Coelophysis fue un género de dinosaurio terópodo celofísido que vivió hace entre 215 y 208,5 millones de años durante el Triásico superior (Noriano) en lo que hoy es Norteamérica. Es uno de los terópodos más antiguos conocidos.
Descubrimiento e historia[]
Réplica del espécimen neotipo AMNH FR 7224, Museo Redpath.
Un coleccionista de fósiles, David Baldwin, había encontrado los primeros restos del dinosaurio en 1881 en la Formación Chinle, al noroeste de Nuevo México. A principios de 1887, Edward Drinker Cope; para quien trabajaba Baldwin, refirió los especímenes recogidos a dos nuevas especies, C. bauri y C. longicollis del género Coelurus. Más tarde, en 1887, Cope reasignó el material a otro género de reptiles, Tanystropheus. Dos años más tarde, Cope corrigió su clasificación tras darse cuenta de las diferencias en las vértebras y dio el nombre de Coelophysis, con C. bauri como especie tipo. Estos primeros hallazgos estaban demasiado mal conservados para dar una imagen completa del dinosaurio.
En 1947, George Whitaker, ayudante de Edwin H. Colbert, encontró un importante "cementerio" de fósiles de Coelophysis en Nuevo México, en Ghost Ranch, cerca del hallazgo original. Colbert realizó un estudio exhaustivo de todos los fósiles encontrados hasta esa fecha y los asignó a Coelophysis. Los especímenes de Ghost Ranch eran tan numerosos, incluyendo muchos especímenes bien conservados y completamente articulados, que uno de ellos se ha convertido desde entonces en el nuevo espécimen diagnóstico, o neotipo, para todo el género, sustituyendo al poco completo espécimen original.
Etimología[]
El nombre del género, Coelophysis deriva del griego koilos, "vacío" o "hueco" y physis, "naturaleza" o "forma", debido a que se observó que sus vértebras eran huecas. La especie tipo, C. bauri debe su nombre a Georg Baur, anatomista comparativo cuyas ideas eran similares a las de Cope.
Paleobiología[]
Coelophysis era un carnívoro bípedo, pequeño y esbelto, que vivía en el suelo y podía alcanzar los 3 m de longitud y algo más de 1 metro de altura a la cadera. Gregory S. Paul estimó el peso de los individuos más gráciles en 15 kg y el de los robustos en 20 kg, pero más adelante presentó una estimación superior, de 25 kg.
Anatomía[]
Créditos: Gregory S. Paul.
A pesar de su posición basal dentro de Theropoda, el plan corporal de Coelophysis difería del de otros terópodos basales, como Herrerasaurus, mostrando rasgos más derivados comunes en los terópodos que lo sucedieron. El torso de Coelophysis se ajusta al plan corporal básico de los terópodos, pero la cintura pectoral muestra algunas características especiales. C. bauri tenía una fúrcula, el primer ejemplo conocido de la presencia de este hueso en un dinosaurio. Coelophysis también conserva la condición ancestral de poseer cuatro dedos en cada mano. Sólo tenía tres dedos funcionales, y el cuarto estaba embebido en el músculo de la mano.
Tiene el acetábulo abierto y la articulación recta del tobillo que definen a los dinosaurios. La pata terminaba en un pie de tres dedos con un espolón elevado. Coelophysis tenía caderas estrechas, brazos adaptados para agarrar presas y pies estrechos. Tenía el acetábulo abierto y la articulación recta del tobillo que definen a los dinosaurios. La pata terminaba en un pie de tres dedos con un espolón elevado La cola tenía una estructura inusual dentro de la prezigapófisis entrelazada de sus vértebras, que formaba un entramado semirrígido, aparentemente para evitar que la cola se moviera hacia arriba y hacia abajo.
