lámina centrodiapofisaria posterior de las cervicales mostró una variación seriada, bifurcándose y reuniéndose a lo largo del cuello, una característica única. Las espinas neurales de las vértebras dorsales también eran bajas y estaban expandidas por delante y por detrás, lo que formaba fuertes uniones para los ligamentos. Exclusivamente para este género, láminas adicionales emanaban de las láminas centrodiapofisarias anteriores y de las láminas centrodiapofisarias posteriores de las vértebras del tronco medio. Las vértebras sacras que ocupaban la longitud de la lámina ilíaca no parecían estar fusionadas. La costilla de la primera vértebra sacra se articula con la apófisis preacetabular del ilion, una característica distintiva. Los centros de las vértebras caudales tenían una longitud muy constante, pero su diámetro se hacía más pequeño hacia la parte posterior y su sección transversal pasaba de elíptica a circular.
Las escápulas (omóplatos) eran de longitud moderada y cóncavas en sus lados internos para seguir la curvatura del cuerpo. Las escápulas eran anchas, especialmente la parte superior, que era rectangular (o cuadrada), característica única. Las coracoides eran elípticas y no estaban fusionadas con las escápulas. Las porciones traseras inferiores de los coracoides tenían un "contrafuerte horizontal" junto al tubérculo del bíceps, único en este género. Los brazos eran poderosos y tenían fosas profundas y procesos robustos para la unión de músculos y ligamentos. El húmero (hueso del brazo) era grande y delgado, y el cúbito (hueso del antebrazo) era robusto y recto, con un olécranon robusto. Las manos tenían cuatro dedos: el primero era más corto pero más fuerte que los dos siguientes, con una garra grande, y los dos dedos siguientes eran más largos y delgados, con garras más pequeñas. Las garras eran curvas y afiladas. El tercer dedo estaba reducido y el cuarto era vestigial (conservado, pero sin función).
La cresta del ilion estaba más alta sobre el pedúnculo ilial (el proceso descendente del ilion) y su lado exterior era cóncavo. El pie del hueso púbico estaba sólo ligeramente ensanchado, mientras que el extremo inferior estaba mucho más ensanchado en el isquion, que también tenía un eje muy delgado. Las patas traseras eran grandes, con un fémur (hueso del muslo) un poco más largo que la tibia (hueso de la parte inferior de la pierna), lo opuesto a, por ejemplo, la celófisis. El fémur era enorme; su eje tenía forma de sigmoide (curvado como una 'S') y su trocánter mayor estaba centrado en el eje. La tibia tenía una tuberosidad desarrollada y estaba expandida en el extremo inferior. El hueso astrágalo (hueso del tobillo) estaba separado de la tibia y el calcáneo y formaba la mitad de la cavidad del peroné. Tenía pies largos y robustos con tres dedos bien desarrollados que llevaban grandes garras, mucho menos curvadas que las de la mano. El tercer dedo era el más fuerte y el primer dedo más pequeño (el hallux) se mantenía alejado del suelo.
Clasificación[]
Welles pensó que Dilophosaurus era un megalosaurio en 1954, pero revisó su opinión en 1970 después de descubrir que tenía crestas. En 1974, Welles y el paleontólogo Robert A. Long descubrieron que Dilophosaurus era un ceratosauroide. En 1984, Welles descubrió que Dilophosaurus exhibía características tanto de Coelurosauria como de Carnosauria, los dos grupos principales en los que hasta entonces se habían dividido los terópodos, según el tamaño corporal, y sugirió que esta división era inexacta. Encontró que Dilophosaurus era el más cercano a los terópodos que generalmente se ubicaban en la familia Halticosauridae, particularmente Liliensternus.
En 1988, el paleontólogo Gregory S. Paul clasificó a los halticosaurios como una subfamilia de la familia Coelophysidae y sugirió que Dilophosaurus podría haber sido un descendiente directo de Coelophysis. Paul también consideró la posibilidad de que los espinosaurios fueran dilofosaurios que sobrevivieron tardíamente, basándose en la similitud del hocico retorcido, la posición de las fosas nasales y los dientes delgados de Baryonyx. En 1994, el paleontólogo Thomas R. Holtz colocó a Dilophosaurus en el grupo Coelophysoidea, junto con los Coelophysidae, pero separados de ellos. Colocó a Coelophysoidea en el grupo Ceratosauria. En 2000, el paleontólogo James H. Madsen y Welles dividieron Ceratosauria en las familias Ceratosauridae y Dilophosauridae, siendo Dilophosaurus el único miembro de esta última familia.
Lamanna y sus colegas señalaron en 1998 que desde que se descubrió que Dilophosaurus tenía crestas en el cráneo, se han descubierto otros terópodos con crestas similares (incluido Sinosaurus) y que esta característica, por lo tanto, no es exclusiva del género y tiene un uso limitado. para determinar las interrelaciones dentro de su grupo. El paleontólogo Adam M. Yates describió el género Dracovenator de Sudáfrica en 2005 y lo encontró estrechamente relacionado con Dilophosaurus y Zupaysaurus. Su análisis cladístico sugirió que no pertenecían a Coelophysoidea, sino más bien a Neotheropoda, un grupo más derivado (o "avanzado"). Propuso que si Dilophosaurus era más derivado que Coelophysoidea, las características que compartía con este grupo pueden haber sido heredadas de terópodos basales (o "primitivos"), lo que indica que los terópodos pueden haber pasado por una "etapa celofisoide" en su evolución temprana.
