Brontosaurus (gr. “Lagarto trueno”) es un género de dinosaurio saurópodo diplodócido que vivió hace entre 156,3 y 146,8 millones de años, durante el Jurásico superior (Kimeridgiano-Tithoniano) en lo que hoy es Norteamérica. Fue descrito por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh en 1879, siendo la especie tipo denominada B. excelsus, basándose en un esqueleto parcial sin cráneo encontrado en Como Bluff, Wyoming. En los años siguientes, se nombraron dos especies más de Brontosaurus: B. parvus en 1902 y B. yahnahpin en 1994. Brontosaurus se conoce de la Formación Morrison de lo que ahora es Utah y Wyoming, Estados Unidos. Durante décadas, se pensó que el animal era sinónimo taxonómico de su pariente cercano Apatosaurus, pero un estudio de 2015 realizado por Emmanuel Tschopp y sus colegas encontró que era distinto. Ha tenido una amplia representación en la cultura popular, siendo el dinosaurio arquetípico de "cuello largo" en los medios generales.
La anatomía de Brontosaurus es bien conocida, y los fósiles demuestran que era grande, de cuello largo y cuadrúpedo con una cola larga que terminaba en una estructura en forma de látigo. Las vértebras cervicales son notablemente extremadamente robustas y pesadas, en contraste con sus parientes Diplodocus y Barosaurus, de complexión ligera. Las extremidades anteriores eran cortas y robustas, mientras que las traseras eran alargadas y gruesas, sostenidas respectivamente por una cintura escapular y una pelvis pesadas. Se han realizado varias estimaciones de tamaño: la especie más grande, B. excelsus, alcanza entre 21 a 22 metros de longitud desde la cabeza a la cola y pesa entre 15 y 17 toneladas, mientras que las más pequeñas B. parvus sólo alcanzó hasta 19 metros de longitud. Se conocen especímenes juveniles de Brontosaurus, y los individuos más jóvenes crecen rápidamente hasta alcanzar el tamaño adulto en tan solo 15 años de edad.
Brontosaurus ha sido clasificado dentro de la familia Diplodocidae, que era un grupo de saurópodos que tenían cuellos más cortos y colas más largas en comparación con otras familias como los braquiosaurios y los mamenquisaurios. Los diplodócidos evolucionaron por primera vez en el Jurásico Medio, pero alcanzaron su punto máximo en diversidad durante el Jurásico superior con géneros como Brontosaurus antes de extinguirse en el Cretácico inferior. Brontosaurus es un género de la subfamilia Apatosaurinae, que lo incluye únicamente a él y a Apatosaurus, que se distinguen por su constitución firme y cuellos gruesos. Aunque Apatosaurinae fue nombrado en 1929, el grupo no se utilizó válidamente hasta un extenso artículo de 2015, que encontró que Brontosaurus era válido. Sin embargo, el estatus de Brontosaurus aún es incierto, y algunos paleontólogos todavía lo consideran sinónimo de Apatosaurus.
Siendo de la Formación Morrison, Brontosaurus coexistió con una colección de otros taxones como los saurópodos Diplodocus, Barosaurus y Brachiosaurus; ornitisquios herbívoros Stegosaurus, Dryosaurus y Nanosaurus; así como los terópodos carnívoros Allosaurus, Marshosaurus y Ceratosaurus. Esta formación fue un punto crítico de biodiversidad de saurópodos, con más de 16 géneros reconocidos, lo que resultó en una división de nichos entre diferentes saurópodos.
Historia y descubrimiento[]
En 1879, Othniel Charles Marsh, quien se desempeñaba como profesor de paleontología en la Universidad de Yale, anunció el hallazgo de un esqueleto de saurópodo grande y bastante completo. Este espécimen fue extraído de las rocas de la Formación Morrison en Como Bluff, Wyoming, por William Harlow Reed. Marsh lo clasificó como un género y especie completamente nuevos, denominándolos Brontosaurus excelsus, que se traduce como "lagarto trueno", derivado del griego brontē/βροντη, que significa "trueno", y sauros/σαυρος, que significa "lagarto", junto con el término latino excelsus, que se interpreta como "noble" o "alto". En esa época, la Formación Morrison se había convertido en el epicentro de las Guerras de los Huesos, una intensa competencia en la recolección de fósiles entre Marsh y otro destacado paleontólogo, Edward Drinker Cope. Como resultado, las publicaciones y descripciones de nuevos taxones realizadas por ambos fueron apresuradas. El espécimen tipo Brontosaurus excelsus (YPM 1980) se consideraba uno de los esqueletos de saurópodos más completos conocidos hasta entonces, conservando muchas de sus características, aunque las vértebras cervicales eran frágiles. Marsh sostenía que Brontosaurus pertenecía a la familia Atlantosauridae, un grupo de dinosaurios saurópodos que él mismo había nombrado en 1877, el cual incluía también a Atlantosaurus y Apatosaurus. Un año después, en 1880, Reed recuperó otro esqueleto parcial de brontosaurio poscraneal en las cercanías de Como Bluff, que incluía elementos de extremidades bien conservados. Marsh designó a este segundo esqueleto como Brontosaurus amplus ("gran lagarto trueno") en 1881, aunque en 2015 fue considerado sinónimo de B. excelsus.
