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Ceratosaurus (gr. "Lagarto cornudo") es un género de dinosaurio terópodo ceratosáurido que vivió hace entre 153 y 148 millones de años, durante el Jurásico superior (Kimeridgiano-Tithoniano) en lo que hoy son Norteamérica, Europa y posiblemente África y Sudamérica. El género fue descrito por primera vez en 1884 por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh basándose en un esqueleto casi completo descubierto en Garden Park, Colorado, en rocas pertenecientes a la Formación Morrison. La especie tipo es Ceratosaurus nasicornis.
El espécimen de Garden Park sigue siendo el esqueleto más completo conocido del género y desde entonces solo se han descrito unos pocos especímenes adicionales. En 2000 se describieron dos especies adicionales, Ceratosaurus dentisulcatus y Ceratosaurus magnicornis, a partir de dos esqueletos fragmentarios de la cantera Cleveland-Lloyd de Utah y de las cercanías de Fruita, Colorado. Sin embargo, se ha cuestionado la validez de estas especies adicionales y es posible que los tres esqueletos representen diferentes etapas de crecimiento de la misma especie. En 1999 se informó del descubrimiento del primer ejemplar juvenil. En 2000, se excavó y describió un espécimen parcial de la Formación Lourinha de Portugal, proporcionando evidencia de la presencia del género fuera de Norteamérica. También se han informado restos fragmentarios de Tanzania, Uruguay y Suiza, aunque actualmente la mayoría de los paleontólogos no aceptan su asignación a Ceratosaurus.
Ceratosaurus era un terópodo de tamaño mediano. Se estima que el espécimen original medía 5,3 metros o 5,69 metros de longitud, mientras que el espécimen descrito como C. dentisulcatus era más grande, alrededor de 7 metros de longitud. Ceratosaurus se caracterizaba por mandíbulas profundas que sostenían dientes proporcionalmente muy largos en forma de cuchillas, un cuerno prominente en forma de cresta en la línea media del hocico y un par de cuernos sobre los ojos. Las extremidades anteriores eran muy cortas, pero seguían siendo plenamente funcionales. La mano tenía cuatro dedos con garras en los tres primeros. La cola era profunda de arriba a abajo. Había una hilera de pequeños osteodermos (huesos de la piel) en la mitad del cuello, la espalda y la cola. Había osteodermos adicionales presentes en posiciones desconocidas del cuerpo del animal.
Ceratosaurus da nombre a Ceratosauria, un clado de dinosaurios terópodos que se separó tempranamente del linaje evolutivo que condujo a las aves modernas. Dentro de Ceratosauria, algunos paleontólogos propusieron que estuviera más estrechamente relacionado con Genyodectes de Argentina, que comparte dientes fuertemente alargados. El género geológicamente más antiguo Proceratosaurus de Inglaterra, aunque originalmente descrito como un presunto antecedente de Ceratosaurus, más tarde se descubrió que era un tiranosáurido temprano. Ceratosaurus compartió su hábitat con otros grandes géneros de terópodos, incluidos Torvosaurus y Allosaurus, y se ha sugerido que estos terópodos ocupaban diferentes nichos ecológicos para reducir la competencia. Es posible que Ceratosaurus se alimentase de dinosaurios herbívoros, aunque algunos paleontólogos sugirieron que cazaba presas acuáticas como peces. El cuerno nasal probablemente no se usó como arma como sugirió originalmente Marsh, sino que más probablemente se usó únicamente para exhibición.
Historia del descubrimiento[]
Espécimen holotipo de C. nasicornis[]
El primer espécimen, holotipo USNM 4735, fue descubierto y excavado por el granjero Marshall Parker Felch en 1883 y 1884. Encontrado articulado, con los huesos aún conectados entre sí, estaba casi completo, incluido el cráneo. Las partes faltantes importantes incluyen un número desconocido de vértebras, todas las costillas del tronco excepto las últimas, los húmeros (huesos de la parte superior del brazo), los huesos distales de los dedos de ambas manos, la mayor parte del brazo derecho, la mayor parte de la pierna izquierda y la mayor parte de el pie. El espécimen se encontró encerrado en piedra arenisca dura, lo que provocó que el cráneo y la columna vertebral quedaran muy distorsionados durante la fosilización. El sitio del descubrimiento, ubicado en el área de Garden Park al norte de Cañon City, Colorado, y conocido como Felch Quarry 1, está considerado como uno de los sitios fósiles más ricos de la Formación Morrison. Se habían recuperado numerosos fósiles de dinosaurios de esta cantera incluso antes del descubrimiento de Ceratosaurus, en particular un espécimen casi completo de Allosaurus (USNM 4734) en 1883 y 1884.
Después de la excavación, el espécimen fue enviado al Museo Peabody de Historia Natural en New Haven, donde fue estudiado por Marsh, quien lo describió como el nuevo género y especie Ceratosaurus nasicornis en 1884. El nombre Ceratosaurus puede traducirse como "lagarto cornudo". (de las palabras griegas κερας/κερατος, keras/keratos—"cuerno" y σαυρος/sauros—"lagarto") y nasicornis con "cuerno de nariz" (de las palabras latinas nasus—"nariz" y cornu—"cuerno"). Dada la integridad del espécimen, el género recién descrito era, en ese momento, el terópodo más conocido descubierto en América. En 1898 y 1899, el espécimen fue transferido al Museo Nacional de Historia Natural en Washington, DC, junto con muchos otros fósiles descritos originalmente por Marsh. Sólo una parte de este material estaba completamente preparada cuando llegó a Washington. La preparación posterior duró desde 1911 hasta finales de 1918. El embalaje y envío desde New Haven a Washington causaron algunos daños al espécimen de Ceratosaurus. En 1920, Charles Gilmore publicó una extensa redescripción de este y otros especímenes de terópodos recibidos de New Haven, incluido el espécimen casi completo de Allosaurus recuperado de la misma cantera.