En 2007, el paleontólogo Nathan D. Smith y sus colegas descubrieron que el terópodo con cresta Cryolophosaurus era el género hermano de Dilophosaurus y los agruparon con Dracovenator y Sinosaurus. Este clado era más derivado que Coelophysoidea, pero más basal que Ceratosauria, colocando así a los terópodos basales en una disposición similar a una escalera. En 2012, Carrano y sus colegas descubrieron que el grupo de terópodos con cresta propuesto por Smith y sus colegas se basaba en características relacionadas con la presencia de tales crestas, pero que las características del resto del esqueleto eran menos consistentes. En cambio, descubrieron que Dilophosaurus era un celofisoide, siendo Cryolophosaurus y Sinosaurus más derivados, como miembros basales del grupo Tetanurae.
El paleontólogo Christophe Hendrickx y sus colegas definieron Dilophosauridae para incluir a Dilophosaurus y Dracovenator en 2015, y señalaron que, si bien existe una incertidumbre general sobre la ubicación de este grupo, parece ser un poco más derivado que Coelophysoidea y el grupo hermano de Averostra. Los Dilophosauridae comparten características con Coelophysoidea, como el espacio subnarial y los dientes frontales del maxilar apuntando hacia adelante, mientras que las características compartidas con Averostra incluyen una fenestra en la parte frontal del maxilar y un número reducido de dientes en el maxilar. Sugirieron que las crestas craneales de Cryolophosaurus y Sinosaurus habían evolucionado de manera convergente o eran una característica heredada de un ancestro común.
Icnología[]
Se han atribuido varios icnotaxas (taxones basados en rastros de fósiles) a Dilophosaurus o terópodos similares. En 1971, Welles informó de huellas de dinosaurios de la Formación Kayenta del norte de Arizona, en dos niveles 14 metros y 112 metros por debajo de donde se encontraron los especímenes originales de Dilophosaurus. Las huellas inferiores eran tridáctilas (de tres dedos) y podrían haber sido hechas por Dilophosaurus; Welles creó el nuevo icnogénero y especie Dilophosauripus williamsi basándose en ellos, en honor a Williams, el descubridor de los primeros esqueletos de Dilophosaurus. El espécimen tipo es un molde de una huella grande catalogada como UCMP 79690-4, con moldes de otras tres huellas incluidas en el hipodigma. En 1984, Welles admitió que no se había encontrado manera de probar o refutar que las huellas pertenecían a Dilophosaurus. En 1996, los paleontólogos Michael Morales y Scott Bulkey informaron sobre un rastro del icnogénero Eubrontes de la Formación Kayenta hecho por un terópodo muy grande. Observaron que podría haber sido creado por un individuo de Dilophosaurus muy grande, pero lo encontraron poco probable, ya que estimaron que el rastreador habría tenido entre 2,83 y 2,99 metros de altura hasta las caderas, en comparación con los 1,50 a 1,75 metros de Dilophosaurus. El paleontólogo Gerard Gierliński examinó huellas de tridáctilos de las montañas de la Santa Cruz en Polonia y concluyó en 1991 que pertenecían a un terópodo como Dilophosaurus. Llamó a la nueva icnoespecie Grallator (Eubrontes) soltykovensis basándose en ellos, con un molde de huella MGIW 1560.11.12 como holotipo. En 1994, Gierliński también asignó huellas de la Formación Höganäs en Suecia descubiertas en 1974 a G. (E.) soltykovensis. En 1996, Gierliński atribuyó la huella AC 1/7 de la Formación Turners Falls de Massachusetts, una huella en reposo que creía que mostraba impresiones de plumas, a un terópodo similar a Dilophosaurus y Liliensternus, y lo asignó al icnotaxón Grallator minisculus. El paleontólogo Martin Kundrát estuvo de acuerdo en que la huella mostraba impresiones de plumas en 2004, pero esta interpretación fue cuestionada por el paleontólogo Martin Lockley y sus colegas en 2003 y el paleontólogo Anthony J. Martin y sus colegas en 2004, quienes las consideraron artefactos sedimentológicos. Martin y sus colegas también reasignaron la pista al icnotaxón Fulicopus lyellii. Gierliński y Karol Sabath respondieron en una conferencia en 2005, señalando que la huella de la estera de algas no sólo estaría presente en el estómago, sino también en las huellas de los pies. A partir de fotografías y experimentos detallados, encontraron huellas similares a las que dejan las plumas fibrosas (semiplumas) de las aves modernas, y diferentes a las que deja un cuerpo escamoso.
El paleontólogo Robert E. Weems propuso en 2003 que las huellas de Eubrontes no fueron producidas por un terópodo, sino por un sauropodomorfo similar a Plateosaurus, excluyendo a Dilophosaurus como posible creador de huellas. En cambio, Weems propuso a Kayentapus hopii, otro icnotaxón nombrado por Welles en 1971, como la mejor combinación para Dilophosaurus. La atribución a Dilophosaurus se basó principalmente en el gran ángulo entre las impresiones de los dígitos tres y cuatro que muestran estas huellas, y en la observación de que el pie del espécimen holotipo muestra un cuarto dedo igualmente extendido. También en 2003, la paleontóloga Emma Rainforth argumentó que la separación en el pie del holotipo era simplemente el resultado de una distorsión, y que Eubrontes sería de hecho una buena combinación para Dilophosaurus. El paleontólogo Spencer G. Lucas y sus colegas afirmaron en 2006 que existía un acuerdo prácticamente universal en que las huellas de Eubrontes fueron hechas por un terópodo como Dilophosaurus, y que ellos y otros investigadores descartaron las afirmaciones de Weems.
