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Citipati (gr. "señor funebre de la hoguera") es un género de dinosaurio terópodo ovirraptórido que vivió hace entre 75 y 71 millones de años, en el Cretácico superior en lo que hoy es Asia. Se conoce principalmente de la localidad de Ukhaa Tolgod en la Formación Djadochta, donde se recolectaron los primeros restos durante la década de 1990. El género y la especie tipo Citipati osmolskae fueron nombrados y descritos en 2001. También puede existir una segunda especie de la localidad adyacente de Zamyn Khondt. Citipati es uno de los oviraptóridos más conocidos gracias a una serie de especímenes bien conservados, incluidos individuos encontrados en posiciones melancólicas sobre nidos de huevos, aunque la mayoría de ellos inicialmente fueron referidos como el Oviraptor relacionado. Estos especímenes nidificantes han ayudado a solidificar el vínculo entre los dinosaurios no aviares y las aves.
Citipati estaba entre los oviraptóridos más grandes; se estima que medía entre 2,5 y 2,9 metros de longitud y pesaba entre 75 y 83 kg. Su cráneo estaba muy neumatizado, era corto y presentaba una característica cresta formada por el premaxilar y los huesos nasales. Tanto la mandíbula superior como la inferior no tenían dientes y desarrollaron un pico córneo. La cola terminaba en un pigóstilo (la fusión de las últimas vértebras caudales), que se sabe que sostiene grandes rectrices.
El taxón está clasificado como oviraptórido, un grupo de dinosaurios emplumados muy parecidos a los pájaros que tenían mandíbulas robustas parecidas a las de los loros. Se encuentra entre las especies de oviraptóridos que conservan ejemplares nidificantes. Citipati puso huevos de elongatoolitidos en un nido circular en forma de montículo, donde los padres incubaban los huevos sentándose en el nido con los brazos cubriendo el perímetro del nido. Tanto los brazos como la cola estaban cubiertos de largas plumas, que probablemente protegían tanto a los juveniles como a los huevos del clima. Citipati pudo haber sido un oviraptórido omnívoro, dado que los restos de dos individuos jóvenes del troodóntido contemporáneo Byronosaurus fueron encontrados en un nido, probablemente depredados y traídos por un Citipati adulto para alimentar a sus crías. También es posible que estos pequeños Byronosaurus fueran criados por los Citipati como producto del parasitismo de los nidos.
Historia y descubrimiento[]
En 1993, un pequeño embrión de oviraptórido fosilizado, etiquetado como espécimen IGM 100/971, fue descubierto en un nido en la localidad de Ukhaa Tolgod de la altamente fosilífera Formación Djadokhta, en el desierto de Gobi, durante la visita paleontológica de la Academia de Ciencias de Mongolia-Museo Americano de Historia Natural. proyecto. La expedición también descubrió en esta localidad numerosos restos fósiles de mamíferos, lagartos, terópodos, ceratopsianos y anquilosáuridos, además de al menos cinco tipos de huevos fósiles en nidos. El embrión de oviraptórido está compuesto por un esqueleto casi completo y se encontró en un nido semicircular muy deteriorado, que también incluía dos cráneos perinados (crías o embriones a punto de eclosionar) de menos de 5 cm de un taxón de dromeosáurido desconocido. Se informó que uno de estos cráneos conservaba porciones de una cáscara de huevo. Los cráneos embrionarios de oviraptóridos y dromeosáuridos fueron descritos brevemente por el paleontólogo Mark A. Norell y sus colegas en 1993, quienes consideraron que este embrión de oviraptórido estaba estrechamente relacionado con el antiguo Oviraptor, y también como una evidencia que respaldaba que los oviraptóridos eran animales incubadores. Los dos perinates serían posteriormente identificados como individuos pertenecientes al troodóntido Byronosaurus.