En agosto de 1883, Marshall P. Felch descubrió un cráneo parcial desarticulado (USNM V 5730) de un saurópodo en Felch Quarry, ubicado en Garden Park, Colorado, y lo envió a Yale. Marsh identificó el cráneo como perteneciente a B. excelsus, presentándolo posteriormente en una reconstrucción esquelética del espécimen tipo de B. excelsus en 1891, y esta ilustración fue reproducida nuevamente en la obra histórica de Marsh, The Dinosaurs of North America, publicada en 1896. En el Museo Peabody de Yale, el esqueleto de Brontosaurus excelsus fue montado en 1931, utilizando un cráneo basado en la reconstrucción de Marsh del cráneo de Felch Quarry. A diferencia de la mayoría de los museos de la época que utilizaban moldes de Camarasaurus para representar los cráneos, el Museo Peabody optó por esculpir un cráneo completamente distinto, fundamentado en el reconocimiento de Marsh. Sin embargo, el cráneo propuesto por Marsh presentaba varias inexactitudes, como la inclusión de nasales orientadas hacia adelante, lo cual era inusual en comparación con otros dinosaurios, así como fenestras que no coincidían con el dibujo y otros cráneos. Además, la mandíbula se basó en la de un Camarasaurus. En 1998, se planteó la hipótesis de que el cráneo de Felch Quarry utilizado por Marsh en su restauración esquelética de 1896 pertenecía a Brachiosaurus, una afirmación que fue corroborada en 2020 mediante una redescripción del material de braquiosáurido hallado en Felch Quarry.
En 1901, durante una expedición del Museo Carnegie en Wyoming, William Harlow Reed descubrió un esqueleto parcial de un Brontosaurus juvenil (CM 566), que incluía extremidades incompletas. Este hallazgo se realizó en proximidad a un esqueleto adulto bastante completo (UW 15556), el cual se encontraba en un estado de conservación notable, con numerosas vértebras cervicales y caudales, convirtiéndose en el ejemplar más completo de la especie. En 1902, Olof A. Peterson y Charles Gilmore asignaron a estos restos un nuevo nombre de género y especie, Elosaurus parvus, que se traduce como "pequeño lagarto de campo". Ambos esqueletos fueron extraídos del miembro Brushy Basin de la Formación Morrison. Con el tiempo, varios investigadores reubicaron la especie dentro del género Apatosaurus, que actualmente se encuentra en exhibición. Aunque el esqueleto no ha sido descrito en detalle, muchas de sus características son similares a las de A. parvus. En 2015, Tschopp y colaboradores incluyeron la especie en el género Brontosaurus tras un análisis exhaustivo de los Diplodocidae.
En la edición de 1903 de la serie geológica del Field Columbian Museum, Elmer Riggs sostuvo que Brontosaurus no presentaba diferencias suficientes con Apatosaurus para justificar la creación de un género distinto, por lo que propuso la nueva combinación Apatosaurus excelsus. Riggs argumentó que "considerando estos hechos, ambos géneros pueden ser considerados sinónimos. Dado que el término 'Apatosaurus' tiene prioridad, 'Brontosaurus' será considerado sinónimo". Sin embargo, antes de exhibir el espécimen en el Museo Americano de Historia Natural, Henry Fairfield Osborn optó por etiquetar el esqueleto como "Brontosaurus", a pesar de ser un firme opositor de Marsh y sus clasificaciones.
En 1905, el Museo Americano de Historia Natural (AMNH) dio a conocer el primer esqueleto montado de un saurópodo, un espécimen compuesto (hecho principalmente de huesos de AMNH 460) al que se refirieron como Brontosaurus excelsus. El ejemplar de AMNH estaba muy completo, solo le faltaban los pies, del ejemplar AMNH 592 se le añadieron a la montura, los huesos de la parte inferior de la pierna y del hombro, añadidos del AMNH 222, y los huesos de la cola, añadidos del AMNH 339. Para terminar la montura, el resto La parte de la cola estaba diseñada para que apareciera como Marsh creía que debería, lo que significaba que tenía muy pocas vértebras. Además, se colocó sobre el esqueleto un modelo esculpido de cómo el museo creía que podría haber sido el cráneo de esta enorme criatura. No se trataba de un cráneo delicado como el de Diplodocus, que luego resultaría más exacto, sino que se basó en "los huesos del cráneo, la mandíbula inferior y las coronas de los dientes más grandes, más gruesos y más fuertes de tres canteras diferentes". Estos cráneos probablemente eran los de Camarasaurus, el único otro saurópodo del que se conocía buen material craneal en ese momento. La construcción de la montura fue supervisada por Adam Hermann, quien no pudo encontrar cráneos de Brontosaurus. Hermann se vio obligado a esculpir a mano un cráneo sustituto. Henry Fairfield Osborn señaló en una publicación que el cráneo era "en gran parte una conjetura y estaba basado en el de Morosaurus" (ahora Camarasaurus).
En 1909, durante la primera expedición que se llevó a cabo en lo que más tarde se conocería como la Cantera Carnegie, ubicada en el Monumento Nacional Dinosaurio y liderada por Earl Douglass, se descubrió un cráneo de Apatosaurus. Este cráneo fue hallado a escasa distancia de un esqueleto, catalogado como el espécimen CM 3018, que fue reconocido como una nueva especie denominada Apatosaurus louisae. El cráneo, designado como CM 11162, presentaba similitudes notables con el cráneo de Diplodocus. Tanto Douglass como William J. Holland, director del Museo Carnegie, coincidieron en que el cráneo pertenecía al espécimen de Apatosaurus, aunque esta identificación fue cuestionada por otros científicos, especialmente por Osborn. Holland defendió su postura en un discurso ante la Sociedad Paleontológica de América en 1914, pero dejó la montura del Museo Carnegie sin el cráneo. Mientras algunos creían que Holland buscaba evitar un enfrentamiento con Osborn, otros sospechaban que estaba esperando el hallazgo de un cráneo y un cuello articulados para validar la conexión entre el cráneo y el esqueleto. Tras el fallecimiento de Holland en 1934, el personal del museo decidió colocar un molde de un cráneo de Camarasaurus en la montura.