En 2006, Weems defendió su evaluación de 2003 sobre Eubrontes y propuso un animal como Dilophosaurus como el posible creador de huellas de numerosas huellas de Kayentapus en Culpeper Quarry en Virginia. Weems sugirió impresiones redondeadas asociadas con algunas de estas huellas para representar impresiones de manos que carecían de rastros de dígitos, lo que interpretó como un rastro de movimiento cuadrúpedo. Milner y sus colegas utilizaron la nueva combinación Kayentapus soltykovensis en 2009 y sugirieron que Dilophosauripus podría no ser distinto de Eubrontes y Kayentapus. Sugirieron que las largas marcas de garras que se usaron para distinguir a Dilophosauripus pueden ser un artefacto de arrastre. Descubrieron que las huellas de Gigandipus y Anchisauripus también pueden representar variaciones de Eubrontes. Señalaron que las diferencias entre ichnotaxa pueden reflejar cómo interactuó el trazador de huellas con el sustrato en lugar de la taxonomía. También encontraron que Dilophosaurus era una coincidencia adecuada para un rastro de Eubrontes y un rastro de reposo (SGDS 18.T1) del sitio de descubrimiento de dinosaurios de St. George en la Formación Moenave de Utah, aunque no se conoce al dinosaurio en sí de la formación, que es ligeramente más antiguo que la Formación Kayenta. Weems declaró en 2019 que las huellas de Eubrontes no reflejan los gráciles pies de Dilophosaurus y argumentó que, en cambio, fueron hechas por el sauropodoporfo bípedo Anchisaurus.
Paleobiología[]
Alimentación y dieta[]
Welles descubrió que Dilophosaurus no tenía una mordida poderosa, debido a la debilidad causada por la brecha subnarial. Pensó que usaba sus dientes premaxilares frontales para arrancar y desgarrar en lugar de morder, y los dientes maxilares más atrás para perforar y cortar. Pensó que probablemente era un carroñero más que un depredador, y que si mataba animales grandes, lo habría hecho con las manos y los pies en lugar de con las mandíbulas. Welles no encontró evidencia de cinesis craneal en el cráneo de Dilophosaurus, una característica que permite que los huesos individuales del cráneo se muevan entre sí. En 1986, el paleontólogo Robert T. Bakker descubrió que Dilophosaurus, con su enorme cuello y cráneo y grandes dientes superiores, estaba adaptado para matar presas grandes y era lo suficientemente fuerte como para atacar a cualquier herbívoro del Jurásico inferior. En 1988, Paul descartó la idea de que Dilophosaurus fuera un carroñero y afirmó que los animales terrestres estrictamente carroñeros son un mito. Afirmó que el hocico de Dilophosaurus estaba mejor reforzado de lo que se pensaba anteriormente, y que los dientes maxilares, muy grandes y delgados, eran más letales que las garras. Paul sugirió que cazaba animales grandes como los prosaurópodos, y que era más capaz de morder animales pequeños que otros terópodos de tamaño similar. Un estudio de la teoría del haz realizado en 2005 por el paleontólogo François Therrien y sus colegas encontró que la fuerza de mordida en la mandíbula de Dilophosaurus disminuía rápidamente hacia atrás al lanzar los dientes. Esto indica que la parte frontal de la mandíbula, con su mentón hacia arriba, una "roseta" de dientes y una región sinfisal fortalecida (similar a los espinosáuridos), se usaba para capturar y manipular presas, probablemente de tamaño relativamente más pequeño. Las propiedades de su sínfisis mandibular eran similares a las de los félidos y los cocodrilos, que utilizan la parte frontal de sus mandíbulas para dar un poderoso mordisco al someter a sus presas. Las cargas ejercidas sobre las mandíbulas eran consistentes con la lucha de presas pequeñas, que pueden haber sido cazadas dándole mordiscos cortantes para herirlas y luego capturadas con la parte frontal de las mandíbulas después de estar demasiado debilitadas para resistir. Es posible que la presa haya sido trasladada más atrás hacia las mandíbulas, donde se encontraban los dientes más grandes, y asesinada mediante mordidas cortantes (similares a las de algunos cocodrilos) con los dientes comprimidos hacia los lados. Los autores sugirieron que si Dilophosaurus realmente se alimentaba de presas pequeñas, las posibles manadas de caza habrían sido de tamaño limitado.
Milner y el paleontólogo James I. Kirkland sugirieron en 2007 que Dilophosaurus tenía características que indicaban que pudo haber comido pescado. Señalaron que los extremos de las mandíbulas se expandieron hacia los lados, formando una "roseta" de dientes entrelazados, similar a los de los espinosáuridos, que se sabe que comían pescado, y a los gaviales, que es el cocodrilo moderno que come más pescado. Las aberturas nasales también estaban retraídas hacia atrás en las mandíbulas, similar a los espinosáuridos, que tienen aberturas nasales aún más retraídas, y esto puede haber limitado las salpicaduras de agua en las fosas nasales durante la pesca. Ambos grupos también tenían brazos largos con garras bien desarrolladas, que podían ayudar a pescar. El lago Dixie, un gran lago que se extendía desde Utah hasta Arizona y Nevada, habría proporcionado abundantes peces en el mundo "post-cataclísmico", biológicamente más empobrecido, que siguió al evento de extinción Triásico-Jurásico (en el que desaparecieron aproximadamente tres cuartas partes de la vida en la Tierra). ), de 5 a 15 millones de años antes de que apareciera Dilophosaurus.
