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Dakotaraptor ("Ladrón de Dakota") es un género de dinosaurio terópodo maniraptoriforme que vivió hace 66 millones de años, durante el Cretácico superior (Maastrichtiano) en lo que hoy es Norteamérica. Los fósiles han sido hallados en la Formación Hell Creek, que corresponde a un periodo que marca el final de la era Mesozoica. Esto sugiere que Dakotaraptor podría ser uno de los últimos dromeosáuridos que existieron, aunque su clasificación ha sido objeto de debate entre algunos investigadores. Los restos de D. steini fueron encontrados en un lecho óseo que contenía múltiples especies. Se determinó posteriormente que los elementos del holotipo y los especímenes asociados pertenecían a tortugas trioníquidos, lo que genera incertidumbre sobre la posibilidad de realizar análisis adicionales que puedan revelar afinidades no dromeosáuridas del holotipo y el material relacionado, dado que el espécimen tipo se encuentra actualmente en una colección privada. Los estudios filogenéticos de D. steini lo sitúan en diversas posiciones dentro de la familia Dromaeosauridae.
Referencias[]
Descripción[]
El Dakotaraptor medía de cinco a seis metros de longitud, haciéndolo uno de los dromaeosauridos más grandes conocidos. (después del Utahraptor)Tenía brazos largos. Uno de los huesos del antebrazo muestra protuberancias para plumas, probando que el Dakotaraptor tenía alas. También tenía largos cuartos traseros con una gran garra en forma hoz en el segundo dedo. La garra pudo usarse para matar grandes dinosaurios herbívoros. El Dakotaraptor vivió en la misma época y zona que el Tyrannosaurus rex.
Descubrimiento[]
Los primeros fósiles se encontraron en Dakota del Sur, Estados Unidos, en 2005. En 2015, el género Dakotaraptor recibió su nombre, que significa "saqueador de Dakota", cuando la especie tipo Dakotaraptor steini se describió. Los fósiles contienen un esqueleto incompleto sin cráneo y algunos huesos individuales. También han sido encontrados en la formación maastrichtiense de Hell-Creek datado en el propio final del periodo Cretácico,
En 2005, el paleontólogo Robert DePalma en el condado de Harding, Dakota del Sur, descubrió el esqueleto de un gran dromaeosaurido. Posteriormente, el mismo lugar produjo restos adicionales de dromaeosauridos, así como otros fósiles descritos en la tesis de maestría de DePalma en 2010. En 2015, la especie tipo Dakotaraptor steini fue nombrada y descrita por Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry Dean Martin, Peter Lars Larson y Robert Thomas Bakker. EL nombre genérico combina una referencia a Dakota del Sur y el pueblo de Dakota con el latín raptor, "saqueador". El nombre específico honra al paleontólogo Walter W. Stein.
El holotipo, PBMNH.P.10.113.T, se encontró en una capa de caliza en la formación superior de Hell Creek, datándose del maastrichtiense tardío. Consiste en un esqueleto parcial, ausente de cráneo, de un individuo adulto. Contiene una pieza de una vértebra lumbar, diez vértebras de la cola, una fúrcula, ambos huesos del brazo, ambos cúbitos y radios, los primeros y segundos metacarpianos derechos, tres garras de la mano izquierda, un fémur derecho, ambas tibias, un astrágalo izquierdo, un calcáneo izquierdo, el segundo, tercero y cuarto metatarsiano izquierdo, el cuarto metatarsiano derecho, y la segunda y tercera garra del pie derecho. Además de los huesos del holotipo, en el lugar de descubrimiento se encontraron restos de Dakotaraptor con una morfología más grácil. Estos incluían los especímenes PBMNH.P.10.115.T: una tibia derecha; PBMNH.P.10.118.T: un calcáneo y astrágalo izquierdos conectados; y KUVP 152429: una fúrcula. Adicionalmente se refirieron cuatro dientes aislados, los especímenes PBMNH.P.10.119.T, PBMNH.P.10.121.T, PBMNH.P.10.122.T, y PBMNH.P.10.124.T. Estos fósiles son parte de la colección del Museo de Historia Natural de Palm Beach. Otros fósiles referidos son NCSM 13170, a fúrcula, y KUVP 156045, un diente aislado.