En un artículo de 1892, Marsh publicó la primera reconstrucción esquelética de Ceratosaurus, que representa al animal con 6,7 metros de largo y 3,7 metros de alto. Como señaló Gilmore en 1920, el tronco se representó demasiado largo en esta reconstrucción, incorporando al menos seis vértebras dorsales de más. Este error se repitió en varias publicaciones posteriores, incluida la primera reconstrucción de la vida, que fue dibujada en 1899 por Frank Bond bajo la dirección de Charles R. Knight, pero no se publicó hasta 1920. Se produjo una reconstrucción de la vida más precisa, publicada en 1901. por Joseph M. Gleeson, nuevamente bajo la supervisión de Knight. El holotipo fue montado por Gilmore en 1910 y 1911. Desde entonces, se exhibió en el Museo Nacional de Historia Natural. La mayoría de las primeras reconstrucciones muestran a Ceratosaurus en postura erguida, con la cola arrastrada por el suelo. La montura del holotipo de Gilmore, por el contrario, estaba muy adelantada a su tiempo. Inspirándose en los huesos de la parte superior del muslo, que se encontraron en ángulo contra la parte inferior de la pierna, representó a la montura como un animal corriendo con una postura horizontal y una cola que no hacía contacto con el suelo. Debido al fuerte aplanamiento de los fósiles, Gilmore montó el espécimen, no como un esqueleto independiente, sino como un bajorrelieve dentro de una pared artificial. Dado que los huesos estaban parcialmente incrustados en una placa, el acceso científico era limitado. Durante la renovación de la exposición de dinosaurios del museo entre 2014 y 2019, el ejemplar fue desmantelado y liberado de la placa que lo envolvía. En la nueva exposición, que se inauguraría en 2019, se planeó reemplazar la montura por un molde independiente y los huesos originales se almacenarían en la colección del museo para permitir el acceso completo a los científicos.
Hallazgos adicionales en Norteamérica[]
Después del descubrimiento del holotipo de C. nasicornis, no se realizó un hallazgo significativo de Ceratosaurus hasta principios de la década de 1960, cuando el paleontólogo James Madsen y su equipo desenterraron un esqueleto fragmentario y desarticulado que incluía el cráneo (UMNH VP 5278) en el dinosaurio Cleveland-Lloyd. Cantera de Utah. Este hallazgo representa uno de los especímenes de Ceratosaurus más grandes conocidos. Un segundo espécimen articulado que incluye el cráneo (MWC 1) fue descubierto en 1976 por Thor Erikson, hijo del paleontólogo Lance Erikson, cerca de Fruita, Colorado. Es un ejemplar bastante completo, carece de mandíbula inferior, antebrazos y gastralia. El cráneo, aunque razonablemente completo, se encontró desarticulado y fuertemente aplanado lateralmente. Aunque era un individuo grande, aún no había alcanzado el tamaño adulto, como lo indican las suturas no fusionadas entre los huesos del cráneo. Se produjeron reconstrucciones tridimensionales científicamente precisas del cráneo para su uso en exhibiciones de museos utilizando un proceso complicado que incluye moldeo y vaciado de los huesos originales individuales, corrección de deformidades, reconstrucción de partes faltantes, ensamblaje de los modelos óseos en su posición adecuada y pintura para que coincida con el color original de los huesos.
Madsen y Samuel Paul Welles describieron los especímenes de Fruita y Cleveland-Lloyd en una monografía de 2000, asignando el espécimen de Utah a la nueva especie C. dentisulcatus y el espécimen de Colorado a la nueva especie C. magnicornis. El nombre dentisulcatus se refiere a los surcos paralelos presentes en los lados internos de los dientes premaxilares y los primeros tres dientes de la mandíbula inferior en ese espécimen. Magnicornis señala el cuerno nasal más grande. Sin embargo, la validez de ambas especies fue cuestionada en publicaciones posteriores. Brooks Britt y sus colegas, en 2000, afirmaron que el holotipo de C. nasicornis era en realidad un individuo juvenil, y que las dos especies más grandes representaban el estado adulto de una sola especie. Oliver Rauhut, en 2003, y Matthew Carrano y Scott Sampson, en 2008, consideraron que las diferencias anatómicas citadas por Madsen y Welles para respaldar que estas especies adicionales representan variaciones ontogenéticas (relacionadas con la edad) o individuales.
Otro espécimen (BYUVP 12893) fue descubierto en 1992 en la cantera de la cuenca Agate al sureste de Moore, Utah, pero aún espera descripción. El espécimen, considerado el más grande conocido del género, incluye la mitad frontal de un cráneo, siete vértebras pélvicas dorsales fragmentarias y una pelvis y un sacro articulados. En 1999, Britt informó del descubrimiento de un esqueleto de Ceratosaurus perteneciente a un individuo juvenil. Descubierto en Bone Cabin Quarry en Wyoming, es un 34% más pequeño que el holotipo de C. nasicornis y consta de un cráneo completo, así como del 30% del resto del esqueleto, incluida una pelvis completa.
Además de estos cinco hallazgos esqueléticos, se han reportado restos fragmentarios de Ceratosaurus en varias localidades de las zonas estratigráficas 2 y 4-6 de la Formación Morrison, incluidos algunos de los principales sitios fósiles de la formación. El Dinosaur National Monument, Utah, arrojó un premaxilar derecho aislado (DNM 972). Se informó de un omóplato grande (escapulocoracoide) en Como Bluff, Wyoming. Otro espécimen proviene de Dry Mesa Quarry de Colorado e incluye un escapulocoracoide izquierdo, así como fragmentos de vértebras y huesos de extremidades. En Mygatt Moore Quarry, Colorado, el género se conoce por los dientes.
Hallazgos fuera de Norteamérica[]
De 1909 a 1913, las expediciones alemanas del Museo de Naturaleza de Berlín descubrieron una fauna diversa de dinosaurios de la Formación Tendaguru en el África Oriental Alemana, en lo que hoy es Tanzania. Aunque comúnmente se considera la localidad africana de dinosaurios más importante, los grandes dinosaurios terópodos sólo se conocen a través de pocos y muy fragmentarios restos. En 1920, el paleontólogo alemán Werner Janensch asignó varias vértebras dorsales de la cantera "TL" a Ceratosaurus, como Ceratosaurus sp. (de especie incierta). En 1925, Janensch nombró una nueva especie de Ceratosaurus, C. roechlingi, basándose en restos fragmentarios de la cantera "Mw" que abarcaban un hueso cuadrado, un peroné, vértebras caudales fragmentarias y otros fragmentos. Este espécimen proviene de un individuo sustancialmente más grande que el holotipo de C. nasicornis.