En 2018, Marsh y Rowe informaron que el espécimen holotipo del sauropodomorfo Sarahsaurus tenía posibles marcas de dientes esparcidas por el esqueleto que pudo haber dejado Dilophosaurus (Syntarsus era demasiado pequeño para haberlas producido) al hurgar en el espécimen después de su muerte (las posiciones de los huesos también pueden haber sido alterados por la recolección de basura). Un ejemplo de tales marcas se puede ver en la escápula izquierda, que tiene una depresión ovalada en la superficie de su lado superior y un gran agujero en el extremo frontal inferior de la tibia derecha. La cantera donde se excavaron los especímenes holotipo y paratipo de Sarahsaurus también contenía un espécimen de Dilophosaurus parcialmente inmaduro. Marsh y Rowe sugirieron en 2020 que muchas de las características que distinguían a Dilophosaurus de los terópodos anteriores estaban asociadas con un mayor tamaño corporal y la macropredación (aprovecharse de animales grandes). Si bien Marsh y Rowe coincidieron en que Dilophosaurus podría haberse alimentado de peces y pequeñas presas en el sistema fluvial de su entorno, señalaron que la articulación entre el premaxilar y el maxilar de la mandíbula superior era inmóvil y mucho más robusta de lo que se pensaba anteriormente, y que Las presas de gran tamaño podrían haber sido agarradas y manipuladas con las extremidades anteriores durante la depredación y la carroña. Consideraron las grandes marcas de mordeduras en los especímenes de Sarahsaurus junto con los dientes caídos y la presencia de un espécimen de Dilophosaurus dentro de la misma cantera como apoyo a esta idea.
En un artículo de 2021, el paleontólogo Matthew A. Brown y Rowe afirmaron que estos restos mostraban que Dilophosaurus tenía mandíbulas lo suficientemente fuertes como para perforar huesos. Los sacos de aire carnosos de su sistema respiratorio que crecieron hacia las vértebras fortalecieron y aligeraron el esqueleto y permitieron un flujo de aire unidireccional a través de sus pulmones, similar a los pájaros y los cocodrilos, y por lo tanto más oxígeno que el sistema respiratorio bidireccional de los mamíferos (en el que el aire fluye). dentro y fuera de los pulmones). La respiración unidireccional indica tasas metabólicas relativamente altas y, por lo tanto, altos niveles de actividad, lo que indica que Dilophosaurus probablemente era un cazador rápido y ágil. Brown y Rowe consideraron que Dilophosaurus había sido un depredador ápice en su ecosistema, y no un carroñero.
Movilidad[]
Welles imaginó a Dilophosaurus como un animal activo, claramente bípedo, similar a un avestruz agrandado. Encontró que las extremidades anteriores eran armas poderosas, fuertes y flexibles, y no se usaban para la locomoción. Observó que las manos eran capaces de agarrar y cortar, de encontrarse y de alcanzar dos tercios del cuello. Propuso que en una postura sentada, el animal descansaría sobre el gran "pie" de su isquion, así como sobre su cola y sus patas. En 1990, los paleontólogos Stephen y Sylvia Czerkas sugirieron que la débil pelvis de Dilophosaurus podría haber sido una adaptación a un estilo de vida acuático, donde el agua ayudaría a soportar su peso, y que podría haber sido un nadador eficiente. Sin embargo, les resultó dudoso que hubiera estado restringido a un ambiente acuático, debido a la fuerza y las proporciones de sus extremidades traseras, que lo habrían hecho veloz y ágil durante la locomoción bípeda. Paul representó al Dilophosaurus rebotando sobre su cola mientras atacaba a un enemigo, similar a un canguro.
En 2005, los paleontólogos Phil Senter y James H. Robins examinaron el rango de movimiento de las extremidades anteriores de Dilophosaurus y otros terópodos. Descubrieron que Dilophosaurus habría sido capaz de tirar su húmero hacia atrás hasta quedar casi paralelo a la escápula, pero no podía moverlo hacia adelante hasta una orientación más que vertical. El codo podría acercarse a la extensión y flexión completa en ángulo recto, pero no alcanzarla por completo. Los dedos no parecen haber sido hiperextensibles voluntariamente (capaces de extenderse hacia atrás, más allá de su rango normal), pero pueden haber sido hiperextensibles pasivamente, para resistir la dislocación durante los movimientos violentos de la presa capturada. Un artículo de 2015 de Senter y Robins dio recomendaciones sobre cómo reconstruir la postura de las extremidades anteriores en dinosaurios bípedos, basándose en el examen de varios taxones, incluido Dilophosaurus. Las escápulas se mantenían muy horizontalmente, la orientación de reposo del codo habría sido cercana a un ángulo recto y la orientación de la mano no se habría desviado mucho de la del antebrazo.
En 2018, Senter y Corwin Sullivan examinaron el rango de movimiento en las articulaciones de las extremidades anteriores de Dilophosaurus manipulando los huesos, para probar funciones hipotéticas de las extremidades anteriores. También tuvieron en cuenta que los experimentos con cadáveres de caimanes muestran que el rango de movimiento es mayor en los codos cubiertos de tejido blando (como cartílagos, ligamentos y músculos) de lo que indicaría la manipulación de huesos desnudos. Descubrieron que el húmero de Dilophosaurus podía retraerse a una posición casi paralela a la escápula, prolongarse hasta un nivel casi vertical y elevarse 65°. El codo no se podía flexionar más allá del ángulo recto con respecto al húmero. La pronación y supinación de las muñecas (cruzar los huesos del radio y el cúbito del antebrazo para girar la mano) se impedía porque las articulaciones del radio y el cúbito no podían girar y, por lo tanto, las palmas estaban orientadas medialmente, una hacia la otra. La incapacidad de pronar las muñecas era una característica ancestral compartida por los terópodos y otros grupos de dinosaurios. La muñeca tenía movilidad limitada y los dedos divergían durante la flexión y eran muy hiperextensibles.