Durante el mismo año 1993, expediciones del proyecto paleontológico de la Academia de Ciencias de Mongolia-Museo Americano de Historia Natural descubrieron un gran espécimen de oviraptórido adulto también de la localidad de Ukhaa Tolgod de la Formación Djadokhta, en una sublocalidad conocida como Ankylosaur Flats. Este nuevo espécimen fue etiquetado con el número de espécimen IGM 100/979 e incluye un esqueleto parcial que comprende algunas costillas y extremidades parciales, pero que carece de cráneo, cuello y cola. Fue encontrado en posición de anidación, sentado encima de un nido de huevos de elongatoolítidos con las extremidades anteriores dobladas y las posteriores agachadas. Al igual que el espécimen embrionario, se consideró que IGM 100/979 era un oviraptórido indeterminado estrechamente relacionado con Oviraptor. El espécimen pronto se hizo famoso y la prensa del New York Times lo apodó como "Big Mama". Un espécimen más grande y completo, catalogado como IGM 100/978, fue encontrado en 1994 también en la sublocalidad de Ankylosaur Flats por expediciones de campo del Museo Americano y la Academia de Ciencias de Mongolia. El espécimen fue desenterrado como un solo individuo no asociado con huevos, y está representado por un esqueleto casi completo que incluye el cráneo y gran parte de los elementos poscraneales. Sin embargo, inicialmente fue identificado como un ejemplar de Oviraptor. En 1995, la expedición de la Academia de Ciencias de Mongolia y el Museo Americano de Historia Natural descubrió un segundo espécimen de oviraptórido anidando en la localidad de Ukhaa Tolgod, en una región llamada Camel's Humps, en la sublocalidad Death Row. Este nuevo espécimen fue etiquetado como IGM 100/1004 y apodado "Tía Grande". La excavación duró varios días de trabajo y un equipo de filmación registró parte del avance de la excavación a través de video-documental y fotografía. El equipo profesional tuvo que retirar algunos de los sedimentos que rodeaban al ejemplar porque el terreno era irregular y demasiado pesado para transportarlo de forma segura hasta el acantilado. Como la mayoría de los fósiles de la localidad de Ukhaa Tolgod tienen una conservación y exposición relativamente buena, la falta de nidos asociados va en contra de la posibilidad de que esta sublocalidad sea un sitio de anidación de oviraptóridos. IGM 100/1004 es ligeramente más completo que 100/979; Conserva toda la serie cervical a excepción del atlas y el axis, las vértebras dorsales con costillas torácicas, extremidades parciales y algunas vértebras sacras.
En 2001, los paleontólogos James M. Clark, Mark A. Norell y Rinchen Barsbold nombraron el nuevo género y especie tipo Citipati osmolskae basándose en el ahora considerado holotipo IGM 100/978, y referenciaron los especímenes IGM 100/971 (embrión) con 100/ 979 ("Mamá grande"). El nombre genérico, Citipati, se forma a partir de las palabras sánscritas citi (que significa pira funeraria) y pati (que significa señor) en referencia al señor de los cementerios en el folclore del budismo tibetano, Citipati, que a menudo se representa como un esqueleto humanoide. El nombre específico, osmolskae, es en honor al destacado paleontólogo polaco Halszka Osmólska, cuyo trabajo se centró ampliamente en los terópodos mongoles.
Descripción de especímenes[]
Aunque se informó y discutió brevemente el primer espécimen de Citipati (IGM 100/971), Norell y sus colegas en 2001 proporcionaron una descripción extensa de este espécimen. Como la descripción se publicó antes del nombramiento formal de Citipati, Norell y su equipo refirieron tentativamente este pequeño embrión a una "nueva especie grande de Ukhaa Tolgod", de hecho, más tarde conocida como Citipati osmolskae, basándose en la morfología del premaxilar alto compartida entre los especímenes. El más famoso IGM 100/979 fue descrito extensamente por Clark y su equipo en 1999, también antes de nombrar a Citipati. Consideraron que este espécimen era más similar y más estrechamente relacionado con Oviraptor que con los otros oviraptóridos conocidos en ese momento. A pesar de haber sido descubierto en 1995, el espécimen IGM 100/1004 permaneció parcialmente figurado y en gran medida sin describir durante años hasta que Norell y su equipo lo refirieron formalmente al taxón Citipati osmolskae en 2018.
El espécimen más grande y completo de Citipati está representado por el holotipo IGM 100/978, sin embargo, fue descrito y figurado preliminarmente en 2001 durante la denominación del taxón y durante ese tiempo, el espécimen no había sido completamente preparado. La anatomía del cráneo del espécimen fue descrita posteriormente por Clark y sus colegas en 2002, la morfología de la furcula en 2009 por Sterling J. Nesbitt con su equipo, y las vértebras caudales por W. Scott Persons y sus colegas en 2014, quienes notaron la presencia de un pigóstilo. Norell y su equipo publicaron descripciones posteriores en 2018, que describen e ilustran algunas vértebras cervicales y procesos uncinados, y Amy M. Balanoff y sus colegas, que describen la anatomía del endocráneo. En 2003, Amy Davidson describió el proceso en el que se preparó el holotipo, y posteriormente Christina Bisulca y su equipo lo complementaron en 2009 describiendo los tratamientos de conservación de huesos rotos.
Oviraptórido Zamyn Khondt[]
El oviraptórido Zamyn Khondt es un oviraptórido bien conocido representado por un espécimen único y bastante completo (IGM 100/42) recolectado en la localidad Zamyn Khondt (también escrita como Dzamin Khond) de la Formación Djadokhta. Dado que el cráneo tipo y los restos del cuerpo de Oviraptor están aplastados y parcialmente conservados, el oviraptórido Zamyn Khondt se había convertido en la representación por excelencia del primero, apareciendo incluso en la literatura científica con la etiqueta Oviraptor philoceratops.