En su monografía de 2000, Madsen y Welles confirmaron la asignación de estos hallazgos a Ceratosaurus. Además, atribuyeron varios dientes al género, que originalmente había sido descrito por Janensch como una posible especie de Labrosaurus, Labrosaurus (?) stechowi. Otros autores cuestionaron la asignación de cualquiera de los hallazgos de Tendaguru a Ceratosaurus, señalando que ninguno de estos especímenes muestra características diagnósticas para ese género. En 2011, Rauhut descubrió que tanto C. roechlingi como Labrosaurus (?) stechowi eran posibles ceratosáuridos, pero descubrió que no eran diagnósticos a nivel de género y los designó como nomina dubia (nombres dudosos). En 1990, Timothy Rowe y Jacques Gauthier mencionaron otra especie de Ceratosaurus de Tendaguru, Ceratosaurus ingens, que supuestamente fue erigido por Janensch en 1920 y se basó en 25 dientes aislados y muy grandes, de hasta 15 cm de longitud. Sin embargo, Janensch asignó esta especie a Megalosaurus, no a Ceratosaurus. Por lo tanto, este nombre podría ser un simple error de copia. Rauhut, en 2011, demostró que Megalosaurus ingens no estaba estrechamente relacionado ni con Megalosaurus ni con Ceratosaurus, sino que posiblemente representa un carcarodontosáurido.
En 2000 y 2006, los paleontólogos dirigidos por Octávio Mateus describieron un hallazgo de la Formación Lourinhã en el centro-oeste de Portugal (ML 352) como un nuevo espécimen de Ceratosaurus, que consistía en un fémur derecho (hueso de la parte superior del muslo), una tibia izquierda (hueso de la espinilla) ), y varios dientes aislados recuperados de los acantilados de la playa de Valmitão, entre los municipios de Lourinhã y Torres Vedras. Los huesos se encontraron incrustados en areniscas de grano fino de color amarillo a marrón, que fueron depositadas por los ríos como depósitos de llanuras aluviales y pertenecen a los niveles inferiores del miembro Porto Novo, que se cree que tiene una edad del Kimeridgiano tardío. Huesos adicionales de este individuo (SHN (JJS) -65), incluido un fémur izquierdo, una tibia derecha y un peroné izquierdo parcial (hueso de la pantorrilla), quedaron expuestos desde entonces debido a la progresiva erosión del acantilado. Aunque inicialmente formaban parte de una colección privada, estos elementos adicionales pasaron a ser curados oficialmente después de que la colección privada fuera donada a la Sociedade de História Natural en Torres Vedras y se describieran en detalle en 2015. Mateus y sus colegas adscribieron el espécimen a la especie Ceratosaurus dentisulcatus. en 2006. Una revisión de 2008 realizada por Carrano y Sampson confirmó la asignación a Ceratosaurus, pero concluyó que la asignación a ninguna especie específica no es posible en la actualidad. En 2015, Elisabete Malafaia y sus colegas, que cuestionaron la validez de C. dentisulcatus, asignaron el espécimen a Ceratosaurus aff. Ceratosaurus nasicornis.
Otros informes incluyen un solo diente encontrado en Moutier, Suiza. Originalmente nombrado por Janensch en 1920 como Labrosaurus meriani, al diente se le asignó más tarde Ceratosaurus sp. (de especie desconocida) de Madsen y Welles. En 2008, Matías Soto y Daniel Perea describieron dientes de la Formación Tacuarembó en Uruguay, incluida una presunta corona de diente premaxilar. Este presenta estrías verticales en su cara interna y carece de dentículos en su borde anterior. Estas características, en esta combinación, sólo se conocen en Ceratosaurus. Los autores, sin embargo, subrayaron que una asignación a Ceratosaurus no es factible porque los restos son escasos y señalan que la asignación del material europeo y africano a Ceratosaurus debe considerarse con cautela. En 2020, Soto y sus colegas describieron dientes de Ceratosaurus adicionales de la misma formación que respaldan aún más su interpretación anterior.
Características[]
Ceratosaurus siguió el plan corporal típico de los grandes dinosaurios terópodos. Como bípedo, se movía sobre poderosas piernas, mientras que sus brazos eran de tamaño reducido. El espécimen USNM 4735, el primer esqueleto y holotipo descubierto de Ceratosaurus nasicornis, era un individuo de 5,3 metros o 5,69 metros de longitud según distintas fuentes. No está claro si este animal estaba completamente desarrollado. Othniel Charles Marsh, en 1884, sugirió que este espécimen pesaba aproximadamente la mitad que el Allosaurus contemporáneo. En cuentas más recientes, esto se revisó a 418 kg, 524 kg o 670 kg. Tres esqueletos adicionales descubiertos en la segunda mitad del siglo XX eran sustancialmente más grandes. James Madsen estimó que el primero de ellos, UMNH VP 5278, medía alrededor de 8,8 metros de largo, pero luego se estimó en 7 metros de largo. Su peso se calculó en 980 kg, 452 kg y 700 kg en obras separadas. El segundo esqueleto, MWC 1, era algo más pequeño que el UMNH VP 5278 y podría haber pesado 275 kg. Se afirmó que el tercer espécimen, BYUVP 12893, aún no descrito, era el más grande descubierto hasta ahora, aunque no se han publicado estimaciones. Otro espécimen, ML 352, descubierto en Portugal en 2000, se estimó en 6 metros de largo y 600 kg.