Senter y Sullivan concluyeron que Dilophosaurus era capaz de agarrar y sostener objetos entre dos manos, agarrar y sostener objetos pequeños con una mano, agarrar objetos cerca de debajo del pecho, llevar un objeto a la boca, realizar una exhibición balanceando el brazos en arco a lo largo de los lados de la caja torácica, rascarse el pecho, el vientre o la mitad de la otra extremidad anterior más alejada del cuerpo, agarrar presas debajo del pecho o la base del cuello y agarrar objetos contra el pecho. Dilophosaurus no podía cavar, tirar de ganchos, sostener objetos entre las yemas de dos dedos de una mano, mantener el equilibrio extendiendo los brazos hacia los lados o sondear pequeñas grietas como lo hace el aye aye moderno. La hiperextensibilidad de los dedos pudo haber evitado que la violenta lucha de la presa los dislocara, ya que habría permitido un mayor movimiento de los dedos (sin importancia para la locomoción). La movilidad limitada del hombro y el tamaño corto de las extremidades anteriores indican que la boca hizo el primer contacto con la presa y no las manos. La captura de presas con las extremidades anteriores sólo sería posible capturando animales lo suficientemente pequeños como para caber debajo del pecho de Dilophosaurus, o presas más grandes que hubieran sido forzadas a bajar con su boca. La gran longitud de la cabeza y el cuello habría permitido que el hocico se extendiera mucho más que las manos.
Las huellas de Dilophosauripus reportadas por Welles en 1971 estaban todas en el mismo nivel y fueron descritas como una "mezcolanza de huellas de gallinero", y pocas formaban un rastro. Las huellas estaban impresas en barro, lo que permitía que los pies se hundieran entre 5 y 10 cm. Las huellas estaban descuidadas y la anchura variable de las huellas de los dedos indica que el barro se había adherido a los pies. Las impresiones variaron según las diferencias en el sustrato y la forma en que fueron realizadas; a veces, el pie se plantaba directamente, pero a menudo se producía un deslizamiento hacia adelante o hacia atrás cuando el pie bajaba. Las posiciones y ángulos de los dedos de los pies también variaron considerablemente, lo que indica que debieron ser bastante flexibles. Las huellas de Dilophosauripus tenían un segundo dedo desplazado con una base gruesa y garras muy largas y rectas que estaban alineadas con los ejes de las almohadillas de los dedos. A una de las huellas le faltaba la garra del segundo dedo, quizás debido a una lesión. En 1984, Welles interpretó el hecho de que tres individuos fueron encontrados muy juntos y la presencia de huellas entrecruzadas cerca, como indicaciones de que Dilophosaurus viajaba en grupos. Gay estuvo de acuerdo en que es posible que hayan viajado en grupos pequeños, pero señaló que no hay evidencia directa que respalde esto y que las inundaciones repentinas podrían haber recogido huesos dispersos de diferentes individuos y depositarlos juntos.
Milner y sus colegas examinaron la posible huella de Dilophosaurus SGDS 18.T1 en 2009, que consiste en huellas típicas con arrastre de cola y un rastro de reposo más inusual, depositado en arenisca de playa lacustre. El recorrido comenzaba con el animal primero orientado aproximadamente en paralelo a la orilla de la costa, y luego deteniéndose junto a un arcén con ambos pies paralelos, después de lo cual bajaba su cuerpo, y llevaba al suelo sus metatarsianos y la callosidad alrededor de su isquion; esto creó impresiones de "tacones" simétricos e impresiones circulares del isquion. La parte de la cola más cercana al cuerpo se mantenía alejada del suelo, mientras que el extremo más alejado del cuerpo hacía contacto con el suelo. El hecho de que el animal descansara en una pendiente es lo que le permitió llevar ambas manos al suelo cerca de los pies. Después de descansar, el dinosaurio avanzó arrastrando los pies y dejó nuevas impresiones en los pies, los metatarsianos y el isquion, pero no en las manos. El pie derecho ahora pisó la huella de la mano derecha, y la segunda garra del pie izquierdo hizo una marca de arrastre desde la primera posición de descanso a la siguiente. Al cabo de un tiempo, el animal se puso de pie y avanzó, con el pie izquierdo primero, y una vez completamente erguido, caminó por el resto de la superficie expuesta, dejando finas marcas de arrastre con la punta de la cola.