Hasta la década de 1970, no se había documentado ningún cráneo de apatosaurino en la literatura científica. Fue en 1975 cuando John Stanton McIntosh y David Berman llevaron a cabo una nueva descripción de los cráneos de Diplodocus y Apatosaurus. Durante su investigación, concluyeron que, aunque Holland nunca publicó su postura al respecto, es muy probable que tuviera razón al afirmar que los cráneos de Apatosaurus y Brontosaurus eran similares a los de Diplodocus. Según sus hallazgos, muchos cráneos que anteriormente se atribuían a Diplodocus podrían, en realidad, pertenecer a Apatosaurus. McIntosh y Berman reasignaron varios cráneos a Apatosaurus, basándose en la asociación con vértebras cercanas. A pesar de respaldar la teoría de Holland, se formuló erróneamente la hipótesis de que Apatosaurus podría haber tenido un cráneo similar al de Camarasaurus, basándose en un diente desarticulado que se asemejaba al de Camarasaurus, hallado en el mismo lugar donde se había encontrado un ejemplar de Apatosaurus años antes; sin embargo, este diente no pertenecía a Apatosaurus. El 20 de octubre de 1979, tras las publicaciones de McIntosh y Berman, se montó el primer cráneo de Apatosaurus sobre un esqueleto en el museo Carnegie. En 1995, el Museo Americano de Historia Natural realizó una acción similar, presentando su esqueleto restaurado (ahora conocido como Apatosaurus excelsus) con una cola corregida y un nuevo cráneo moldeado de A. louisae. En 1998, Robert T. Bakker asignó un cráneo y una mandíbula de un apatosaurino de Como Bluff a Brontosaurus excelsus (TATE 099-01), aunque el cráneo aún no ha sido descrito. Finalmente, en 2011 se documentó el primer ejemplar de Apatosaurus que incluía un cráneo articulado junto con sus vértebras cervicales, revelando que este espécimen, CMC VP 7180, presentaba diferencias significativas en las características del cráneo y del cuello en comparación con A. louisae, y se determinó que poseía la mayoría de las características asociadas a A. ajax.
Un ejemplar de un Apatosaurino, actualmente conocido como Brontosaurus, fue hallado en 1993 por el Museo Geológico Tate, en la Formación Morrison, ubicada en el centro de Wyoming. Este hallazgo consistía en un esqueleto parcial poscraneal que incluía una mano completa y varias vértebras, siendo descrito por James Filla y Pat Redman un año después. Filla y Redman denominaron al espécimen Apatosaurus yahnahpin, que se traduce como "lagarto engañoso que lleva yahnahpin", sin embargo, en 1998, Robert T. Bakker le otorgó el nombre de género Eobrontosaurus, argumentando que este representaba el ancestro directo de Brontosaurus. No obstante, el análisis filogenético realizado por Tschopp y otros situó a B. yahnahpin como la especie más basal dentro del género Brontosaurus.
Durante el siglo XX, la mayoría de los paleontólogos coincidieron con Riggs en que todas las especies de Apatosaurus y Brontosaurus debían ser agrupadas en un único género. De acuerdo con las regulaciones de la ICZN, que establece las normas para los nombres científicos de los animales, el nombre Apatosaurus, al ser el primero en ser publicado, tenía prioridad; por lo tanto, Brontosaurus fue considerado un sinónimo menor y se excluyó de su uso formal. Sin embargo, al menos un paleontólogo, Robert T. Bakker, defendió en la década de 1990 que A. ajax y A. excelsus eran lo suficientemente diferentes como para que este último mereciera un género distinto. En 2015, un exhaustivo estudio sobre las relaciones de los diplodócidos, llevado a cabo por Emanuel Tschopp, Octavio Mateus y Roger Benson, determinó que Brontosaurus era, de hecho, un género válido y separado de Apatosaurus. Los investigadores desarrollaron un método estadístico para evaluar de manera más objetiva las diferencias entre géneros y especies fósiles, concluyendo que Brontosaurus podría "resucitar" como un nombre válido. Así, asignaron dos especies antiguas de Apatosaurus, A. parvus y A. yahnahpin, al género Brontosaurus, junto con la especie tipo B. excelsus. Esta publicación recibió algunas críticas por parte de otros paleontólogos.
Características[]
Brontosaurus se caracterizaba por ser un gran dinosaurio cuadrúpedo, con un cuello alargado y una cola que se asemejaba a un látigo, además de tener las patas delanteras ligeramente más cortas que las traseras. La especie más imponente, conocida como B. excelsus, alcanzaba una longitud de entre 21 y 22 metros desde la cabeza hasta la cola, con un peso que oscilaba entre 15 y 17 toneladas; otras especies eran más pequeñas, con longitudes de aproximadamente 19 metros y un peso de 14 toneladas. Aunque no se ha hallado el cráneo de Brontosaurus, se estima que era similar al de su pariente cercano, Apatosaurus. Se han descubierto varios cráneos de Apatosaurus, todos ellos relativamente pequeños en comparación con el tamaño del cuerpo. Sus hocicos presentaban una forma cuadrada y baja, lo que contrasta con la morfología de los macronarios. Las mandíbulas de Apatosaurus y otros miembros de la familia de los diplodócidos estaban equipadas con dientes en forma de espátula, adaptados para una dieta herbívora.