Coelophysis tenía una cabeza larga y estrecha, con grandes ojos orientados hacia delante que le proporcionaban visión estereoscópica y, como resultado, una excelente percepción de la profundidad. Rinehart et al. (2004) describieron el anillo esclerótico completo hallado en un ejemplar juvenil de Coelophysis bauri (espécimen NMMNH P-4200). Coelophysis tenía un hocico alargado con grandes fenestras que ayudaban a reducir el peso del cráneo. A diferencia de otros terópodos, la ornamentación craneal de Coelophysis no se situaba en la parte superior del cráneo. En el margen dorsolateral de los huesos nasal y lagrimal del cráneo, directamente por encima de la fenestra antorbital, había crestas óseas bajas y elevadas lateralmente. De Coelophysis se conoce el encéfalo, pero se han podido obtener pocos datos sobre el cerebro por el aplastamiento del cráneo.
Créditos: Desconocido
Visión[]
Los ojos orientados hacia delante le proporcionaban visión estereoscópica. Rinehart et al. (2004) compararon los anillos escleróticos de Coelophysis con los datos sobre los anillos escleróticos de reptiles y aves, concluyendo que Coelophysis era un depredador diurno de orientación principalmente visual.
El estudio encontró que la visión de Coelophysis era superior a la de la mayoría de los lagartos actuales y se equiparaba a la de las rapaces modernas. Los ojos de Coelophysis parecen estar próximos a los de águilas y halcones, con un alto poder de adaptación. Los datos también sugieren una mala visión nocturna, lo que significaría que este dinosaurio podría haber tenido una pupila redonda en lugar de estrecha como la de un gato.
Tejido blando y plumas[]
Aunque no se tienen ningún tipo de tejidos blandos o tegumento preservados en Coelophysis es cierto que no sería descabellado imaginar que, siendo un dinosaurio primitivo de pequeño tamaño, este animal hubiese poseído una cobertura de plumas filamentosas, similares al pelo mamiferiano o al plumón de un polluelo. Se tiene evidencia para afirmar que las plumas son algo basal a los dinosaurios, por lo que los primeros de estos ya las deberían haber desarrollado. Estas plumas habrían tenido en Coelophysis una función termorreguladora, aislando su cuerpo del frío y su piel del sol directo.
Alimentación[]
Crédito: Edyta Felcyn Kowalska (Apsaravis)
Los dientes de Coelophysis bauri eran los típicos de un terópodo depredador, similares a cuchillas, recurvados, afilados y serrados en los bordes anterior y posterior. Su dentición muestra que era carnívoro, probablemente se alimentaba de animales pequeños, aunque se ha sugerido también que pudieron cazar en grupo a presas más grandes. Se le cuentan 26 dientes en el hueso del maxilar superior y 27 dientes en el hueso dentario del maxilar inferior.
Kenneth Carpenter examinó en 2002 la biomecánica de los brazos de los terópodos e intentó evaluar su utilidad en la depredación. Llegó a la conclusión de que el brazo de Coelophysis era flexible y tenía una buena amplitud de movimiento, pero su estructura ósea sugería que era relativamente débil. Los brazos "débiles" y los dientes pequeños de este género sugerían que Coelophysis se alimentaba de animales mucho más pequeños que él. Rinehart y colaboradores coincidieron en que Coelophysis era un "cazador de presas pequeñas y rápidas".
Canibalismo[]
Fue sugerido durante varias décadas que Coelophysis era un caníbal gracias a la presencia de supuestos ejemplares juveniles en el "interior" la cavidad abdominal de algunos ejemplares adultos de Ghost Ranch. Esta visión fue desafiada por Robert J. Gay en 2002, sugiriendo que esta identificación era errónea y que parte de dichos restos se trataban de pequeños reptiles arcosaurios, tales como Hesperosuchus. Esta propuesta fue apoyada por Nesbitt y colaboradores (2006). En 2010, Gay analizaría los restos de juveniles indiscutibles encontrados en la cavidad del ejemplar AMNH 7224. Calculó que el volumen de los 17 huesos en conjunto; sin tener en cuenta la presencia de tejidos blandos en ellos, ya era superior al volumen estimado para el estomago del ejemplar adulto. A estas observaciones se suman que los huesos no contaban con las marcas de dientes esperadas en una presa desmembrada y que los ejemplares jóvenes se encontraban depositados más abajo estratigráficamente, Con esta información concluyó que los ejemplares "consumidos" por AMNH 7224 estaban en realidad depositados debajo de este de forma casual.