Milner y sus colegas examinaron la posible huella de Dilophosaurus SGDS 18.T1 en 2009, que consiste en huellas típicas con arrastre de cola y un rastro de reposo más inusual, depositado en arenisca de playa lacustre. El recorrido comenzaba con el animal primero orientado aproximadamente en paralelo a la orilla de la costa, y luego deteniéndose junto a un arcén con ambos pies paralelos, después de lo cual bajaba su cuerpo, y llevaba al suelo sus metatarsianos y la callosidad alrededor de su isquion; esto creó impresiones de "tacones" simétricos e impresiones circulares del isquion. La parte de la cola más cercana al cuerpo se mantenía alejada del suelo, mientras que el extremo más alejado del cuerpo hacía contacto con el suelo. El hecho de que el animal descansara en una pendiente es lo que le permitió llevar ambas manos al suelo cerca de los pies. Después de descansar, el dinosaurio avanzó arrastrando los pies y dejó nuevas impresiones en los pies, los metatarsianos y el isquion, pero no en las manos. El pie derecho ahora pisó la huella de la mano derecha, y la segunda garra del pie izquierdo hizo una marca de arrastre desde la primera posición de descanso a la siguiente. Al cabo de un tiempo, el animal se puso de pie y avanzó, con el pie izquierdo primero, y una vez completamente erguido, caminó por el resto de la superficie expuesta, dejando finas marcas de arrastre con la punta de la cola.
Agacharse es un comportamiento de los terópodos rara vez capturado, y SGDS 18.T1 es la única pista con impresiones inequívocas de las manos de los terópodos, lo que proporciona información valiosa sobre cómo usaban sus extremidades anteriores. Se descubrió que la postura agachada era muy similar a la de las aves modernas, y muestra que los primeros terópodos mantenían las palmas de las manos orientadas medialmente, una hacia la otra. Por lo tanto, como tal postura evolucionó temprano en el linaje, puede haber caracterizado a todos los terópodos. Los terópodos a menudo se representan con las palmas hacia abajo, pero los estudios de su anatomía funcional han demostrado que, al igual que las aves, no podían pronar ni supinar los brazos. La pista mostró que las piernas se sostenían simétricamente con el peso corporal distribuido entre los pies y los metatarsianos, lo que también es una característica que se observa en aves como las ratites. Milner y sus colegas también descartaron la idea de que la huella menor de Kayentapus reportada por Weems mostrara una huella en la palma de la mano de un terópodo que caminaba en forma cuadrúpeda. Weems había propuesto que el rastreador habría podido moverse en forma cuadrúpeda al caminar lentamente, mientras que los dígitos habrían estado habitualmente hiperextendidos de modo que solo las palmas tocaran el suelo. Milner y sus colegas encontraron innecesaria la pose inferida y sugirieron que la pista se hizo de manera similar a SGDS 18.T1, pero sin dejar rastros de los dígitos.
Función de la cresta[]
Welles admitió que las sugerencias sobre la función de las crestas de Dilophosaurus eran conjeturas, pero pensó que, aunque las crestas no tenían ranuras que indicaran vascularización, podrían haber sido utilizadas para la termorregulación. También sugirió que podrían haber sido utilizados para el reconocimiento de especies o para ornamentación. Bakker consideró las crestas como adornos sexuales en 1986, notando que eran tan delgadas que solo podrían haber servido para un efecto visual, a diferencia de las crestas más pesadas de los alosaurios, que podrían haberse usado para dar cabezazos. Los Czerkas señalaron en 1990 que los escudos no podrían haber sido utilizados durante la batalla, ya que su delicada estructura se habría dañado fácilmente. Sugirieron que eran una exhibición visual para atraer pareja e incluso termorregulación. En 1990, el paleontólogo Walter P. Coombs afirmó que las crestas pueden haber sido realzadas con colores para su uso en exhibición.
En 2011, los paleontólogos Kevin Padian y John R. Horner propusieron que las "estructuras extrañas" de los dinosaurios en general (incluidas crestas, volantes, cuernos y cúpulas) se utilizaban principalmente para el reconocimiento de especies y descartaron otras explicaciones por no estar respaldadas por evidencia. Observaron que se conocían muy pocos especímenes de terópodos con ornamentación craneal, incluido Dilophosaurus, para probar estadísticamente su función evolutiva y si representaban dimorfismo sexual o madurez sexual. En respuesta a Padian y Horner ese mismo año, los paleontólogos Rob J. Knell y Scott D. Sampson argumentaron que el reconocimiento de especies no era improbable como función secundaria de las "estructuras extrañas" en los dinosaurios, pero que la selección sexual (utilizada para exhibir o El combate para competir por parejas) era una explicación más probable, debido al alto costo de desarrollarlas y porque tales estructuras parecen ser muy variables dentro de las especies.
En 2013, los paleontólogos David E. Hone y Darren Naish criticaron la "hipótesis del reconocimiento de especies" y argumentaron que ningún animal existente utiliza tales estructuras principalmente para el reconocimiento de especies, y que Padian y Horner habían ignorado la posibilidad de selección sexual mutua (donde ambos sexos están ornamentados). Marsh y Rowe coincidieron en 2020 en que las crestas de Dilophosaurus probablemente desempeñaban un papel en la identificación de especies o en la selección intersexual/intrasexual, como en algunas aves modernas. Se desconoce si los sacos de aire en las crestas apoyaban tales funciones.
Desarrollo[]
Welles originalmente interpretó a los especímenes más pequeños de Dilophosaurus como juveniles y al espécimen más grande como adulto, interpretándolos luego como especies diferentes. Paul sugirió que las diferencias entre los especímenes tal vez se debían al dimorfismo sexual, como aparentemente también era evidente en Coelophysis, que tenía formas "robustas" y "gráciles" del mismo tamaño, que de otro modo podrían haberse considerado especies separadas. Siguiendo este esquema, el espécimen más pequeño de Dilophosaurus representaría un ejemplo "grácil".