Al igual que en otros diplodócidos, las vértebras cervicales presentaban una notable bifurcación en su parte dorsal, lo que resultaba en un cuello amplio y profundo gracias a la presencia de espinas emparejadas. La estructura de la columna y la cola se componía de 15 vértebras cervicales, diez dorsales, cinco sacras y aproximadamente 82 caudales, tomando como referencia al Apatosaurus. Se ha documentado que el número de vértebras caudales puede variar, incluso dentro de una misma especie. Las vértebras del cuello, el torso y el sacro de los saurópodos contaban con grandes orificios neumáticos en sus lados, los cuales servían para reducir el peso de los huesos, contribuyendo así a que el animal fuera más liviano. Además, las paredes óseas lisas y los divertículos presentes en las vértebras formarían bolsas de aire que facilitarían esta ligereza, observándose estructuras similares en aves y grandes mamíferos. Las vértebras cervicales eran más robustas en comparación con las de otros diplodócidos, como el Apatosaurus. En los laterales de estas cervicales, los apatosaurios poseían parapófisis gruesas y bien desarrolladas, que se extendían hacia abajo desde el centro, actuando como anclajes fuertes para los músculos del cuello, capaces de soportar fuerzas extremas. Asimismo, las cervicales eran más cuadradas que en otros saurópodos, debido a sus cigapófisis truncadas y su alta constitución. Estas vértebras presentaban una forma triangular en vista anterior, a diferencia de los géneros como Camarasaurus, que suelen ser redondeados o cuadrados. A pesar de su estructura neumática, se estima que el cuello de Brontosaurus poseía el doble de masa que el de otros diplodócidos, lo que se atribuye a la robustez de este último. Brontosaurus se distingue de Apatosaurus por tener una base de las espinas neurales en las vértebras dorsales posteriores que es más extensa en longitud que en anchura. Además, las vértebras cervicales de las especies que pertenecen al género Brontosaurus presentan variaciones, como la ausencia de tubérculos en las espinas neurales de B. excelsus y la expansión lateral de las espinas neurales que no están bifurcadas en B. parvus.
Las vértebras dorsales presentaban centros cortos y grandes fosas laterales, aunque estas no eran tan amplias como las de las cervicales. Los canales neurales, que albergan la médula espinal, eran de forma ovalada y de considerable tamaño en las vértebras dorsales. Las diapófisis se proyectaban hacia afuera y se curvaban hacia abajo, adoptando una forma de gancho. Las espinas neurales, vistas desde el frente y el detrás, eran robustas y contaban con una parte superior bifurcada. A medida que se avanzaba hacia la cola, las espinas neurales de las dorsales aumentaban en altura, contribuyendo a la formación de una espalda arqueada. En los apatosaurinos, estas espinas neurales representaban más de la mitad de la altura de las vértebras. En B. yahnahpin, las superficies mediales de las espinas neurales mostraban una ligera redondez, a diferencia de otras especies de Brontosaurus que no presentaban esta característica. Las costillas dorsales no estaban fusionadas ni firmemente unidas a las vértebras, sino que se articulaban de manera débil, con diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo. El sacro exhibía excavaciones ampliadas que le conferían una forma cilíndrica hueca, y las espinas neurales sacras estaban fusionadas, formando una delgada placa. La vértebra caudal más posterior mostraba una ligera fusión con las vértebras sacras, integrándose en la placa. Internamente, el canal neural se encontraba agrandado. La cola, típica de los diplodócidos, era relativamente delgada, ya que las espinas vertebrales disminuían rápidamente en altura a medida que se alejaban de las caderas. Al igual que en otros diplodócidos, la parte final de la cola de Brontosaurus poseía una estructura similar a un látigo, además de contar con un extenso sistema de sacos de aire que aligeraban su peso, como se ha observado en ejemplares de B. parvus.
Extremidades[]
Se han identificado diversas escápulas de Brontosaurus, caracterizadas por su longitud y delgadez, así como por ejes relativamente alargados. Un rasgo distintivo entre Brontosaurus y Apatosaurus es la existencia de una depresión en la parte posterior de la escápula, característica que Apatosaurus no presenta. Además, la escápula de Brontosaurus se distingue por tener un borde redondeado, una particularidad que la diferencia de otros miembros de Apatosaurinae. La anatomía del coracoides es muy similar a la de Apatosaurus, mostrando un contorno cuadrado en vista dorsal. En algunos ejemplares de Brontosaurus se han encontrado esternos que exhiben un contorno ovalado. Los huesos de la cadera incluyen ilios robustos, así como un pubis y isquiones fusionados. Las extremidades también eran notablemente robustas, con un húmero que se asemeja al de Camarasaurus, mientras que los de B. excelsus son casi idénticos a los de Apatosaurus ajax. El húmero presenta un eje óseo delgado y extremos transversales más amplios, y su extremo anterior cuenta con una prominente cresta deltopectoral. En 1936, Charles Gilmore observó que reconstrucciones anteriores habían sugerido erróneamente que el radio y el cúbito podían cruzarse, cuando en realidad habrían permanecido paralelos en vida. El brontosaurio poseía una única garra grande en cada extremidad anterior, orientada hacia el cuerpo, mientras que las demás falanges carecían de unguales. Ya en 1936 se reconoció que ningún saurópodo conservaba más de una garra en la mano, y esta garra se acepta actualmente como el número máximo en todo el grupo. Los metacarpianos son alargados y más delgados que las falanges, presentando extremos articulares cuadrados en sus caras proximal y distal. El único hueso de la uña frontal se encuentra ligeramente curvado y acortado, con un extremo frontal de forma cuadrada. El único hueso de la garra manual presenta una ligera curvatura y un extremo anterior truncado en forma cuadrada. Las proporciones de los huesos de la mano muestran variaciones dentro de Apatosaurinae, destacando que la relación entre el metacarpiano más largo y la longitud del radio en B. yahnahpin es aproximadamente de 0,40 o más, en contraste con un valor inferior en Apatosaurus louisae. Los fémures de Brontosaurus son notablemente robustos, constituyendo algunos de los más fuertes entre los miembros de Sauropoda. En cuanto a los huesos de la tibia y el peroné, estos difieren de los huesos delgados observados en Diplodocus, aunque son casi indistinguibles de los de Camarasaurus. El peroné se presenta como más largo y delgado en comparación con la tibia. El pie del Brontosaurus cuenta con tres garras en los dedos más internos. El primer metatarsiano es el más robusto, una característica que se observa también en los diplodócidos. Por último, el astrágalo de B. excelsus se distingue de otras especies por la ausencia de una plataforma ventral orientada lateralmente.