Clark y su equipo han señalado que este oviraptórido de cresta alta y aspecto distintivo tiene más características del cráneo en común con Citipati que con Oviraptor. Aunque es diferente en la forma de la cresta del cráneo, el oviraptórido Zamyn Khondt es similar a Citipati en la forma de la región narial y la morfología del premaxilar. Consideraron que este oviraptórido pertenece al género, sin embargo, no pudieron confirmar ni descartar que este ejemplar representa una segunda especie de Citipati. Lü Junchang y sus colegas en 2004 encontraron que este espécimen estaba estrechamente relacionado con Oviraptor, Phil Senter con su equipo en 2007 lo colocó cerca de ninguno de los géneros, y en 2020 Gregory F. Funston y sus colegas descubrieron que era el taxón hermano de Citipati.
Características[]
Citipati era un oviraptórido de gran cuerpo, y los individuos más grandes eran animales del tamaño de un emú; se ha estimado que mide entre 2,5 y 2,9 metros de longitud y pesa entre 75 y 83 kg, y fue uno de los oviraptorosaurios más grandes conocidos hasta la descripción de Gigantoraptor. Según la longitud del húmero, el IGM 100/1004 era aproximadamente un 11% más grande que el IGM 100/979. Al igual que otros oviraptóridos, Citipati tenía un cuello inusualmente largo y una cola más corta en comparación con la mayoría de los otros terópodos. La presencia de un pigóstilo y la postura melancólica en especímenes de Citipati indican la presencia de plumas y plumaje grandes en las alas y la cola. También se sabe que otros oviraptoridos y oviraptorosaurios tenían plumas.
Cráneo[]
Su cráneo era inusualmente corto y altamente neumatizado (plagado de aberturas espaciadas por aire), terminando en un pico robusto y desdentado. Quizás el rasgo más distintivo de Citipati fue su alta cresta, superficialmente similar a la de un casuario moderno. La cresta era relativamente baja en C. osmolskae formada por el premaxilar y los huesos nasales del cráneo, con un margen frontal casi vertical que desembocaba en el pico. Por el contrario, la cresta del IGM 100/42 era más alta con una muesca prominente en el margen frontal, creando una apariencia cuadrada.
Clasificación[]
Citipati a menudo se refiere a la subfamilia Oviraptorinae junto con Oviraptor. Sin embargo, en 2020, Gregory F. Funston y sus colegas descubrieron que Oviraptor era más basal, por lo que nombraron una nueva subfamilia Citipatiinae.
Paleobiología[]
Mecánica de alimentación[]
Un estudio de 2022 sobre la fuerza de mordida de Citipati y comparaciones con otros oviraptorosaurios como Incisivosaurus, Khaan y Conchoraptor sugiere que Citipati tenía una fuerza de mordida muy fuerte, con una puntuación de entre 349,3 N y 499,0 N. La apertura moderada de la mandíbula observada en los oviraptorosaurios es indicativa de herbivoría en la mayoría del grupo, pero está claro que probablemente se alimentaban de vegetación mucho más resistente que la que podían hacerlo otros terópodos herbívoros en su entorno, como los ornitomimosaurios y los terizinosaurios. Los exámenes sugieren que los oviraptorosaurios pueden haber sido generalistas o especialistas con mordidas poderosas que participaron en la división de nichos tanto en el tamaño del cuerpo como en la función de la mandíbula. De los oviraptoridos examinados en este estudio, Citipati tenía una de las mordidas más poderosas, pero su mecánica de mordida era única entre los oviraptorosaurios investigados.
Reproducción[]
Por lo demás, el huevo con embriones era idéntico a otros huevos de oviraptóridos en cuanto a la estructura de la cáscara y se encontró en un nido aislado, nuevamente dispuesto en un patrón circular. Se encontraron dos cráneos pertenecientes a Byronosaurus muy joven o embrionario asociados al mismo nido que el primer embrión de Citipati. Es posible que el Citipati se aprovechara de estos diminutos troodóntidos para alimentar su nido. Alternativamente, Mark Norell sugirió que los troodontes juveniles estaban asaltando el nido de Citipati, o incluso que un Byronosaurus adulto había puesto huevos en un nido de Citipati como un acto de parasitismo del nido.
