Deinosuchus (gr. "Cocodrilo terrible") es un género de crocodilio aligatórido que vivió hace entre 82 y 73 millones de años, durante el Cretácico superior (Campaniano) en lo que hoy es Norteamérica. El nombre genérico se deriva del griego deinos (δεινός), "terrible", y soukhos (σοῦχος), "cocodrilo". Los primeros restos fueron descubiertos en Carolina del Norte (Estados Unidos) en la década de 1850; el género fue nombrado y descrito en 1909. Se descubrieron fragmentos adicionales en la década de 1940 y luego se incorporaron a una reconstrucción del cráneo influyente, aunque inexacta, en el Museo Americano de Historia Natural. El conocimiento sobre Deinosuchus sigue siendo incompleto, pero el mejor material craneal encontrado en los últimos años ha ampliado la comprensión científica de este enorme depredador.
Aunque Deinosuchus era mucho más grande que cualquier cocodrilo o caimán moderno, y los adultos más grandes medían 10,6 metros de longitud total, su apariencia general era bastante similar a la de sus parientes más pequeños. Tenía dientes grandes y robustos diseñados para aplastar y su espalda estaba cubierta de gruesos osteodermos hemisféricos. Un estudio indicó que Deinosuchus pudo haber vivido hasta 50 años, creciendo a un ritmo similar al de los cocodrilos modernos, pero manteniendo este crecimiento durante un tiempo mucho más largo.
Se han descrito fósiles de Deinosuchus en 10 estados de Estados Unidos, incluidos Texas, Montana y muchos a lo largo de la costa este. También se han encontrado fósiles en el norte de México. Vivía a ambos lados de la vía marítima interior occidental y era un depredador ápice oportunista en las regiones costeras del este de Norteamérica. Deinosuchus alcanzó su mayor tamaño en su hábitat occidental, pero las poblaciones orientales eran mucho más abundantes. La opinión sigue dividida sobre si estas dos poblaciones representan especies separadas. Deinosuchus probablemente era capaz de matar y comer dinosaurios grandes. Es posible que también se alimentara de tortugas marinas, peces y otras presas acuáticas y terrestres.
Descubrimiento y denominación[]
En 1858, el geólogo Ebenezer Emmons describió dos grandes dientes fósiles encontrados en el condado de Bladen, Carolina del Norte. Emmons asignó estos dientes a Polyptychodon, que entonces creía que era "un género de reptiles cocodrilos". Descubrimientos posteriores demostraron que Polyptychodon era en realidad un pliosaurio, un tipo de reptil marino. Los dientes descritos por Emmons eran gruesos, ligeramente curvados y cubiertos con esmalte con ranuras verticales; les asignó un nuevo nombre de especie, P. rugosus. Aunque inicialmente no se reconocieron como tales, estos dientes fueron probablemente los primeros restos de Deinosuchus descritos científicamente. Otro diente grande que probablemente provino de Deinosuchus, descubierto en el vecino condado de Sampson, fue nombrado Polydectes biturgidus por Edward Drinker Cope en 1869.
En 1903, en Willow Creek, Montana, John Bell Hatcher y T.W. Stanton. Estos osteodermos fueron inicialmente atribuidos al dinosaurio anquilosáurido Euoplocephalus. La excavación en el sitio, realizada por W.H. Utterback, arrojó más fósiles, incluidos osteodermos adicionales, así como vértebras, costillas y un pubis. Cuando se examinaron estos especímenes, quedó claro que pertenecían a un gran cocodrilo y no a un dinosaurio; Al enterarse de esto, Hatcher "inmediatamente perdió el interés" en el material. Después de la muerte de Hatcher en 1904, su colega W. J. Holland estudió y describió los fósiles. Holanda asignó estos especímenes a un nuevo género y especie, Deinosuchus hatcheri, en 1909. Deinosuchus proviene del griego δεινός/deinos, que significa "terrible", y σοῦχος/suchos, que significa "cocodrilo".