Clasificación[]
Brontosaurus pertenece a la familia Diplodocidae, un grupo de enormes dinosaurios saurópodos. Esta familia abarca algunas de los géneros más grandes y largos que han existido en la Tierra, como Diplodocus, Supersaurus y Barosaurus. Los diplodócidos surgieron por primera vez en el Jurásico Medio en lo que actualmente es Georgia, y se dispersaron por Norteamérica durante el Jurásico superior. Brontosaurus se clasifica dentro de la subfamilia Apatosaurinae, que también incluye a Apatosaurus y posiblemente a uno o más géneros aún no identificados. Othniel Charles Marsh describió a Brontosaurus como un pariente de Atlantosaurus, que formaba parte del extinto grupo Atlantosauridae. En 1878, Marsh promovió a esta familia al nivel de suborden, incluyendo a Apatosaurus, Brontosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (que es sinónimo de Camarasaurus) y Diplodocus, y los clasificó dentro de Sauropoda. En 1903, Elmer S. Riggs sugirió que el término Sauropoda podría ser un sinónimo menor de nombres anteriores y agrupó a Apatosaurus dentro de Opistocoelia, aunque la mayoría de los expertos continúan utilizando Sauropoda como la denominación del grupo.
Brontosaurus, que fue nombrado por su descubridor Othniel Charles Marsh en el año 1879, había sido considerado durante un largo periodo como un sinónimo menor del Apatosaurus; su especie tipo, Brontosaurus excelsus, fue reclasificada como A. excelsus en 1903. No obstante, un exhaustivo estudio realizado en 2015 por un equipo de investigación británico-portugués determinó que el Brontosaurus constituye un género válido de saurópodo, distinto del Apatosaurus. Sin embargo, esta clasificación no cuenta con el consenso total de la comunidad de paleontólogos.
Especies[]
- Brontosaurus excelsus, la especie tipo del género Brontosaurus, fue descrita por primera vez por Marsh en 1879. A lo largo del tiempo, se han asignado numerosos especímenes a esta especie, entre los cuales se encuentra el FMNH P25112, un esqueleto montado que se exhibe en el Museo Field de Historia Natural; sin embargo, investigaciones posteriores han determinado que este ejemplar representa una especie desconocida de apatosaurino. Por otro lado, Brontosaurus amplus se considera un sinónimo menor de B. excelsus, lo que implica que B. excelsus se limita únicamente a su espécimen tipo y al tipo de B. amplus. Se estima que el ejemplar más grande de estos alcanzaba un peso de hasta 15 toneladas y una longitud de aproximadamente 22 metros desde la cabeza hasta la cola. Los fósiles más representativos de B. excelsus han sido hallados en las Canteras 10 y 11 de Reed, ubicadas en el miembro de la Cuenca Brushy de la Formación Morrison, en el condado de Albany, Wyoming, y se datan de finales de la era del Kimeridgiano, hace alrededor de 152 millones de años.
- Brontosaurus parvus, inicialmente descrito como Elosaurus en 1902 por los paleontólogos Peterson y Gilmore, fue reclasificado a Apatosaurus en 1994 y posteriormente a Brontosaurus en 2015. Los ejemplares asociados a esta especie comprenden el holotipo CM 566, que consiste en un esqueleto parcial de un juvenil hallado en Sheep Creek Quarry 4, en el condado de Albany, Wyoming; el BYU 1252-18531, un esqueleto casi completo descubierto en Utah y que se encuentra montado en la Universidad Brigham Young; y el esqueleto parcial UW 15556. Esta especie data de a mediados del Kimeridgiano y se estima que los adultos alcanzaban un peso de hasta 14 toneladas y una longitud de hasta 22 metros desde la cabeza hasta la cola.