En 2005, Tykoski descubrió que la mayoría de los especímenes de Dilophosaurus conocidos eran individuos juveniles, y sólo el más grande era un adulto, según el nivel de coosificación de los huesos. En 2005, Gay no encontró evidencia del dimorfismo sexual sugerido por Paul (pero supuestamente presente en Coelophysis), y atribuyó la variación observada entre especímenes de Dilophosaurus a la variación individual y la ontogenia (cambios durante el crecimiento). No hubo dimorfismo en los esqueletos, pero no descartó que pudiera haberlo en las crestas; Se necesitaban más datos para determinar esto. Basándose en las pequeñas crestas nasales de un espécimen juvenil, que Yates había asignado tentativamente al género relacionado Dracovenator, sugirió que habrían crecido a medida que el animal se hacía adulto.
El paleontólogo J.S. Tkach informó sobre un estudio histológico (estudio microscópico de características internas) de Dilophosaurus en 1996, realizado tomando secciones delgadas de huesos largos y costillas del espécimen UCMP 37303 (el menos conservado de los dos esqueletos originales). Los tejidos óseos estaban bien vascularizados y tenían una estructura fibrolamelar similar a la encontrada en otros terópodos y en el sauropodomorfo Massospondylus. La estructura plexiforme (entretejida) de los huesos sugería un crecimiento rápido, y Dilophosaurus pudo haber alcanzado una tasa de crecimiento de 30 a 35 kg por año en una etapa temprana de su vida.
Welles descubrió que los dientes de reemplazo de Dilophosaurus y otros terópodos se originaban en lo profundo del hueso, disminuyendo de tamaño cuanto más se alejaban del borde alveolar. Por lo general, había dos o tres dientes de reemplazo en los alvéolos, siendo el más joven una corona pequeña y hueca. Los dientes de reemplazo erupcionaron en el lado exterior de los dientes viejos. Cuando un diente se acercaba a la línea de la encía, la pared interna entre las placas interdentales se reabsorbía y formaba una muesca nutritiva. Cuando el nuevo diente hizo erupción, se movió hacia afuera para centrarse en el alvéolo y la muesca de nutrientes se cerró.
Paleopatología[]
Welles notó varias paleopatologías (signos antiguos de enfermedad, como lesiones y malformaciones) en Dilophosaurus. El holotipo tenía un surco (surco o surco) en el arco neural de una vértebra cervical que pudo deberse a una lesión o aplastamiento, y dos fosas en el húmero derecho que pudieron haber sido abscesos (acumulaciones de pus) o artefactos. Welles también notó que tenía un húmero izquierdo más pequeño y delicado que el derecho, pero con la condición inversa en sus antebrazos. En 2001, el paleontólogo Ralph Molnar sugirió que esto se debía a una anomalía del desarrollo llamada asimetría fluctuante. Esta anomalía puede ser causada por estrés en las poblaciones animales, por ejemplo debido a alteraciones en su entorno, y puede indicar una presión selectiva más intensa. La asimetría también puede resultar de eventos traumáticos en el desarrollo temprano de un animal, que estarían distribuidos de manera más aleatoria en el tiempo. Un estudio de 2001 realizado por el paleontólogo Bruce Rothschild y sus colegas examinó 60 huesos del pie de Dilophosaurus en busca de signos de fracturas por estrés (que son causadas por acciones extenuantes y repetitivas), pero no se encontró ninguna. Estas lesiones pueden ser el resultado de estilos de vida muy activos y depredadores.
En 2016, Senter y Sara L. Juengst examinaron las paleopatologías del espécimen holotipo y descubrieron que presentaba el mayor y más variado número de enfermedades de este tipo en la cintura pectoral y las extremidades anteriores de cualquier dinosaurio terópodo descrito hasta ahora, algunas de las cuales no se conocen. cualquier otro dinosaurio. Sólo se conocen otros seis terópodos con más de una paleopatología en la cintura pectoral y las extremidades anteriores. El espécimen holotipo tenía ocho huesos afectados, mientras que no se conoce ningún otro espécimen de terópodo con más de cuatro. En su lado izquierdo, tenía la escápula y el radio fracturados, y fibriscesos (como abscesos) en el cúbito y en la falange externa del pulgar. En el lado derecho tenía torsión de su diáfisis humeral, tres tumores óseos en su radio, una superficie articular truncada de su tercer hueso metacarpiano y deformidades en el hueso de la primera falange del tercer dedo. Este dedo quedó permanentemente deformado y no podía flexionarse. Las deformidades del húmero y del tercer dedo pueden deberse a osteodisplasia, que no se había descrito antes en dinosaurios no aviares, pero que sí se conoce en aves. Esta enfermedad, que afecta a aves jóvenes que han sufrido desnutrición, puede provocar dolor en una extremidad, lo que hace que las aves prefieran utilizar la otra extremidad, lo que provoca una torsión.
No se sabe con certeza el número de eventos traumáticos que condujeron a estas características, y es posible que todos hayan sido causados por un solo encuentro, por ejemplo, al estrellarse contra un árbol o una roca durante una pelea con otro animal, lo que pudo haber causado heridas punzantes. con sus garras. Como todas las heridas habían sanado, es seguro que el Dilophosaurus sobrevivió durante mucho tiempo después de estos acontecimientos, meses, tal vez años. El uso de las extremidades anteriores para la captura de presas debió verse comprometido durante el proceso de curación. Por lo tanto, es posible que el dinosaurio haya soportado un largo período de ayuno o haya subsistido a base de presas que eran lo suficientemente pequeñas como para matarlas con la boca y las patas, o con una extremidad anterior.