Descripción[]
Tamaño[]
Comparación con un humano
El Dakotaraptor es excepcionalmente grande para un dromaeosaurido: un individuo adulto tiene una longitud estimada de 5,5 metros. Se aproxima al tamaño del dromaeosaurido más grande conocido, el Utahraptor. Sin embargo, el Dakotaraptor no tiene las proporciones y adaptaciones del Utahraptor, pareciéndose más a pequeños dromaeosauridos como el Deinonychus y Dromeosaurus.
Rasgos distintivos[]
Réplica restaurada del holotipo del esqueleto de Dakotaraptor comparado con las siluetas de Deinonychus y Velociraptor, mostrando la diferencia de tamaño corporal.
Además del gran tamaño, la descripción de 2015 indica algunos rasgos distintivos adicionales. En la cuarta garra del pie, la protuberancia que sirve de inserción al tendón del músculo flexor tiene su tamaño reducido. La "acanaladura" en el lado externo de la cuarta garra del pie, hacia la punta está completamente cerrada sobre la mitad de su longitud, formando una estructura ósea tubular. La segunda y tercera garra del pie tiene quillas afiladas en sus caras caudales. La segunda garra del pie, la "garra en hoz", equivale al 29% de la longitud del fémur. En la tibia, la crista fibularis, la cresta que contacta el peroné, es larga y ligera con una altura que no excede el 9% de la longitud de la cresta. El borde superior de esta cresta termina en un gancho. En el segundo metacarpiano, de los dos cóndilos que contactan el dedo, el interno es casi tan grande como el externo. El lado externo del segundo metacarpiano tiene un surco superficial para el ligamento que lo conecta al tercer metacarpiano. Los dientes tienen entre quince a veinte dentículos por cinco milímetros en los bordes traseros y de veinte a veintisiete en los delanteros.
Esqueleto[]
Columna vertebral[]
Las vértebras lumbares están altamente pneumatizadas, llenas de hueso trabecular que muestra muchos espacios de aire. En la apófisis articulares anteriores de la vértebra media de la cola, la precigoapófisis, son extremadamente elongadas con una longitud intacta estimada de setenta centímetros, alargándose unas diez vértebras. Esto pone rígida la cola.
Fúrcula[]
Fúrcula del Dakotaraptor Dakotaraptor (A, G) comparado con otros terópodos.
Como virtualmente todos los demás terópodos, el Dakotaraptor poseía una fúrcula u "horquilla", como parte de la cintura escapular. Es uno de los rasgos que estos dinosaurios carnívoros más basales compartía con las aves. La fúrcula tiene una longitud de diez centímetros. Sus ramas hacen un ángulo de entre 86º y 88º. Las fúrculas de terópodos son bastante variadas y suelen ser diferentes de la fúrcula en forma de U que poseen la mayoría de aves modernas. El Dakotaraptor tenía una fúrcula que tenía una forma intermedia entre U y V, similar a otros dromaeosauridos como el Velociraptor, e incluso el gran terópodo espinosaurido Suchomimus.