- Brontosaurus yahnahpin representa la especie más antigua conocida, hallada en un único sitio de la Formación Morrison inferior, específicamente en Bertha Quarry, ubicada en el condado de Albany, Wyoming, con una antigüedad aproximada de 155 millones de años. Este dinosaurio alcanzó una longitud de hasta 21 metros. Fue descrito en 1994 por James Filla y Patrick Redman como una especie del género Apatosaurus (A. yahnahpin). El epíteto específico proviene de la lengua Lakota, donde mah-koo yah-nah-pin significa "collar de pecho", aludiendo a los pares de costillas esternales que se asemejan a las pipas tradicionalmente utilizadas por la tribu. El holotipo, catalogado como TATE-001, consiste en un esqueleto poscraneal relativamente completo, descubierto en la misma formación geológica de Wyoming. Además, se han asociado a esta especie restos más fragmentarios. En 1998, una reevaluación llevada a cabo por Robert T. Bakker determinó que esta especie era más primitiva, lo que llevó a Bakker a proponer el nuevo nombre genérico Eobrontosaurus, derivado del griego eos, que significa "amanecer", y Brontosaurus.
Paleobiología[]
En 1879, al describir a Brontosaurus, la percepción predominante en la comunidad científica era que los saurópodos eran reptiles semiacuáticos y de naturaleza perezosa, considerados inactivos. En su obra titulada "The Dinosaurs of North America", Othniel Marsh caracterizó a este dinosaurio como "más o menos anfibio, y su dieta probablemente consistía en plantas acuáticas u otra vegetación suculenta", aunque esta afirmación carece de respaldo fósil. Por el contrario, se ha demostrado que los saurópodos eran criaturas activas, con adaptaciones que les permitían habitar en entornos terrestres. Marsh también argumentó sobre la supuesta falta de inteligencia de estos animales, basándose en el pequeño tamaño de la caja cerebral del cráneo encontrado en Felch Quarry y en el delgado cordón neural. Sin embargo, investigaciones recientes han revelado indicios de inteligencia en los dinosaurios, comparable a la de las aves actuales, a pesar de que los saurópodos poseían cerebros relativamente pequeños.
Se han sugerido diversas funciones para la única garra de la extremidad anterior de los saurópodos. Una de las hipótesis es que esta garra podría haber sido utilizada para defensa, aunque su forma y tamaño hacen que esta posibilidad sea poco probable. Otra opción es que se empleara para la búsqueda de alimento, pero la función más plausible de la garra parece ser la de agarrar objetos, como troncos de árboles, durante el proceso de crianza.
Las huellas de saurópodos como Brontosaurus muestran que el alcance promedio para ellos era de alrededor de 20 a 40 km por día, y potencialmente podrían alcanzar una velocidad máxima de 20 a 30 km/h. La lenta locomoción de los saurópodos puede deberse a la mínima musculatura o retroceso después de las zancadas. Se conoce un posible rastro bípedo de un Apatosaurus juvenil, pero se discute si fue posible para el saurópodo.
Dieta y requerimientos energéticos[]
Como un saurópodo perteneciente a la familia de los diplodócidos, Brontosaurus era un herbívoro que se alimentaba de helechos, cicadeoides, helechos con semillas y colas de caballo, ingiriendo su alimento a nivel del suelo de manera no selectiva. La fisiología dental y el método de reemplazo de los dientes de Apatosaurus son singulares, ya que toda la fila de dientes se renueva simultáneamente y con una frecuencia hasta un 60% mayor que la del Diplodocus. Los dientes del Apatosaurus son robustos, carecen de dentículos y presentan una sección transversal marcadamente cilíndrica, en contraste con los dientes delgados y alargados de sección elíptica del Diplodocus. Estas diferencias sugieren que tanto el Apatosaurus como, probablemente, el Brontosaurus, se alimentaban de vegetación más resistente que la que consumía el Diplodocus. En términos generales, los diplodócidos poseen cuellos más cortos en comparación con los macronarios de cuellos largos y verticales, lo que podría haber facilitado una segregación de nichos, evitando así la competencia directa entre diferentes taxones al alimentarse de diversas plantas a distintas alturas. Se han propuesto diversas hipótesis sobre las necesidades alimenticias del Brontosaurus, aunque su predicción resulta complicada debido a la escasez de análogos modernos. Tanto los endotermos (mamíferos) como los ectotermos (reptiles) requieren una cantidad específica de nutrientes para su supervivencia, la cual está relacionada con su metabolismo y tamaño corporal. En 2010, se realizaron estimaciones sobre las necesidades dietéticas del Brontosaurus, calculando que requería entre 20.000 y 500.000 kilojulios diarios.
Se han formulado diversas hipótesis acerca de las distribuciones del Brontosaurus para satisfacer ciertos requisitos, las cuales variaban dependiendo de si se consideraba un ectotermo o un endotermo. En el caso de que el Brontosaurus fuera un endotermo, la cantidad de individuos adultos que podrían sostenerse sería menor en comparación con un ectotermo, que podría albergar decenas de ejemplares por kilómetro cuadrado. Por esta razón, se ha propuesto que el Brontosaurus y otros saurópodos que habitaban en el entorno árido de la Formación Morrison podrían haber participado en migraciones entre diferentes áreas de alimentación. James Farlow (1987) estima que un dinosaurio del tamaño de un Brontosaurus, que pesaba alrededor de 35 toneladas, habría tenido aproximadamente 5,7 toneladas de contenido fermentativo. Suponiendo que el Apatosaurus contara con un sistema respiratorio similar al de las aves y un metabolismo de reposo propio de los reptiles, Frank Paladino y cobaloradores (1997) calculan que el animal habría requerido consumir alrededor de 262 litros de agua diariamente.