Cráneo[]
El cráneo era bastante grande en proporción al resto de su cuerpo. Mide 55 cm de longitud en el holotipo de C. nasicornis, medido desde la punta del hocico hasta el cóndilo occipital, que conecta con la primera vértebra cervical. El ancho de este cráneo es difícil de reconstruir, ya que está muy distorsionado, y más tarde se descubrió que la reconstrucción de Gilmore de 1920 era demasiado ancha. Se estimó que el cráneo bastante completo del espécimen MWC 1 medía 60 cm de largo y 16 cm de ancho. Este cráneo era algo más alargado que el del holotipo. La parte posterior del cráneo tenía una construcción más liviana que en otros terópodos más grandes debido a las amplias aberturas del cráneo, pero las mandíbulas eran profundas para soportar los dientes proporcionalmente grandes. El hueso lagrimal formaba no sólo el margen posterior de la fenestra antorbitaria, una gran abertura entre el ojo y la fosa nasal ósea, sino también parte de su margen superior, a diferencia de los miembros de los Abelisauridae relacionados. El hueso cuadrado, que por su extremo inferior estaba unido a la mandíbula inferior para formar la articulación de la mandíbula, estaba inclinado de modo que la articulación de la mandíbula se desplazaba hacia atrás con respecto al cóndilo occipital. Esto también condujo a un ensanchamiento de la base de la fenestra temporal lateral, una gran abertura detrás de los ojos.
La característica más distintiva era un cuerno prominente situado en la línea media del cráneo detrás de las fosas nasales óseas, que se formaba a partir de protuberancias fusionadas de los huesos nasales izquierdo y derecho. A partir de los fósiles sólo se conoce el núcleo óseo del cuerno. En el animal vivo, este núcleo habría sostenido una vaina queratinosa. Si bien la base del núcleo del cuerno era lisa, sus dos tercios superiores estaban arrugados y revestidos con ranuras que habrían contenido vasos sanguíneos en vida. En el holotipo, el núcleo del cuerno mide 13 cm de largo y 2 cm de ancho en su base, pero rápidamente se estrecha a sólo 1,2 cm más arriba y mide 7 cm de altura. Es más largo y más bajo en el cráneo de MWC 1. En el animal vivo, el cuerno probablemente habría sido más alargado debido a su vaina queratinosa. Detrás del cuerno nasal, los huesos nasales formaban un surco ovalado. Tanto este surco como el cuerno nasal sirven como características para distinguir a Ceratosaurus de géneros relacionados. Además del gran cuerno nasal, Ceratosaurus poseía crestas óseas semicirculares más pequeñas delante de cada ojo, similares a las de Allosaurus. Estas crestas estaban formadas por los huesos lagrimales. En los juveniles, los tres cuernos eran más pequeños que en los adultos y las dos mitades del núcleo del cuerno nasal aún no estaban fusionadas.
Los huesos premaxilares, que formaban la punta del hocico, contenían sólo tres dientes a cada lado, menos que en la mayoría de los otros terópodos. Los huesos maxilares de la mandíbula superior estaban revestidos con 15 dientes en forma de cuchillas a cada lado del holotipo. Los primeros ocho de estos dientes eran muy largos y robustos, pero a partir del noveno diente van disminuyendo gradualmente de tamaño. Como es típico en los terópodos, presentaban bordes finamente dentados, que en el holotipo contenían unos 10 dentículos por cada 5 mm. El espécimen MWC 1 simplemente mostró de 11 a 12 y el espécimen UMNH VP 5278 mostró 12 dientes en cada maxilar. Los dientes eran más robustos y más recurvados en este último ejemplar. En todos los ejemplares, las coronas de los dientes de los maxilares superiores eran excepcionalmente largas. En el ejemplar UMNH VP 5278, midieron hasta 9,3 cm de largo, lo que equivale a la altura mínima de la mandíbula inferior. En el holotipo miden 7 cm de longitud, lo que supera incluso la altura mínima de la mandíbula inferior. En otros terópodos, sólo se conoce una longitud de dientes comparable en los Genyodectes, posiblemente estrechamente relacionados. Por el contrario, varios miembros de Abelisauridae presentan coronas dentales muy cortas. En el holotipo, cada mitad del dentario, el hueso de la mandíbula que contiene los dientes, estaba equipada con 15 dientes, que, sin embargo, están en mal estado de conservación. Tanto el ejemplar MWC 1 como el UMNH VP 5278 muestran sólo 11 dientes en cada dentario, que eran, como muestra el último ejemplar, ligeramente más rectos y menos robustos que los del maxilar superior.
Esqueleto postcraneal[]
Se desconoce el número exacto de vértebras debido a varios espacios en la columna del holotipo Ceratosaurus nasicornis. Al menos 20 vértebras formaban el cuello y la espalda delante del sacro. En la parte media del cuello, los centros (cuerpos) de las vértebras eran tan largos como altos, mientras que en las partes delantera y trasera del cuello, los centros eran más cortos que su altura. Las espinas neurales que se proyectaban hacia arriba eran comparativamente grandes y, en las vértebras dorsales (posteriores), eran tan altas como largos eran los centros vertebrales. El sacro, que consta de seis vértebras sacras fusionadas, estaba arqueado hacia arriba, con sus centros vertebrales fuertemente reducidos en altura en su porción media, como es el caso de algunos otros ceratosaurios. La cola constaba de alrededor de 50 vértebras caudales y medía aproximadamente la mitad de la longitud total del animal. En el holotipo se estimó en 2,84 metros. La cola era profunda de arriba a abajo debido a sus altas espinas neurales y sus galones alargados, huesos ubicados debajo de los centros vertebrales. Como en otros dinosaurios, contrarrestaba el cuerpo y contenía el enorme músculo caudofemoral, que era responsable del empuje hacia adelante durante la locomoción, tirando de la parte superior del muslo hacia atrás cuando se contraía.
La escápula (omóplato) se fusionó con la coracoides, formando un solo hueso sin ninguna demarcación visible entre los dos elementos originales. El holotipo de C. nasicornis se encontró con un brazo izquierdo articulado que incluía una mano incompleta. Aunque desarticulado durante la preparación, se había hecho un molde del fósil de antemano para documentar las posiciones relativas originales de los huesos. No se conocían huesos del carpo de ningún espécimen, lo que llevó a algunos autores a sugerir que se perdieron en el género. En un artículo de 2016, Matthew Carrano y Jonah Choiniere sugirieron que probablemente estaban presentes uno o más carpianos cartilaginosos (no óseos), como lo indica un espacio presente entre los huesos del antebrazo y los metacarpianos, así como la textura de la superficie dentro de este espacio visto. en el elenco. A diferencia de la mayoría de los terópodos más derivados, que mostraban sólo tres dígitos en cada mano (dígitos I-III), Ceratosaurus retuvo cuatro dígitos, con el dígito IV reducido de tamaño. El primer y cuarto metacarpianos eran cortos, mientras que el segundo era ligeramente más largo que el tercero. El metacarpo y especialmente las primeras falanges eran proporcionalmente muy cortos, a diferencia de la mayoría de los otros terópodos basales. En el holotipo sólo se conservan las primeras falanges de los dedos II, III y IV. Se desconoce el número total de falanges y unguales (huesos de las garras). La anatomía del metacarpiano I indica que originalmente las falanges también estaban presentes en este dedo. El pes (pie) constaba de tres dedos que soportaban peso, numerados II-IV. El dígito I, que en los terópodos suele reducirse a un espolón que no toca el suelo, no se conserva en el holotipo. Marsh, en su descripción original de 1884, asumió que este dedo se había perdido en Ceratosaurus, pero Charles Gilmore, en su monografía de 1920, notó un área de unión en el segundo metatarsiano que demostraba la presencia de este dedo.