La única evidencia sin rebatir de canibalismo en Coelophysis surgió en 2009, cuando la preparación del ejemplar NMMNH P-44551 reveló la presencia de material regurgitado alrededor de la boca del espécimen. Este material incluye fragmentos de dientes y de mandíbula inferior que Rinehart y colaboradores consideraron indistinguibles de las de un Coelophysis juvenil.
Etología social[]
Una banda de Coelophysis de distintas edades recorren la cuenca de un río durante una sequía. (Crédito: Christopher Dipiazza).
El descubrimiento en Ghost Ranch de más de 1000 ejemplares de Coelophysis ha hecho pensar a muchos investigadores que se trataba de un animal gregario, proponiendo que la gran concentración de individuos se trataba de grandes manadas de estos terópodos que poblaban el lugar. A pesar de esto, no hay evidencia directa de que se trataran de un grupo social real, habiendo científicos que sugieren en base a la evidencia tafonómica del yacimiento un escenario alternativo en el que estos ejemplares pudieron haberse concentrado en masa alrededor de un cuerpo de agua en época de sequía o una gran concentración de peces en este para luego ser todos enterrados rápidamente fruto de un desastre natural repentino como una inundación.
Crecimiento[]
Rinehart y colaboradores (2009) estudiaron la ontogenia del género en base a datos del fémur. Se concluyó que los Coelophysis juveniles crecían rápidamente, sobretodo durante el primer año de vida; cuando habrían llegado a un tamaño de alrededor de 1,5 metros, habrían alcanzado la madurez sexual entorno a los 2-3 años y habrían alcanzado su tamaño máximo de 3 metros de longitud alrededor del octavo. En definitiva, se diferenciaron 4 fases en el crecimiento correspondientes al año 1, año 2, año 4 y año 7+.
Aunque esta es una regla general, el crecimiento de los ejemplares parece haber sido extremadamente variable, con individuos de edades semejantes teniendo tamaños muy dispares entre sí o ejemplares juveniles siendo mayores en tamaño que algunos ejemplares maduros. Este crecimiento irregular parece ser una característica propia de los dinosaurios primitivos que pudo haber otorgado gran adaptabilidad a los ambientes hostiles del Triásico.
Dimorfismo sexual[]
Varios investigadores han coincidido en la identificación de dos morfotipos anatómicos principales dentro de la variabilidad de los ejemplares de Coelophysis, tanto en adultos como en juveniles. Una es una forma grácil, como la observada en el espécimen AMNH 7223, y la otra es una forma ligeramente más robusta, como en los especímenes AMNH 7224 y NMMNH P-42200. La forma grácil presenta un cráneo y cuello más alargados, brazos más cortos y espinas neurales sacras fusionadas. La forma robusta tiene el cráneo y cuello cortos, los brazos más largos y las espinas neurales sacras no fusionadas. Investigadores como Rinehart y colaboradores sugieren que esta diferenciación sería una muestra de dimorfismo sexual. Se asignó el morfotipo grácil a la hembra y el robusto al macho al ver que la forma fusionada de las vértebras sacras del primero pudo haber facilitado la puesta de huevos. Además, se calculó que cada morfotipo representaba alrededor el 50% de los ejemplares, algo esperable de una distribución de sexos de 50/50.
Reproducción[]
Crétido: Edyta Felcyn Kowalska (Apsaravis).
En base a la información reproductiva conocida de docenas de aves y reptiles comparada con la disponible para Coelophysis, Rinehart y colaboradores (2009) llegaban las siguientes conclusiones. El diámetro estimado para la sección más estrecha del huevo medio de Coelophysis era de 31-33,5 milimetros. Cada hembra habría depositado de media entre 24 y 26 huevos por puesta y habrían tenido que cuidar de las pequeñas crías hasta cierto punto hasta el fin de la primera fase de crecimiento en el primer año de vida. Se cree que Coeplophysis invertía la misma energía en el cuidado de la prole que otros reptiles contemporáneos de tamaño similar.