Postura[]
A lo largo de la historia, se ha sostenido la idea de que los saurópodos, como Brontosaurus, eran tan grandes que no podían sostener su peso sobre la tierra, lo que llevó a la suposición de que debieron haber vivido en parte sumergidos en ambientes acuáticos, como pantanos. Sin embargo, descubrimientos recientes han puesto en duda esta teoría, sugiriendo que los saurópodos eran, en realidad, criaturas completamente terrestres. Los diplodócidos, incluyendo a Brontosaurus, suelen ser representados con el cuello erguido, lo que les permitiría alimentarse de la vegetación en las copas de los árboles. Aunque algunos estudios han indicado que la flexibilidad de los cuellos de los diplodócidos podría ser menor de lo que se pensaba, otros han observado que todos los tetrápodos tienden a mantener sus cuellos en una posición vertical máxima cuando están en una postura normal y alerta, lo que sugiere que este comportamiento también podría aplicarse a los saurópodos, a menos que existan características anatómicas únicas y desconocidas que diferencien la estructura del tejido blando de sus cuellos de la de otros animales.
Fisiología[]
James Spotila y colaboradores (1991) proponen que el considerable tamaño de Brontosaurus y otros saurópodos podría haber limitado su capacidad para sostener tasas metabólicas elevadas, dado que no podrían disipar el calor de manera adecuada. No obstante, se debe considerar que las temperaturas durante el Jurásico eran aproximadamente 3 grados centígrados superiores a las actuales. Además, se partió de la premisa de que estos animales poseían un sistema respiratorio similar al de los reptiles. Sin embargo, Matt Wedel ha señalado que un sistema respiratorio de tipo aviar les habría permitido una mayor liberación de calor. Por otro lado, algunos investigadores han sugerido que el corazón de estos animales podría haber enfrentado dificultades para mantener una presión arterial adecuada que garantizara la oxigenación del cerebro.
Dada la gran masa corporal y el largo cuello de los saurópodos como el Brontosaurus, los fisiólogos han encontrado problemas para determinar cómo respiraban estos animales. Partiendo del supuesto de que, al igual que los cocodrilos, el Brontosaurus no tenía diafragma, el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire no utilizado que queda en la boca, la tráquea y los tubos de aire después de cada respiración) se ha estimado en 184 litros para un espécimen de 30 toneladas. Paladino calcula su volumen corriente (la cantidad de aire que entra o sale durante una sola respiración) en 904 litros con un sistema respiratorio aviar, 225 litros si es un mamífero y 19 litros si es un reptil.
En base a esto, su sistema respiratorio probablemente habría consistido en parabronquios, con múltiples sacos de aire pulmonares como en los pulmones de las aves, y un pulmón de flujo continuo. El sistema respiratorio de un ave necesitaría un volumen pulmonar de unos 600 litros, frente a los 2.950 litros de un mamífero, lo que superaría el espacio disponible. El volumen torácico total del Apatosaurus del mismo tamaño se ha estimado en 1.700 litros, lo que permite un corazón de cuatro cámaras de 500 litros y una capacidad pulmonar de 900 litros. Esto permitiría alrededor de 300 litros para el tejido necesario. La evidencia del sistema aviar en Brontosaurus y otros saurópodos también está presente en la neumática de las vértebras. Aunque esto juega un papel en la reducción del peso del animal, Wedel (2003) afirma que es probable que también estén conectados a los sacos aéreos, como en las aves.
Juveniles[]
Un estudio microscópico realizado en 1999 sobre los huesos de Apatosaurus y Brontosaurus concluyó que los animales crecían rápidamente cuando eran jóvenes y alcanzaban tamaños casi adultos en unos 10 años. En 2008, los biólogos Thomas Lehman y Holly Woodward publicaron un estudio sobre las tasas de crecimiento de los saurópodos. Dijeron que al utilizar líneas de crecimiento y relaciones longitud-masa, Apatosaurus habría crecido hasta 25 toneladas en 15 años, con un crecimiento máximo de 5.000 kg en un solo año. Un método alternativo, que utiliza la longitud de las extremidades y la masa corporal, encontró que Brontosaurus y Apatosaurus crecieron 520 kg por año y alcanzaron su masa completa antes de los 70 años. Estas estimaciones se han calificado de poco fiables porque los métodos de cálculo no son sólidos; Las antiguas líneas de crecimiento habrían sido eliminadas por la remodelación ósea. Uno de los primeros factores de crecimiento identificados del Apatosaurus fue el número de vértebras sacras, que aumentó a cinco en el momento de la madurez de la criatura. Esto se observó por primera vez en 1903 y nuevamente en 1936.
El material juvenil de Brontosaurus se conoce basándose en el espécimen tipo de B. parvus. El material de este espécimen, CM 566, incluye vértebras de varias regiones, un hueso pélvico y algunos huesos de la extremidad trasera. Al describir B. parvus, Peterson y Gilmore notaron que las espinas neurales estaban suturadas, las vértebras sacras no estaban fusionadas y faltaba la coracoides. Todas estas características son signos de inmadurez en otros arcosaurios, lo que demuestra que los saurópodos también tenían estos rasgos. Peterson y Gilmore también teorizaron que los saurópodos nunca dejaban de crecer, lo que supuestamente ayudó a alcanzar su enorme tamaño, un concepto que no está respaldado por los fósiles.