Una expedición de 1940 del Museo Americano de Historia Natural arrojó más fósiles de cocodrilos gigantes, esta vez del Parque Nacional Big Bend en Texas. Estos ejemplares fueron descritos por Edwin H. Colbert y Roland T. Bird en 1954, bajo el nombre de Phobosuchus riograndensis. Donald Baird y Jack Horner asignaron más tarde los restos del Big Bend a Deinosuchus, lo que ha sido aceptado por la mayoría de las autoridades modernas. El nombre del género Phobosuchus, que fue creado inicialmente por el barón Franz Nopcsa en 1924, ha sido descartado desde entonces porque contenía una variedad de especies diferentes de cocodrilos que resultaron no estar estrechamente relacionadas entre sí.
El Museo Americano de Historia Natural incorporó los fragmentos del cráneo y la mandíbula en una restauración de yeso, siguiendo el modelo del cocodrilo cubano actual. Colbert y Bird afirmaron que se trataba de una reconstrucción "conservadora", ya que se podría haber obtenido una longitud aún mayor si se hubiera utilizado como plantilla una especie moderna de cráneo largo, como el cocodrilo de agua salada. Como entonces no se sabía que Deinosuchus tenía un hocico ancho, Colbert y Bird calcularon mal las proporciones del cráneo y la reconstrucción exageró enormemente su ancho y largo total. A pesar de sus imprecisiones, el cráneo reconstruido se convirtió en el espécimen más conocido de Deinosuchus y atrajo la atención del público sobre este cocodrilo gigante por primera vez.
Durante las siguientes décadas se descubrieron numerosos especímenes adicionales de Deinosuchus. La mayoría eran bastante fragmentarios, pero ampliaron el conocimiento sobre el rango geográfico del depredador gigante. Como señaló Chris Brochu, los osteodermos son lo suficientemente distintivos como para que incluso la "granola de hueso" pueda confirmar adecuadamente la presencia de Deinosuchus. También se encontró mejor material craneal; en 2002, David R. Schwimmer pudo crear una reconstrucción informática compuesta del 90% del cráneo.
Características[]
Morfología[]
A pesar de su gran tamaño, la apariencia general de Deinosuchus no era considerablemente diferente de la de los cocodrilos modernos. Deinosuchus tenía un hocico ancho parecido al de un caimán, con una punta ligeramente bulbosa. Cada premaxilar contenía cuatro dientes, siendo el par más cercano a la punta del hocico significativamente más pequeño que los otros dos. Cada maxilar (el hueso principal que contiene los dientes en la mandíbula superior) contenía 21 o 22 dientes. El número de dientes para cada dentario (hueso que contiene dientes en la mandíbula inferior) era al menos 22. Todos los dientes eran muy gruesos y robustos; los que estaban cerca de la parte posterior de las mandíbulas eran cortos, redondeados y romos. Parecen haber sido adaptados para aplastar, en lugar de perforar. Cuando la boca estaba cerrada, sólo sería visible el cuarto diente de la mandíbula inferior. El cráneo de Deinosuchus tenía una forma única que no se había visto en ningún otro cocodrilo vivo o extinto; el cráneo era ancho, pero inflado en la parte delantera alrededor de las fosas nasales. En este género hay dos agujeros en el premaxilar delante de las narinas y son autapomorfias únicas que no se ven en otros cocodrilos, pero hasta el momento no se sabe nada sobre su función.
Los cocodrilos de agua salada modernos (Crocodylus porosus) tienen la mordida más fuerte registrada de cualquier animal vivo, con una fuerza máxima de 16.414 newtons para un espécimen de 4,59 metros y 531 kg. Se ha estimado que la fuerza de mordida de Deinosuchus es de 18.000 newtons a 102.803 newtons.
Deinosuchus tenía un paladar óseo secundario, lo que le habría permitido respirar por las fosas nasales mientras el resto de la cabeza permanecía sumergido bajo el agua. Las vértebras estaban articuladas de manera procelosa, lo que significa que tenían un hueco cóncavo en el extremo anterior y un bulto convexo en la parte posterior; estos habrían encajado para producir una articulación esférica. El paladar secundario y las vértebras procelosas son características avanzadas que también se encuentran en los cocodrilos eusquios modernos.