Paleopatologías[]
En un estudio realizado en 2001 por Bruce Rothschild y otros especialistas, se examinaron huesos de 14 pies de Coelophysis en busca de signos de fractura por estrés, pero no se encontró nada.
Icnología[]
Huellas Grallator de Middletown, Connecticut (Crédito: Richard S. Lull).
Edwin H. Colbert sugirió que las huellas de terópodo referidas al icnogénero Grallator, localizadas en el valle del río Connecticut a través de Connecticut y Massachusetts, podrían haber sido obra de Coelophysis. Estas huellas fósiles procedentes del supergrupo Newark del Triásico tardío-Jurásico temprano muestran los dígitos II, III y IV, pero no el I y el V, algo inusual en huellas de dinosaurios de edades similares. Esto demostró que estos dígitos no presentes eran probablemente vestigiales y no tocaban el suelo. La reciente observación de la anatomía del pie y el descubrimiento de fósiles similares a Coelophysis en excavaciones cercanas sugieren que fueron hechas por un pariente, pero no por el propio Coelophysis, como propusieron David B. Weishampel y L. Young.
Clasificación[]
El género Coelophysis tal como se entiende actualmente es monoespecífico, es decir, solo consta de una única especie, Coelophysis bauri. Dos especies, C. longicollis y C. willistoni fueron descritas pero se consideran dudosas y no diagnósticas en la actualidad. Megapnosaurus rhodesiensis, del Jurásico inferior de Sudáfrica, ha sido clasificado en varias ocasiones como un miembro del género bajo el nombre de Coelophysis rhodesiensis, aunque se cree desde 2017 que se podría tratar de su propio género. "Coelophysis" kayentakatae, incluido en ocasiones en Megapnosaurus y descrito originalmente como "Syntarsus" kayentakatae, podría representar también una segunda especie del género, pero los análisis filogenéticos más recientes apuntan a que se trataría de un pariente lejano de ambos y por tanto podría representar su propio género.
Paleoecología[]
Paleoambiente de la Formación Chinle (Crédito: LiterallyMiguel).
La mayoría de los especímenes de Coelophysis se han recuperado en la Formación Chinle de Nuevo México y Arizona, sobre todo en la cantera Ghost Ranch del miembro Rock Point y en otras canteras del miembro Petrified Forest. Se cree que Ghost Ranch estaba situado mucho más cerca del ecuador que en la actualidad hace más de 200 millones de años, y que tenía un clima cálido con fuertes precipitaciones estacionales y temporadas de sequía, similar al monzón moderno del subcontinente indio. En las capas superiores de la Formación Chinle, donde se encuentra Coelophysis, los dinosaurios eran una rareza. Hasta ahora, sólo se conocen Chindesaurus y Daemonosaurus, y la fauna de vertebrados terrestres estaba dominada por otros reptiles, como rincocéfalos, pseudosuchios, aetosaurios, dinosauriformes y fitosaurios.
Significado cultural y cultura popular[]
Render oficial del Coelophysis en Caminando entre dinosaurios (1999).
Coelophysis fue el segundo dinosaurio en ser lanzado al espacio, detrás de Maiasaura. Un cráneo de Coelophysis del Museo Carnegie de Historia Natural viajaba a bordo de la misión STS-89 del transbordador espacial Endeavour cuando abandonó la atmósfera el 22 de enero de 1998. También fue transportado a la estación espacial Mir antes de ser devuelto a la Tierra. Una famosa interpretación de este animal en los medios de comunicación es su representación en la serie documental de la BBC de 1999 Walking with Dinosaurs (Caminando entre dinosaurios), con un papel destacado en el primer episodio como ejemplo de dinosaurio primitivo. Coelophysis es el fósil estatal de Nuevo México desde 1981 y está incluido en el logotipo del Museo de Historia Natural de Nuevo México.