Cola[]
Un artículo publicado en la edición de noviembre de 1997 de la revista Discover abordó una investigación sobre la mecánica de las colas de los diplodócidos, llevada a cabo por Nathan Myhrvold, un científico informático de Microsoft. Myhrvold realizó una simulación por computadora de la cola, que en especies como el Brontosaurus se caracterizaba por ser una estructura extremadamente larga y delgada, similar a un látigo. Este modelo sugirió que los saurópodos podrían generar un chasquido comparable a un látigo, alcanzando más de 200 decibelios, un volumen similar al de un cañón. Además, existe evidencia circunstancial que apoya esta teoría, ya que se han encontrado varios diplodócidos con vértebras de la cola fusionadas o dañadas, lo que podría indicar que sufrieron lesiones en la cola; estas anomalías son especialmente comunes entre las vértebras caudales 18 y 25, una zona que los autores consideran como una transición entre la base muscular rígida y la parte flexible en forma de látigo. No obstante, Rega (2012) señala que el Camarasaurus, a pesar de no poseer un látigo en su cola, presenta un nivel similar de coosificación caudal, y que el Mamenchisaurus, aunque tiene un patrón métrico vertebral similar, tampoco cuenta con un látigo en su cola y no muestra fusión en ninguna "zona de transición". Además, las fracturas por aplastamiento que se esperarían si la cola se utilizara como látigo nunca han sido documentadas en diplodócidos. Más recientemente, Baron (2020) ha considerado poco probable que la cola se usara de esta manera, debido al daño muscular y esquelético potencialmente devastador que tales velocidades podrían ocasionar en una cola tan grande y pesada. En su lugar, sugiere que las colas podrían haber funcionado como un órgano táctil, permitiendo a los animales mantener contacto con otros individuos a su alrededor, lo que podría haber favorecido la cohesión del grupo y facilitado la comunicación entre ellos, al tiempo que limitaba las actividades.
Combate de cuello[]
Las vértebras cervicales de los géneros Brontosaurus y Apatosaurus presentan una robustez notable, lo que ha suscitado diversas especulaciones acerca de la función de estas estructuras. Dado que su desarrollo implicaba altos costos energéticos, es razonable inferir que su evolución tuvo un propósito significativo para estos animales. Entre las características destacadas se encuentran las costillas cervicales densas y las diapófisis, así como costillas con un ángulo ventral y una sección transversal que tiende a ser subtriangular. Estos atributos se diferencian de las vértebras cervicales más delicadas de los diplodocinos. Las costillas cervicales desempeñaban un papel crucial como anclajes para los músculos que controlan el movimiento del cuello, facilitando así la flexión y el descenso del mismo. La fortaleza de los músculos responsables de los movimientos ventrales permitía ejercer una mayor fuerza hacia abajo. Además, la disposición en forma de "V" de las costillas cervicales podría haber servido para proteger los tejidos más blandos del cuello de posibles lesiones. Los lados ventrales de estas costillas estaban adornados con procesos redondeados y prominentes, que se ha propuesto podrían haber funcionado como puntos de anclaje para protuberancias o espinas queratinosas. En una preimpresión realizada por Wedel y colaboradores en 2015, se sugirió que la combinación de estas características podría haber permitido a Brontosaurus utilizar su cuello en combates entre individuos, similar a comportamientos observados en otras especies como las jirafas y las grandes tortugas.
Paleoecología[]
La Formación Morrison representa una serie de sedimentos marinos y aluviales de escasa profundidad que, según los análisis de datación radiométrica, se sitúa entre 156,3 millones de años en su base y 146,8 millones de años en su parte superior, abarcando así las fases de a finales del Oxfordiano, Kimeridgiano e inicios del Tithoniano durante el Jurásico superior. Se considera que esta formación se desarrolló en un entorno semiárido caracterizado por la alternancia de estaciones húmedas y secas. La Cuenca Morrison, que fue el hábitat de diversos dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta las provincias de Alberta y Saskatchewan, formándose a medida que los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron su avance hacia el oeste. Los sedimentos de sus cuencas de drenaje, que se orientaban hacia el este, fueron transportados por ríos y arroyos, quedando depositados en áreas de tierras bajas pantanosas, lagos, canales fluviales y llanuras aluviales. Esta formación presenta una antigüedad comparable a la de la Formación Lourinha en Portugal y la Formación Tendaguru en Tanzania.
Brontosaurus podría haber sido un animal más solitario en comparación con otros dinosaurios de la Formación Morrison. Este género, Brontosaurus, tuvo una existencia prolongada y se ha hallado en la mayoría de los estratos de Morrison. Los fósiles de B. excelsus se han reportado exclusivamente en el miembro de la cuenca Brushy, que se data de finales del Kimeridgiano, aproximadamente hace 151 millones de años. Además, se han identificado restos más antiguos de Brontosaurus del Kimeridgiano medio, que se clasifican como B. parvus. Estos fósiles han sido descubiertos en Nine Mile Quarry y Bone Cabin Quarry en Wyoming, así como en localidades de Colorado, Oklahoma y Utah, abarcando las zonas estratigráficas 2 a 6 según el modelo propuesto por John Foster.
La Formación Morrison se caracteriza por un ecosistema y un periodo en el que predominaban enormes dinosaurios saurópodos. Entre los dinosaurios identificados en esta formación se encuentran los terópodos Ceratosaurus, Ornitholestes y Allosaurus, así como los saurópodos Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus y Diplodocus, además de los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus y Stegosaurus. Este paleoambiente también albergaba una variedad de vertebrados, incluyendo peces de aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos tanto terrestres como acuáticos, y diversos géneros de pterosaurios. Asimismo, se han encontrado conchas de bivalvos y caracoles acuáticos en abundancia. La vegetación de la época ha sido documentada a través de fósiles de algas verdes, musgos, colas de caballo, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. La diversidad de la flora abarcaba desde bosques ribereños compuestos por helechos arbóreos y helechos (bosques de galería) hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales, como la conífera Brachyphyllum, que presenta similitudes con la araucaria.