Único entre los terópodos, Ceratosaurus poseía osteodermos (huesos de la piel) pequeños, alargados y de forma irregular a lo largo de la línea media de su cuerpo. Estos osteodermos se han encontrado encima de las espinas neurales de las vértebras cervicales 4 y 5, así como de las vértebras caudales 4 a 10, y probablemente formaron una fila continua que podría haberse extendido desde la base del cráneo hasta la mayor parte de la cola. Como sugirió Gilmore en 1920, su posición en la matriz de la roca probablemente refleja su posición exacta en el animal vivo. Los osteodermos encima de la cola se encontraron separados de las espinas neurales entre 25 y 38 mm, posiblemente explicando la piel y los músculos presentes en el medio, mientras que los del cuello estaban mucho más cerca de las espinas neurales. Además de la línea media del cuerpo, la piel contenía osteodermos adicionales, como lo indica una placa aproximadamente cuadrangular de 58 mm por 70 mm de tamaño encontrada junto con el holotipo. Sin embargo, se desconoce la posición de esta placa en el cuerpo. También se encontró el espécimen UMNH VP 5278 con varios osteodermos, que se han descrito como de forma amorfa. Aunque la mayoría de estos huesecillos se encontraron a una distancia máxima de 5 m del esqueleto, no estaban asociados directamente con ninguna vértebra, a diferencia del holotipo de C. nasicornis, por lo que no se puede inferir su posición original en el cuerpo a partir de este espécimen.
Clasificación[]
En su descripción original del holotipo de Ceratosaurus nasicornis y publicaciones posteriores, Marsh observó una serie de características que eran desconocidas en todos los demás terópodos conocidos en ese momento. Dos de estas características, la pelvis fusionada y el metatarso fusionado, se conocían en las aves modernas y, según Marsh, demuestran claramente la estrecha relación entre este último y los dinosaurios. Para diferenciar el género de Allosaurus, Megalosaurus y celurosaurios, Marsh convirtió a Ceratosaurus en el único miembro de una nueva familia, Ceratosauridae, y de un nuevo infraorden, Ceratosauria. Esto fue cuestionado en 1892 por Edward Drinker Cope, el archirrival de Marsh en las Guerras de los Huesos, quien argumentó que las características distintivas como el cuerno nasal simplemente mostraban que C. nasicornis era una especie distinta, pero eran insuficientes para justificar un género distinto. En consecuencia, asignó a C. nasicornis al género Megalosaurus, creando la nueva combinación Megalosaurus nasicornis.
Aunque Ceratosaurus se mantuvo como un género distinto en todos los análisis posteriores, sus relaciones siguieron siendo controvertidas durante el siglo siguiente. Tanto Ceratosauridae como Ceratosauria no fueron ampliamente aceptados, y solo se identificaron unos pocos miembros adicionales poco conocidos. A lo largo de los años, distintos autores clasificaron a Ceratosaurus dentro de Deinodontidae, Megalosauridae, Coelurosauria, Carnosauria y Deinodontoidea. En su revisión de 1920, Gilmore argumentó que el género era el terópodo más basal conocido después del Triásico, y no estaba tan estrechamente relacionado con ningún otro terópodo contemporáneo conocido en ese momento. Por tanto, merece su propia familia: Ceratosauridae. Sin embargo, no fue hasta el establecimiento del análisis cladístico en la década de 1980 que ganó terreno la afirmación original de Marsh de que Ceratosauria era un grupo distinto. En 1985, se descubrió que los géneros sudamericanos recién descubiertos Abelisaurus y Carnotaurus estaban estrechamente relacionados con Ceratosaurus. Gauthier, en 1986, reconoció que Coelophysoidea estaba estrechamente relacionado con Ceratosaurus, aunque este clado queda fuera de Ceratosauria en los análisis más recientes. Desde entonces se han reconocido muchos miembros adicionales de Ceratosauria.
Ceratosauria se separó temprano de la línea evolutiva que condujo a las aves modernas y se considera basal dentro de los terópodos. El propio Ceratosauria contiene un grupo de miembros derivados (no basales) de las familias Noasauridae y Abelisauridae, que están entre corchetes dentro del clado Abelisauroidea, así como varios miembros basales, como Elaphrosaurus, Deltadromeus y Ceratosaurus. La posición de Ceratosaurus dentro de los ceratosaurios basales está en debate. Algunos análisis consideraron a Ceratosaurus como el más derivado de los miembros basales, formando el taxón hermano de Abelisauroidea. Oliver Rauhut, en 2004, propuso a Genyodectes como el taxón hermano de Ceratosaurus, ya que ambos géneros se caracterizan por tener dientes excepcionalmente largos en la mandíbula superior. Rauhut agrupó a Ceratosaurus y Genyodectes dentro de la familia Ceratosauridae, a lo que siguieron varios relatos posteriores.