Los osteodermos que cubrían la espalda de Deinosuchus eran inusualmente grandes, pesados y profundamente segmentados; algunos tenían una forma aproximadamente semiesférica. Los hoyos y surcos profundos de estos osteodermos sirvieron como puntos de unión para el tejido conectivo. Juntos, los osteodermos y el tejido conectivo habrían servido como refuerzo de carga para sostener el enorme cuerpo de Deinosuchus fuera del agua. Estos osteodermos profundamente picados se han utilizado para sugerir que, a pesar de su volumen, Deinosuchus probablemente podría haber caminado sobre tierra de manera muy similar a los cocodrilos modernos.
Tamaño[]
El gran tamaño de Deinosuchus ha sido generalmente reconocido a pesar de la naturaleza fragmentaria de los fósiles que se le atribuyen. Sin embargo, las estimaciones sobre su tamaño real han variado considerablemente a lo largo de los años. La estimación original de 1954 para el espécimen tipo del entonces llamado "Phobosuchus riograndensis" se basó en un cráneo de 1,5 metros y una mandíbula inferior de 1,8 metros de longitud, reconstruido con proporciones similares a las del cocodrilo cubano dando una longitud total estimada de 15 metros. Sin embargo, actualmente se considera que esta reconstrucción es inexacta. Utilizando restos más completos, se estimó en 1999 que el tamaño alcanzado por los especímenes de Deinosuchus variaba de 8 a 10 metros con pesos de 2,5 a 5 toneladas. Esto se corroboró más tarde cuando se observó que la mayoría de los especímenes conocidos de D. rugosus generalmente tenían cráneos de aproximadamente 1 metro con longitudes totales estimadas de 8 metros y pesos de 2,3 toneladas. Un espécimen de cráneo razonablemente bien conservado descubierto en Texas indicó que la cabeza del animal medía aproximadamente 1,31 metros y la longitud de su cuerpo se estimaba en 9,8 metros. Sin embargo, los restos fragmentarios más grandes de D. riograndensis eran 1,5 veces más grandes que los de D. rugosus promedio y se determinó que los individuos más grandes de esta especie pueden haber medido hasta 12 metros de longitud y tal vez pesaron hasta 8,5 toneladas.
Se estimó que un fragmento mandibular particularmente grande de un espécimen de D. riograndensis provenía de un individuo con una longitud de cráneo de 147,5 cm. Esta longitud se utilizó junto con una ecuación de regresión que relaciona la longitud del cráneo con la longitud total en el aligátor americano para estimar una longitud total de 10,6 metros para este espécimen en particular. Esto es sólo ligeramente inferior a las estimaciones anteriores para la especie. Deinosuchus ha sido descrito a menudo como el crocodiliforme más grande de todos los tiempos. Sin embargo, otros crocodiliformes como Purussaurus, Gryposuchus, Rhamphosuchus, Euthecodon y Sarcosuchus pueden haberlo igualado o superado en tamaño.
Clasificación y especies[]
Desde el descubrimiento de los primeros restos fragmentarios que se conocerán como Deinosuchus, se lo consideró un pariente de los cocodrilos y se lo colocó inicialmente en la familia (Crocodylidae) en 1954 basándose en sus características dentales. Sin embargo, el hallazgo de nuevos especímenes de Texas y Georgia en 1999 condujo a un análisis filogenético que colocó a Deinosuchus en una posición basal dentro del clado Alligatoroidea junto con Leidyosuchus. Esta clasificación se vio reforzada en 2005 por el descubrimiento de una caja cerebral de Deinosuchus bien conservada de la Formación Blufftown de Alabama, que muestra algunas características que recuerdan a las del aligátor americano moderno, aunque Deinosuchus no fue considerado un antepasado directo de los aligátores modernos.