Aunque los huevos de dinosaurio fosilizados son raros, los huevos de Citipati y los huevos de oviraptóridos en general son relativamente bien conocidos. Junto a los dos ejemplares nidificantes conocidos, se han descubierto decenas de nidos aislados de oviraptóridos en el desierto de Gobi. Los huevos de citipati son elongatoolítidos, que tienen forma de óvalos alargados y se parecen a los huevos de ratites en textura y estructura de cáscara. En el nido, los huevos de Citipati suelen estar dispuestos en círculos concéntricos de hasta tres capas, y una nidada completa puede haber consistido en hasta 22 huevos. Los huevos de Citipati son los huevos de oviraptóridos definitivos más grandes conocidos, con 18 cm. Por el contrario, los huevos asociados con Oviraptor miden sólo hasta 14 cm de largo.
Los dos especímenes de Citipati que anidan están situados encima de nidadas de huevos, con sus extremidades extendidas simétricamente a cada lado del nido y las extremidades delanteras cubriendo el perímetro del nido. Esta postura melancólica se encuentra hoy en día sólo en las aves y apoya un vínculo de comportamiento entre las aves y los dinosaurios terópodos. La posición de anidación de Citipati también apoya la hipótesis de que él y otros oviraptóridos tenían extremidades anteriores emplumadas. Thomas P. Hopp y Mark J. Orsen analizaron en 2004 el comportamiento inquietante de especies de dinosaurios extintas y existentes, incluidos los oviraptóridos, para evaluar el motivo del alargamiento y desarrollo de las plumas de las alas y la cola. Dado que IGM 100/979 fue encontrado en una postura muy parecida a la de un ave, con las extremidades anteriores en una postura casi doblada y la región pectoral, vientre y pies en contacto con los huevos, Hopp y Orsen indicaron que largas plumas pennáceas y una Lo más probable es que las cubiertas de plumas estuvieran presentes en vida. Las "alas" y la cola de los oviraptóridos habrían brindado protección a los huevos y a las crías contra factores climáticos como la luz solar, el viento y las lluvias. Sin embargo, los brazos de este ejemplar no estaban extremadamente doblados como en algunas aves modernas, sino que están más extendidos, asemejándose al estilo de grandes aves no voladoras como el avestruz. La posición extendida del brazo también es similar al comportamiento melancólico de esta ave, que se sabe que anida en grandes nidadas como los oviraptóridos. Basándose en la posición de las extremidades anteriores de los oviraptóridos anidando, Hopp y Orsen propusieron la melancolía como la razón ancestral detrás del alargamiento de las plumas de las alas y la cola, ya que existía una mayor necesidad de proporcionar una protección óptima a los huevos y a los juveniles.
En 2014, W. Scott Persons y sus colegas sugirieron que los oviraptorosaurios eran secundariamente no voladores y que varios de los rasgos en sus colas pueden indicar una propensión a comportamientos de exhibición, como la exhibición de cortejo. La cola de varios oviraptorosaurios y oviraptóridos terminaba en pigóstilos, una estructura ósea al final de la cola que, al menos en las aves modernas, se utiliza para sostener un abanico de plumas. Además, la cola era notablemente musculosa y tenía una flexibilidad pronunciada, lo que pudo haber ayudado en los movimientos de cortejo.
Paleopatología[]
Clark y sus colegas en 1999, durante la descripción de "Big Mama", notaron que el cúbito derecho estaba gravemente roto pero curado, dejando un callo prominente y un posible surco alargado sobre la lesión. Como el cúbito presenta signos positivos de curación, en 2019 Leas Hearn y su equipo sugirieron que este individuo logró sobrevivir a una lesión que habría interferido con la búsqueda de alimento durante varias semanas para poner e incubar su nido.
En 2002, Clark y su equipo informaron sobre una pequeña muesca conservada en el yugal derecho, justo debajo de la órbita, del cráneo holotipo de Citipati. Esta anomalía probablemente se produjo por un daño externo, dejando una pequeña herida.
Paleoecología[]
Citipati es ampliamente conocido por la localidad de Ukhaa Tolgod de la Formación Djadokhta, que data de hace entre 71 y 75 millones de años (Cretácico superior). Esta formación se divide en un miembro inferior de Bayn Dzak y un miembro superior de Turgrugyin, del cual la localidad de Ukhaa Tolgod pertenece al primero. La litología característica en toda la formación incluye arenas y areniscas de color naranja rojizo y naranja pálido a gris claro, de grano medio a fino y caliche, con mejores exposiciones representadas en Ukhaa Tolgod. Los entornos en los que vivían Citipati y la paleofauna asociada se interpretan como grandes campos de dunas/dunas de arena y varios cuerpos de agua de corta duración con climas áridos a semiáridos. Otros dinosaurios conocidos de Ukhaa Tolgod incluyen los alvarezsáuridos Kol y Shuvuuia; anquilosáurido Minotaurasaurus; pájaros Apsaravis y Gobipteryx; el dromeosáurido Tsaagan; compañero oviraptórido Khaan; troodóntidos Almas y Byronosaurus; y un protoceratopsido no descrito estrechamente relacionado con Protoceratops.