Shuo Wang y sus colegas, en 2017, concluyeron que los Noasauridae no estaban anidados dentro de Abelisauroidea como se suponía anteriormente, sino que eran más basales que Ceratosaurus. Debido a que los noasáuridos se habían utilizado como punto fijo para definir los clados Abelisauroidea y Abelisauridae, estos clados incluirían en consecuencia muchos más taxones por definición, incluido Ceratosaurus. En un estudio posterior de 2018, Rafael Delcourt aceptó estos resultados, pero señaló que, como consecuencia, Abelisauroidea tendría que ser reemplazado por el antiguo sinónimo Ceratosauroidea, que hasta ahora rara vez se había utilizado. Para Abelisauridae, Delcourt propuso una nueva definición que excluye a Ceratosaurus, permitiendo utilizar el nombre en su sentido tradicional. Wang y sus colegas descubrieron además que Ceratosaurus y Genyodectes forman un clado con el género argentino Eoabelisaurus. Delcourt usó el nombre Ceratosauridae para referirse a este mismo clado, y sugirió definir Ceratosauridae como aquellos que contienen todos los taxones que están más estrechamente relacionados con Ceratosaurus que con el abelisáurido Carnotaurus.
Un cráneo del Jurásico Medio de Inglaterra aparentemente muestra un cuerno nasal similar al de Ceratosaurus. En 1926, Friedrich von Huene describió este cráneo como Proceratosaurus (que significa "antes de Ceratosaurus"), asumiendo que era un antecedente de Ceratosaurus del Jurásico superior. Hoy en día, Proceratosaurus se considera un miembro basal de Tyrannosauroidea, un clado mucho más derivado de dinosaurios terópodos. El cuerno nasal habría evolucionado de forma independiente en ambos géneros. Oliver Rauhut y sus colegas, en 2010, agruparon a Proceratosaurus dentro de su propia familia, Proceratosauridae. Estos autores también notaron que el cuerno nasal no está completamente conservado, lo que abre la posibilidad de que represente la porción más avanzada de una cresta de cabeza más extensa, como se ve en algunos otros proceratosáuridos como Guanlong.
Paleobiología[]
Ecología y dieta[]
Sequía en la cantera Mygatt-Moore que muestra a Ceratosaurus (centro) y Allosaurus peleando por el cadáver desecado de otro terópodo. Créditos: Brian Engh.
Dentro de las formaciones Morrison y Lourinhã, los fósiles de Ceratosaurus se encuentran frecuentemente asociados con los de otros grandes terópodos, incluidos el megalosáurido Torvosaurus y el alosáurido Allosaurus. La localidad de Garden Park en Colorado contenía, además de Ceratosaurus, fósiles atribuidos a Allosaurus. La Cantera Dry Mesa en Colorado, así como la Cantera Cleveland-Lloyd y el Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah, presentan, respectivamente, los restos de al menos tres grandes terópodos: Ceratosaurus, Allosaurus y Torvosaurus. Asimismo, Como Bluff y localidades cercanas en Wyoming contenían restos de Ceratosaurus, Allosaurus y al menos un gran megalosáurido. Ceratosaurus era un elemento raro de la fauna de terópodos, ya que Allosaurus lo supera en número en una proporción promedio de 7,5 a 1 en los sitios donde coexisten.
Varios estudios intentaron explicar cómo estas especies simpátricas podrían haber reducido la competencia directa. Donald Henderson, en 1998, argumentó que Ceratosaurus coexistía con dos especies potenciales separadas de Allosaurus, a las que denominó "morfos": una morfología con un hocico acortado, un cráneo alto y ancho y dientes cortos que se proyectan hacia atrás, y una morfología caracterizada por un hocico más largo, un cráneo inferior y dientes largos y verticales. En general, cuanto mayor sea la similitud entre especies simpátricas en cuanto a su morfología, fisiología y comportamiento, más intensa será la competencia entre estas especies. Henderson llegó a la conclusión de que el Allosaurus de hocico corto ocupaba un nicho ecológico diferente tanto del de hocico largo como de Ceratosaurus. El cráneo más corto en esta forma habría reducido los momentos de flexión que se producen durante la mordida, aumentando así la fuerza de la mordida, comparable a la condición observada en los gatos. Ceratosaurus y el otro Allosaurus morph, sin embargo, tenían cráneos de hocico largo, que se comparan mejor con los de los perros. Los dientes más largos se habrían utilizado como colmillos para dar mordidas rápidas y cortantes, con la fuerza de la mordida concentrada en un área más pequeña debido al cráneo más estrecho. Según Henderson, las grandes similitudes en la forma del cráneo entre Ceratosaurus y Allosaurus de hocico largo indican que estas formas competían directamente entre sí. Por lo tanto, Ceratosaurus podría haber sido expulsado de los hábitats dominados por la forma de hocico largo. De hecho, Ceratosaurus es muy raro en Cleveland-Lloyd Quarry, que contiene la morfología Allosaurus de hocico largo, pero parece ser más común tanto en Garden Park como en Dry Mesa Quarry, en las que coexiste con la morfología de hocico corto.
Además, Henderson sugirió que Ceratosaurus podría haber evitado la competencia prefiriendo presas diferentes. La evolución de sus dientes extremadamente alargados podría haber sido un resultado directo de la competencia con el Allosaurus de hocico largo. Ambas especies también podrían haber preferido diferentes partes de los cadáveres cuando actuaban como carroñeros. Los dientes alargados de Ceratosaurus podrían haber servido como señales visuales facilitando el reconocimiento de miembros de su misma especie o para otras funciones sociales. Además, el gran tamaño de estos terópodos habría tendido a disminuir la competencia, ya que el número de posibles presas aumenta con el tamaño.
Foster y Daniel Chure, en un estudio de 2006, coincidieron con Henderson en que Ceratosaurus y Allosaurus generalmente compartían los mismos hábitats y se alimentaban de los mismos tipos de presas, lo que significa que probablemente tenían diferentes estrategias de alimentación para evitar la competencia. Según estos investigadores, esto también se evidencia en las diferentes proporciones del cráneo, los dientes y los brazos. Sin embargo, algunos estudios posteriores cuestionaron la distinción entre las dos formas de Allosaurus. Kenneth Carpenter, en un estudio de 2010, encontró que los individuos de Allosaurus de hocico corto de la cantera Cleveland-Lloyd representan casos de variación individual extrema en lugar de un taxón separado. Además, más tarde se descubrió que el cráneo de USNM 4734 de la localidad de Garden Park, que formó la base para el análisis de Henderson de la morfología de hocico corto, había sido reconstruido demasiado corto.