Las especies pertenecientes a Deinosuchus desde la resurrección del nombre genérico en 1979 han sido reconocidas tradicionalmente como D. rugosus de los Apalaches y el mayor D. hatcheri/riograndensis de Laramidia, caracterizado por diferencias en la forma de sus osteodermos y dientes. Sin embargo, debido a la falta de diferencias lo suficientemente distintivas más allá del tamaño, se los ha considerado cada vez más como la misma especie. En su descripción general del material crocodiliforme de la Formación Kaiparowits de Utah, Irmis et al. (2013) señalaron que D. rugosus tiene dudas debido a que sus dientes holotipo no son diagnósticos y recomendaron el uso de Deinosuchus hatcheri para el material de Deinosuchus de Laramidia, al tiempo que enfatizaron que no se ha descrito el material craneal de Deinosuchus de los Apalaches. En un estudio de 2020, Cossette y Brochu coincidieron en que D. rugosus es dudoso y no diagnosticable, lo que lo convierte en un nomen dubium, y alternativamente nombraron una nueva especie D. schwimmeri (llamada así en honor a su colega paleontólogo David R. Schwimmer) de los Apalaches, que incluía varios especímenes. previamente atribuido a D. rugosus. También observaron que el holotipo altamente incompleto de D. hatcheri se puede distinguir por la forma única del borde de sus osteodermos dentados, aunque esto puede no ser confiable porque los osteodermos de las otras especies simplemente pueden no estar tan bien conservados. Sin embargo, debido a la naturaleza incompleta de la especie tipo D. hatcheri, Cossette y Brochu propusieron transferir la especie tipo a D. riograndensis, mejor conservada, lo que permitiría una mejor identificación y diferenciación de la especie Deinosuchus.
Paleobiología[]
Dieta[]
Kritosaurus, ornitópodo del cual Deinosuchus pudo haberse aprovechado en el ecosistema de la Formación Aguja. Créditos: Nobu Tamura.
En 1954, Edwin H. Colbert y Roland T. Bird especularon que Deinosuchus "muy bien pudo haber cazado y devorado algunos de los dinosaurios con los que era contemporáneo". Colbert reafirmó esta hipótesis con más confianza en 1961: "Ciertamente este cocodrilo debe haber sido un depredador de dinosaurios; de lo contrario, ¿por qué habría sido tan abrumadoramente gigantesco? Cazaba en el agua donde los terópodos gigantes no podían ir". David R. Schwimmer propuso en 2002 que varias vértebras de la cola de hadrosáuridos encontradas cerca del Parque Nacional Big Bend muestran evidencia de marcas de dientes de Deinosuchus, fortaleciendo la hipótesis de que Deinosuchus se alimentaba de dinosaurios al menos en algunos casos. En 2003, Christopher A. Brochu estuvo de acuerdo en que Deinosuchus "probablemente comía ornitópodos de vez en cuando". En general, se cree que Deinosuchus empleó tácticas de caza similares a las de los cocodrilos modernos, emboscando a dinosaurios y otros animales terrestres en la orilla del agua y luego sumergirlos hasta que se ahogaran. Un estudio de 2014 sugirió que habría podido realizar la maniobra conocida como el "giro de la muerte", como los cocodrilos modernos, cuya finalidad es desmembrar a sus presas.
Schwimmer y G. Dent Williams propusieron en 1996 que Deinosuchus podría haberse aprovechado de tortugas marinas. Deinosuchus probablemente habría usado los dientes planos y robustos cerca de la parte posterior de sus mandíbulas para aplastar los caparazones de las tortugas. La tortuga marina de "cuello lateral" Bothremys era especialmente común en el hábitat oriental de Deinosuchus, y se han encontrado varios de sus caparazones con marcas de mordeduras que probablemente fueron infligidas por el cocodrilo gigante.