Ala[]
Ala articulada del Dakotaraptor con y sin el plumaje reconstruido
El ala del Dakotaraptor captó mucha atención en el artículo descriptivo. Aquí, "ala" es usado como descriptivo anatómico sin atender a su funcionalidad, dado que el Dakotaraptor no volaba. Es similar al término "ala" para los apéndices de las avestruces, emús y otras aves no voladoras. Intenta expresar que un brazo está equipado con plumas largas. Muchos de los huesos del ala descubiertos (húmero, radio, cúbito, dos o tres huesos metacarpianos, y partes de falanges), por lo que el ala está muy completa. El húmero, el hueso del brazo, es relativamente largo y fino. De alguna manera se dobla medialmente. El rasgo anatómico más importante son una serie de protuberancias muy prominentes en el borde inferior del cúbito, uno de los huesos del antebrazos. Se llaman ulnar papillae. En aves y otros dinosaurios terópodos, estas protuberancias son inserciones reforzadas de las remeras o plumas del ala. Dado que son poco frecuentes en el registro fósil, los paleontólogos se han apoyado principalmente en la agrupación filogenética para determinar si una especie tenía posibilidad de tener plumas para el ala - si una especie relacionada en una rama relativamente "superior" del árbol evolutivo tenía plumas, y otra en una rama "inferior" también las tenía, es posible que una especie en una posición intermedia también las tenga. Las protuberencias del Dakotaraptor muestran que el animal tenía prominentes plumas en el ala, convirtiéndolo en el mayor dromaeosaurido confirmado con plumaje de este tipo. Estas protuberancias tienen un diámetro de ocho a diez milímetros, que muestra que las plumas eran bastante grandes. Se estimó que una serie completa podría incluir quince de estas papillae ulnares. El cúbito muestra que sus articulaciones le permitían una ligera movilidad. La envergadura del Dakotaraptor se estimó en 120 centímetros, sin tener en cuenta las posibles remeras principales más largas que la mano.
El segundo metacarpiano del metacarpo de la mano, el hueso al que las remeras principales se insertaban, también tenía una saliente óseo plano en su cara dorsal. Este saliente era un punto perfecto para que las plumas principales yacieran en su inserción vital.
Patas traseras[]
En general, los miembros trasero están formados por elementos largos y ligeros, a diferencia de las patas traseras gruesas del Utahraptor. El Dakotaraptor se parece más a los raptores más pequeños y ágiles que habrían estado mejor adaptados para la carrera y la persecución. La longitud del fémur es 558 milímetros. Es relativamente corto y más ligero que el del Utahraptor. Por otra parte, la tibia es más larga. La tibia holotipo tiene una longitud de 678 milímetros, siendo la tibia conocida de dromaeosaurido más larga. Es un 22% más largo que el fémur, lo que indica una buena capacidad para la carrera. La cresta cnemial de la tibia tiene una esquina afilada anterior. Su cresta tibial termina en una apófisis en forma de gancho que apunta hacia arriba, una condición única entre todos los terópodos. El astrágalo y el calcáneo, los huesos superiores del tobillo, están fusionados como en el Bambiraptor. La zona superior del calcáneo tiene poca superficie de contacto para el peroné, indicando que el peroné debió tener un extremo inferior muy estrecho.
El metatarso tiene una longitud estimada de treinta y dos centímetros, haciéndola bastante larga en relación al resto del miembro.
Garras del pie[]
La garra del pie del Dakotaraptor holotipo, mostrando los tubérculos flexores (flechas negras) para la inserción de los músculos desgarradores. El tubérculo flexor de la garra asesina es muy grande y robusto para una fuerte habilidad desgarradora, pero la del tercer dígito es muy pequeña, mostrando un menor uso. La envoltura externa queratinosa habría alargado la garra asesina, proporcionandole un punto afilado (zonas grises).
Las garras del pie del Dakotaraptor incluyen la típica segunda garra de los dromaeosauridos, o "garra en hoz", que era usada para matar o sostener la presa. Es grande y robusta con un diámetro de dieciséis centímetros y una longitud de veinticuatro centímetros medido en la curva externa. Esto equivale al 29% de la longitud del fémur comparado con el 23% del Deinonychus. La garra se aplana transversalmente y tiene forma de gota en el plano transversal. El tubérculo flexor, una gran protuberancia cerca de la base, sirvió de inserción para los músculos flexores - cuanto más grande, mayor era la fuerza de corte. El Dakotaraptor tenía un tubérculo flexor mayor en relación al tamaño de garra que en otros dromaeosauridos descubiertos, ganando potencialmente el título del desgarrador más fuerte de este grupo. El tubérculo flexor en la tercera garra del pie casi no existe, teniendo un tamaño reducido respecto a otros raptores, sugiriendo un uso reducido de esta garra. Dado que son los núcleos óseos de las garras, estarían cubiertos por una capa queratinosa que extendía la "uña" y terminaba en una punta afilada. La tercera garra también está carenada pero es mucho más pequeña con una longitud de la articulación a la punta de siete centímetros y una longitud de la curva de 9 centímetros. El surco en su lado externo hacia la punta termina en un túnel óseo, siendo una condición poco común.