En un estudio de 2004, Robert Bakker y Gary Bir sugirieron que Ceratosaurus estaba especializado principalmente en presas acuáticas como peces pulmonados, cocodrilos y tortugas. Como lo indica un análisis estadístico de dientes caídos de 50 localidades separadas en Como Bluff y sus alrededores, los dientes tanto de Ceratosaurus como de megalosáuridos eran más comunes en hábitats dentro y alrededor de fuentes de agua como llanuras aluviales húmedas, márgenes de lagos y pantanos. Ceratosaurus también apareció ocasionalmente en localidades terrestres. Los alosáuridos, sin embargo, eran igualmente comunes en hábitats terrestres y acuáticos. A partir de estos resultados, Bakker y Bir concluyeron que Ceratosaurus y los megalosáuridos debieron cazar predominantemente cerca y dentro de cuerpos de agua, y que Ceratosaurus también se alimentó en ocasiones de cadáveres de dinosaurios más grandes. Además, los investigadores observaron el cuerpo largo, bajo y flexible de Ceratosaurus y megalosáuridos. En comparación con otros terópodos de Morrison, Ceratosaurus mostraba espinas neurales más altas en las vértebras más delanteras de la cola, que eran verticales en lugar de inclinadas hacia la parte posterior. Junto con los profundos huesos en forma de galón en la parte inferior de la cola, indican una cola profunda, "parecida a la de un cocodrilo", posiblemente adaptada para nadar. Por el contrario, los alosáuridos presentan un cuerpo más corto, más alto y más rígido con piernas más largas. Se habrían adaptado para correr rápido en terreno abierto y para cazar grandes dinosaurios herbívoros como saurópodos y estegosaurios, pero, como especularon Bakker y Bir, cambiaban estacionalmente a presas acuáticas cuando los grandes herbívoros estaban ausentes. Sin embargo, esta teoría fue cuestionada por Yun en 2019, sugiriendo que Ceratosaurus era simplemente más capaz de cazar presas acuáticas que otros terópodos de la Formación Morrison en lugar de ser completamente semiacuático.
En su popular libro de 1986 The Dinosaur Heresies, Bakker argumentó que los huesos de la mandíbula superior estaban sólo ligeramente unidos a los huesos del cráneo circundantes, lo que permitía cierto grado de movimiento dentro del cráneo, una condición denominada cinesis craneal. Del mismo modo, los huesos de la mandíbula inferior habrían podido moverse entre sí y el hueso cuadrado podría oscilar hacia afuera, extendiendo la mandíbula inferior en la articulación de la mandíbula. En conjunto, estas características habrían permitido al animal ensanchar sus mandíbulas para tragar alimentos más grandes. En un estudio de 2008, Casey Holliday y Lawrence Witmer reevaluaron afirmaciones similares hechas para otros dinosaurios, y concluyeron que la presencia de cinesis craneal impulsada por músculos no se puede probar en ninguna especie de dinosaurio y probablemente estaba ausente en la mayoría.
El pie púbico de un Allosaurus muestra marcas de los dientes de otro terópodo, probablemente Ceratosaurus o Torvosaurus. La ubicación del hueso en el cuerpo (a lo largo del margen inferior del torso y parcialmente protegido por las piernas) y el hecho de que estuviera entre los más masivos del esqueleto indica que el Allosaurus estaba siendo carroñeado. Un conjunto de huesos en la cantera Mygatt-Moore del Jurásico superior conserva una incidencia inusualmente alta de marcas de mordeduras de terópodos, la mayoría de las cuales pueden atribuirse a Allosaurus y Ceratosaurus, mientras que otras podrían haber sido hechas por Saurophaganax o Torvosaurus dado el tamaño de las estrías. Si bien la posición de las marcas de mordeduras en los dinosaurios herbívoros es consistente con la depredación o el acceso temprano a los restos, las marcas de mordeduras encontradas en material de Allosaurus sugieren que fueron carroñeros, ya sea de otros terópodos o de otro Allosaurus. La concentración inusualmente alta de marcas de mordeduras de terópodos en comparación con otros conjuntos podría explicarse ya sea por una utilización más completa de los recursos durante la estación seca por parte de los terópodos o por un sesgo de recolección en otras localidades.
Función del cuerno nasal y osteodermos[]
En 1884, Marsh consideró que el cuerno nasal de Ceratosaurus era un "arma más poderosa" tanto para fines ofensivos como defensivos y Gilmore, en 1920, coincidió con esta interpretación. Actualmente, el uso del cuerno como arma se considera poco probable. En 1985, David Norman creía que el cuerno "probablemente no servía para protegerse contra otros depredadores", sino que podría haber sido utilizado para el combate intraespecífico entre los machos que competían por los derechos de reproducción. Gregory S. Paul, en 1988, sugirió una función similar e ilustró a dos Ceratosaurus participando en una competencia de embestidas no letal. En 1990, Rowe y Gauthier fueron más allá, sugiriendo que el cuerno nasal de Ceratosaurus "probablemente se usaba únicamente con fines de exhibición" y no desempeñaba ningún papel en las confrontaciones físicas. Si se hubiera usado para exhibición, la bocina probablemente habría tenido colores brillantes. También se propuso una función de visualización para la fila de osteodermos que recorren la línea media del cuerpo.
Función de las extremidades anteriores[]
Los metacarpianos y falanges fuertemente acortados de Ceratosaurus plantean la cuestión de si la mano conservó la función de agarre asumida por otros terópodos basales. Dentro de Ceratosauria, se puede observar una reducción de la mano aún más extrema en los abelisáuridos, donde el brazo perdió su función original, y en Limusaurus. En un artículo de 2016 sobre la anatomía de la mano de Ceratosaurus, Carrano y Jonah Choiniere destacaron la gran similitud morfológica de la mano con las de otros terópodos basales, sugiriendo que aún cumplía su función de agarre original, a pesar de su acortamiento. Aunque sólo se conservan las primeras falanges, las segundas habrían sido móviles, como lo indican las superficies articulares bien desarrolladas, y los dedos probablemente habrían permitido un grado de movimiento similar al de otros terópodos basales. Como en otros terópodos distintos de los abelisáuridos, el primer dedo habría estado ligeramente girado hacia adentro cuando se flexionó.