Según Senter y Juengst, el alto grado de dolor que el dinosaurio pudo haber experimentado en múltiples lugares durante períodos prolongados también muestra que era un animal resistente. Observaron que las paleopatologías en los dinosaurios no se informan lo suficiente y que, aunque Welles había descrito detalladamente el holotipo, sólo había mencionado una de las patologías encontradas por ellos. Sugirieron que a veces estos rasgos pueden omitirse porque las descripciones de las especies se refieren a sus características más que a sus anomalías, o porque dichos rasgos son difíciles de reconocer. Senter y Sullivan descubrieron que las patologías alteraban significativamente el rango de movimiento en el hombro derecho y el tercer dedo derecho del holotipo y que, por lo tanto, las estimaciones del rango de movimiento pueden no coincidir con las realizadas para una extremidad anterior sana.
Paleoecología[]
Recreación en vida de Dilophosaurus persiguiendo a Scutellosaurus. Créditos: ABelov2014 en DeviantArt.
Dilophosaurus se conoce de la Formación Kayenta, que data de las etapas Sinemuriano-Toarciano del Jurásico inferior, hace aproximadamente 196 a 186 millones de años (también se ha sugerido entre 187 y 190 millones de años, y la edad de Kayenta se considera compleja). Como se conoce a Dilophosaurus desde la base hasta la mitad de la formación, que es de edad del Pliensbachiano, el taxón tenía un rango cronoestratigráfico de 15 millones de años. La Formación Kayenta es parte del Grupo Glen Canyon que incluye formaciones en el norte de Arizona, partes del sureste de Utah, el oeste de Colorado y el noroeste de Nuevo México. Está compuesto principalmente por dos facies, una dominada por deposición de limolita y la otra por arenisca. La facies de limolita se encuentra en gran parte de Arizona, mientras que la facies de arenisca está presente en áreas del norte de Arizona, el sur de Utah, el oeste de Colorado y el noroeste de Nuevo México. La formación fue depositada principalmente por ríos, siendo las facies de limolita la parte más lenta y perezosa del sistema fluvial. La deposición de la Formación Kayenta terminó con la invasión del campo de dunas que se convertiría en la arenisca Navajo. El ambiente era estacionalmente seco, con dunas de arena que migraban dentro y fuera de los ambientes húmedos donde vivían los animales, y se lo ha comparado con un oasis fluvial; un canal bordeado de coníferas y rodeado de arena.
La Formación Kayenta ha producido un conjunto pequeño pero creciente de organismos. La mayoría de los fósiles provienen de facies de limolita. La mayoría de los organismos conocidos hasta ahora son vertebrados. Los no vertebrados incluyen piedra caliza microbiana o "algal", madera petrificada, mpresiones de plantas, bivalvos y caracoles de agua dulce, ostrácodos, y rastros de fósiles de invertebrados. Los vertebrados se conocen tanto por fósiles corporales como por rastros de fósiles. Los vertebrados conocidos a partir de fósiles corporales incluyen tiburones hibodontos, peces óseos indeterminados, peces pulmonados, salamandras, la rana Prosalirus, la cecilia Eocaecilia, la tortuga Kayentachelys, un reptil esfenodontiano, lagartos y varios de los primeros crocodilomorfos que incluyen Calsoyasuchus, Eopneumatosuchus, Kayentasuchus y Protosuchus, y el pterosaurio Rhamphinion. Además de Dilophosaurus, se conocen varios dinosaurios, incluidos los terópodos Megapnosaurus, y Kayentavenator, el sauropodomorfo Sarahsaurus, un heterodontosáurido, y el tireóforo Scutellosaurus. Los sinápsidos incluyen los tritilodóntidos Dinnebitodon, Kayentatherium y Oligokyphus, los morganucodóntidos, el posible primer mamífero verdadero Dinnetherium y un mamífero haramiyid. La mayoría de estos hallazgos provienen de las cercanías de Gold Spring, Arizona. Los rastros fósiles de vertebrados incluyen coprolitos y huellas de terápsidos, animales parecidos a lagartos y varios géneros de dinosaurios.
Tafonomía[]
Welles describió la tafonomía de los especímenes originales, los cambios que ocurrieron durante su descomposición y fosilización. El esqueleto holotipo se encontró tumbado sobre su lado derecho, y su cabeza y cuello estaban curvados (curvados hacia atrás) en la "postura de la muerte" en la que a menudo se encuentran los esqueletos de dinosaurios. En ese momento se pensaba que esta postura era opistótono (debido a espasmos de muerte), pero puede haber sido el resultado de cómo un cadáver estaba incrustado en sedimentos. La espalda era recta y las vértebras dorsales posteriores estaban giradas hacia el lado izquierdo. Las vértebras caudales se extendían irregularmente desde la pelvis y las piernas estaban articuladas, con poco desplazamiento. Welles concluyó que los especímenes fueron enterrados en el lugar de su muerte, sin haber sido transportados mucho, pero que el espécimen holotipo parece haber sido perturbado por carroñeros, como lo indican las vértebras dorsales rotadas y el cráneo aplastado. Gay señaló que los especímenes que describió en 2001 mostraban evidencia de haber sido transportados por un arroyo. Como ninguno de los especímenes estaba completo, es posible que hayan sido transportados a cierta distancia o que hayan permanecido en la superficie y desgastados durante algún tiempo antes del transporte. Es posible que hayan sido transportados por una inundación, como lo indica la variedad de animales encontrados en forma de fragmentos y fracturas de huesos.