Filogenia[]
Restauración del Dakotaraptor en su hábitat nartural en Hell Creek
El Dakotaraptor se situó en Dromaeosauridae. Un análisis cladístico mostró que era la especie hermana del Dromaeosaurus. De nuevo formó un clado con el Utahraptor, del que el clado Achillobator era una rama lateral directa. A pesar de estar relacionado con otros dromaeosauridos gigantes, se sugirió que el Dakotaraptor representaba un cuarto ejemplo del incremento del tamaño de los dromaeosauridos, además del Deinonychus, Unenlagia, y el Achillobator más el clado del Utahraptor.
Diferencias del Acheroraptor[]
Como era inevitable, algunos han preguntado si el Dakotaraptor pudo ser la forma adulta de otro dromaeosaurido en la formación de Hell Creek, Acheroraptor Temertyorum. En un principio puede parecer una pregunta razonable, pero de hecho parece que es virtualmente imposible dado las claras diferencias. La gran diferencia en tamaño corporal es la primera pista, dado que tanto el Acheroraptor como el Dakotasaurus representaban material adulto. Los dientes también son completamente distintos en muchos aspectos. Los dientes del Acheroraptor tiene muchos más dentículos por milímetro que el Dakotaraptor, y todos los dientes del Acheroraptor tienen prominentes bordes paralelos a través de sus coronas, ausentes en Dakotaraptor. También, el borde de la encía en el Acheroraptor, donde el esmalte se encontraba con la raíz del diente, tiene un ángulo de 45º en todos los dientes, una condición inusual en los dromaeosauridos y totalmente ausente en el Dakotaraptor. Desafortunadamente no hay mucho material óseo que pueda superponerse para los dos taxones dado que el Acheroraptor está representado por dos fragmentos incompletos del cráneo y algunos dientes, pero sin duda los futuros descubrimientos fósiles reforzarán las diferencias entre los dos taxones. Y hasta que las polémicas pruebas salgan a la luz, el Dakotaraptor permanece en su propio taxón.
Paleobiología[]
El Dakotaraptor pudo haber usado los brazos para mantener el equilibrio mientras sometía a su presa; aquí la víctima es un Ornithomimus.
El Dakotaraptor es el primer depredador de tamaño medio descubierto en la formación de Hell Creek, intermedio en longitud entre los tirannosaridos gigantes como el Tyrannosaurus y pequeños deinonichosaurios como el Acheroraptor. Especialmente si cazaba en manadas, cooperando en grupos, pudo haber cazado grandes herbívoros, compitiendo con tirannosauridos subadultos de seis a nueve metros de longitud. Dado que la tibia era más larga que el fémur, el Dakotaraptor habría sido un buen corredor, llenando el nicho de depredador de persecución. La garra en hoz del segundo dedo fue usada para abatir a la presa y tenía un tubérculo flexor más robusto que el Utahraptor. Por el contrario, la garra del tercer dedo del pie era relativamente más pequeña en tamaño que las de otros dromaeosauridos y no parece tener una función importante al atacar a las presas.
En el material fósil se presentaban dos formas, una robusta y otra grácil. Un estudio histológico del hueso mostró que ambos eran adultos y que la estructura más ligera no estaba causada por la juventud. La variedad individual o patologías podían explicar la diferencia, pero la explicación más simple es el dimorfismo sexual. Aún no se puede deducir qué forma era macho y cual hembra.
En el cúbito del antebrazo, están presentes anchas papillae ulnares, inserciones de grandes plumas penaceas. Los Dakotaraptor adultos eran demasiado pesados para volar. A pesar de esta condición, las plumas no se redujeron. Hay una posible función alternativa para sus alas, incluyendo proteger los huevos, exhibición, intimidación o mantener el equilibrio al clavar la garra en hoz en una presa. Sin embargo, estas funciones no necesitan estas anchas protuberancias de inserción y los autores que la describieron consideraron posible que el Dakotaraptor descendiera de un ancestro volador más pequeño que las tuviera.
Galería[]