Cerebro y sentidos[]
Se hizo un molde de la cavidad cerebral del holotipo bajo la supervisión de Marsh, probablemente durante la preparación del cráneo, lo que le permitió concluir que el cerebro "era de tamaño mediano, pero comparativamente mucho más grande que el de los dinosaurios herbívoros". Los huesos del cráneo, sin embargo, fueron cementados después, por lo que estudios posteriores no pudieron verificar la exactitud de este modelo.
Se encontró una segunda caja cerebral bien conservada con el espécimen MWC 1 en Fruita, Colorado, y los paleontólogos Kent Sanders y David Smith escanearon mediante tomografía computarizada, lo que permitió reconstrucciones del oído interno, las regiones macroscópicas del cerebro y los senos craneales que transportan sangre. lejos del cerebro. En 2005, los investigadores concluyeron que Ceratosaurus poseía una cavidad cerebral típica de los terópodos basales y similar a la de Allosaurus. Las impresiones de los bulbos olfatorios, que albergan el sentido del olfato, están bien conservadas. Si bien eran similares a los de Allosaurus, eran más pequeños que los de Tyrannosaurus, que se cree que estaba equipado con un sentido del olfato muy agudo. Los canales semicirculares, que son responsables del sentido del equilibrio y, por tanto, permiten hacer inferencias sobre la orientación y locomoción habitual de la cabeza, son similares a los que se encuentran en otros terópodos. En los terópodos, estas estructuras son generalmente conservadoras, lo que sugiere que los requisitos funcionales durante la locomoción han sido similares en todas las especies. El principal de los canales semicirculares estaba agrandado, una característica que se encuentra generalmente en animales bípedos. La orientación del canal semicircular lateral indica que la cabeza y el cuello se mantuvieron horizontalmente en posición neutra.
Paleopatología[]
El holotipo de C. nasicornis se encontró con sus metatarsianos izquierdos II a IV fusionados. Marsh, en 1884, dedicó un breve artículo a esta característica entonces desconocida de los dinosaurios, señalando el gran parecido con la condición observada en las aves modernas. La presencia de esta característica en Ceratosaurus se volvió controvertida en 1890, cuando Georg Baur especuló que la fusión en el holotipo era el resultado de una fractura curada. Esta afirmación fue repetida en 1892 por Cope, mientras argumentaba que C. nasicornis debería clasificarse como una especie de Megalosaurus debido a diferencias anatómicas insuficientes entre estos géneros. Sin embargo, desde entonces se han descrito ejemplos de metatarsianos fusionados en dinosaurios que no son de origen patológico, incluidos taxones más basales que Ceratosaurus. Osborn, en 1920, explicó que no es evidente ningún crecimiento óseo anormal y que la fusión es inusual, pero probablemente no patológica. Ronald Ratkevich, en 1976, argumentó que esta fusión había limitado la capacidad de correr del animal, pero esta afirmación fue rechazada por Paul en 1988, quien señaló que la misma característica ocurre en muchos animales que se mueven rápidamente en la actualidad, incluidas las aves terrestres y los ungulados. . Un análisis de 1999 realizado por Darren Tanke y Bruce Rothschild sugirió que la fusión era efectivamente patológica, confirmando la afirmación anterior de Baur. Otros informes de patologías incluyen una fractura por estrés en un hueso del pie asignado al género, así como un diente roto de una especie no identificada de Ceratosaurus que muestra signos de mayor desgaste recibido después de la fractura.
Paleoecología[]
Todos los hallazgos de Ceratosaurus de Norteamérica provienen de la Formación Morrison, una secuencia de rocas sedimentarias aluviales y marinas poco profundas en el oeste de los Estados Unidos y la fuente más fértil de huesos de dinosaurios del continente. Según la datación radiométrica, la edad de la formación oscila entre los 156,3 millones de años en su base y los 146,8 millones de años en la cima, lo que la sitúa en las etapas del Oxfordiano tardío, Kimeridgiano y Tithoniano temprano del Jurásico superior. Ceratosaurus se conoce de los estratos de la formación del Kimeridgiano y Tithoniano. La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas. La Cuenca Morrison se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas, lagos, canales fluviales y llanuras aluviales. Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinhã en Portugal y la Formación Tendaguru en Tanzania.
La Formación Morrison registra un entorno y una época dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos. Otros dinosaurios conocidos de Morrison incluyen los terópodos Koparion, Stokesosaurus, Ornitholestes, Allosaurus, Torvosaurus y Saurophaganax los saurópodos Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus y Diplodocus, y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, Nanosaurus, Gargoyleosaurus y Stegosaurus. Allosaurus, que representaba entre el 70 y el 75% de todos los especímenes de terópodos, se encontraba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison. Otros vertebrados que compartieron este paleoambiente incluyeron peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas como Dorsetochelys, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos como Hoplosuchus, y varias especies de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus. También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arbóreos y helechos (bosques de galería) hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la araucaria.
Un espécimen parcial de Ceratosaurus indica la presencia del género en el miembro portugués Porto Novo de la Formación Lourinha. Muchos de los dinosaurios de la Formación Lourinhã son del mismo género que los vistos en la Formación Morrison o tienen una contraparte cercana. Además de Ceratosaurus, los investigadores también observaron que la presencia de Allosaurus y Torvosaurus en las rocas portuguesas se conoce principalmente por Morrison, mientras que Lourinhanosaurus hasta ahora sólo se ha informado de Portugal. Los dinosaurios herbívoros del Miembro Porto Novo incluyen, entre otros, los saurópodos Dinheirosaurus y Zby, así como el estegosaurio Miragaia. Durante el Jurásico superior, Europa acababa de quedar separada de Norteamérica por el todavía estrecho Océano Atlántico. Portugal, como parte de la Península Ibérica, todavía estaba separada de otras partes de Europa. Según Mateus y sus colegas, la similitud entre las faunas de terópodos portugueses y norteamericanos indica la presencia de un puente terrestre temporal, que permite el intercambio de fauna. Malafaia y sus colegas, sin embargo, abogaron por un escenario más complejo, ya que otros grupos, como los saurópodos, las tortugas y los cocodrilos, muestran composiciones de especies claramente diferentes en Portugal y Norteamérica. Así, la incipiente separación de estas faunas podría haber dado lugar a intercambios de alguna especiación pero alopátrica en otros grupos.