Schwimmer concluyó en 2002 que los patrones de alimentación de Deinosuchus probablemente variaba según la ubicación geográfica; Los especímenes más pequeños de Deinosuchus del este de Norteamérica habrían sido alimentadores oportunistas en un nicho ecológico similar al del aligátor americano moderno. Habrían consumido tortugas marinas, peces grandes y dinosaurios más pequeños. Los ejemplares más grandes, pero menos comunes, que vivieron en Texas y Montana podrían haber sido cazadores más especializados, capturando y comiendo dinosaurios grandes. Schwimmer notó que ningún dinosaurio terópodo en el rango oriental de Deinosuchus se acercaba a su tamaño, lo que indica que el enorme cocodrilo podría haber sido el depredador ápice de la región.
Tasa de crecimiento[]
Un estudio de 1999 realizado por Gregory M. Erickson y Christopher A. Brochu sugirió que la tasa de crecimiento de Deinosuchus era comparable a la de los cocodrilos modernos, pero se mantenía durante un tiempo mucho más largo. Sus estimaciones, basadas en anillos de crecimiento en los osteodermos dorsales de varios especímenes, indicaron que cada Deinosuchus podría haber tardado más de 35 años en alcanzar su tamaño adulto completo, y los individuos más viejos pueden haber vivido más de 50 años. Esta fue una estrategia de crecimiento completamente diferente a la de los dinosaurios grandes, que alcanzaron el tamaño adulto mucho más rápidamente y tenían una esperanza de vida más corta. Según Erickson, un Deinosuchus adulto "debe haber visto ir y venir varias generaciones de dinosaurios".
Schwimmer señaló en 2002 que las suposiciones de Erickson y Brochu sobre las tasas de crecimiento sólo son válidas si los anillos osteodérmicos reflejan períodos anuales, como ocurre en los cocodrilos modernos. Según Schwimmer, los patrones de anillos de crecimiento observados podrían haber sido afectados por una variedad de factores, incluidas "las migraciones de sus presas, las variaciones climáticas estacionales húmedas y secas o la circulación oceánica y los ciclos de nutrientes". Si el ciclo del anillo fuera bianual en lugar de anual, esto podría indicar que Deinosuchus creció más rápido que los cocodrilos modernos y tuvo una vida útil máxima similar.
Paleoecología[]
Deinosuchus estuvo presente a ambos lados de la vía marítima interior occidental. Se han descrito especímenes de 10 estados de Estados Unidos: Utah, Montana, Wyoming, Nuevo México, Nueva Jersey, Georgia, Alabama, Mississippi, Texas y Carolina del Norte. David Schwimmer ha dicho que también se han encontrado fósiles de Deinosuchus en Carolina del Sur y Delaware, pero ninguno de ellos de esos dos estados ha sido descrito formalmente. En 2006 también se informó sobre un osteodermo de Deinosuchus de la Formación San Carlos, por lo que el área de distribución del cocodrilo gigante puede haber incluido partes del norte de México. También hay un informe que describe un posible escudo de Deinosuchus de Colorado. Los fósiles de Deinosuchus son más abundantes en la región de la llanura costera del Golfo de Georgia, cerca de la frontera con Alabama. Todos los especímenes conocidos de Deinosuchus se encontraron en rocas que datan de la etapa del Campaniano del período Cretácico superior. Los ejemplares más antiguos de este género vivieron aproximadamente 82 millones de años, y los más recientes vivieron alrededor de 73 millones de años.
La distribución de los especímenes de Deinosuchus indica que estos cocodrilos gigantes pueden haber preferido ambientes estuarinos. En la Formación Aguja de Texas, donde se han encontrado algunos de los especímenes más grandes de Deinosuchus, estos enormes depredadores probablemente habitaban bahías de agua salobre. Aunque también se han encontrado algunos especímenes en depósitos marinos, no está claro si Deinosuchus se aventuró en el océano (como los cocodrilos de agua salada de hoy en día); estos restos podrían haber sido desplazados después de la muerte de los animales. Deinosuchus ha sido descrito como un componente "conspicuo" de un bioma supuestamente distinto que ocupa la mitad sur del Cretácico superior de Norteamérica.