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Brachiosaurus (gr. "Lagarto de brazos") es un género de dinosaurio saurópodo braquiosáurido que vivió hace entre 154 y 150 millones de años, en el Jurásico superior en lo que hoy es Norteamérica. Fue descrito por primera vez por el paleontólogo estadounidense Elmer S. Riggs en 1903 a partir de fósiles encontrados en el valle del río Colorado en el oeste de Colorado, Estados Unidos. Riggs nombró al dinosaurio Brachiosaurus altithorax; el nombre específico significa "pecho profundo". Se estima que Brachiosaurus medía entre 18 y 22 metros de longitud; las estimaciones de masa corporal del espécimen holotipo subadulto oscilan entre 28,3 y 46,9 toneladas. Tenía un cuello desproporcionadamente largo, un cráneo pequeño y un tamaño total grande, todos los cuales son típicos de los saurópodos. Atípicamente, Brachiosaurus tenía extremidades anteriores más largas que las traseras, lo que resultó en un tronco muy inclinado y una cola proporcionalmente más corta.
Brachiosaurus es el género homónimo de la familia Brachiosauridae, que incluye una gama de otros saurópodos similares. De hecho, las representaciones más populares de Brachiosaurus se basan en Giraffatitan, un género de dinosaurio braquiosaurido de la Formación Tendaguru de Tanzania. Giraffatitan fue descrito originalmente por el paleontólogo alemán Werner Janensch en 1914 como una especie de Brachiosaurus, B. brancai, pero pasó a su propio género en 2009. Se han nombrado otras tres especies de Brachiosaurus basándose en fósiles encontrados en África y Europa; dos ya no se consideran válidos y un tercero se ha convertido en un género independiente, Lusotitan.
El espécimen tipo de B. altithorax sigue siendo el espécimen más completo, y se cree que sólo unos pocos especímenes más pertenecen al género, lo que lo convierte en uno de los saurópodos más escasos de la Formación Morrison. Se le considera un ramoneador alto, que posiblemente se alimentaba de vegetación a una altura de hasta 9 metros del suelo. A diferencia de otros saurópodos, no era apto para levantarse sobre sus extremidades traseras. Se ha utilizado como ejemplo de dinosaurio que probablemente era ectotérmico debido a su gran tamaño y la correspondiente necesidad de suficiente forraje, pero investigaciones más recientes sugieren que era de sangre caliente. Entre los dinosaurios más emblemáticos e inicialmente considerado uno de los más grandes, Brachiosaurus ha aparecido en la cultura popular, especialmente en la película Jurassic Park de 1993.
Historia y descubrimiento[]
Espécimen holotipo[]
El género Brachiosaurus se basa en un esqueleto postcraneal parcial descubierto en 1900 en el valle del río Colorado cerca de Fruita, Colorado. Este espécimen, que más tarde fue declarado holotipo, proviene de rocas del miembro Brushy Basin de la Formación Morrison y, por lo tanto, data de a finales del Kimeridgiano, de entre 154 y 153 millones de años. Descubierto por el paleontólogo estadounidense Elmer S. Riggs y su equipo del Museo Field Columbian (ahora Museo Field de Historia Natural) de Chicago, actualmente está catalogado como FMNH P 25107.
Riggs y compañía estaban trabajando en el área como resultado de la correspondencia favorable entre Riggs y Stanton Merill Bradbury, un dentista en la cercana Grand Junction. En la primavera de 1899, Riggs había enviado cartas a los alcaldes del oeste de Colorado, preguntando por posibles senderos que condujeran desde las cabeceras de las vías del ferrocarril hasta el noreste de Utah, donde esperaba encontrar fósiles de mamíferos del Eoceno. Para su sorpresa, Bradbury, un coleccionista aficionado y presidente de la Academia de Ciencias de Colorado Occidental, le informó que se habían recolectado huesos de dinosaurio cerca de Grand Junction desde 1885. Riggs se mostró escéptico ante esta afirmación, pero su superior, el curador de geología. Oliver Cummings Farrington, estaba muy ansioso por añadir un gran esqueleto de saurópodo a la colección para superar a otras instituciones, y convenció a la dirección del museo para que invirtiera quinientos dólares en una expedición. Al llegar el 20 de junio de 1900, acamparon en el abandonado Goat Ranch. Durante un viaje de prospección a caballo, el asistente de campo del Riggs, Harold William Menke, encontró el húmero de FMNH P 25107 el 4 de julio y exclamó que era "¡lo más grande hasta ahora!". Al principio, Riggs tomó el hallazgo como un espécimen de Brontosaurus mal conservado y dio prioridad a la excavación de la Cantera 12, que contenía un esqueleto de Morosaurus más prometedor. Una vez conseguido esto, el 26 de julio regresó al húmero de la Cantera 13, que pronto resultó ser de enorme tamaño, convenciendo a Riggs, desconcertado, de que había descubierto el animal terrestre más grande jamás creado.
El sitio, Riggs Quarry 13, está ubicado en una pequeña colina más tarde conocida como Riggs Hill; hoy está marcado por una placa. Se informan más fósiles de Brachiosaurus en Riggs Hill, pero otros hallazgos de fósiles en la colina han sido vandalizados. Durante la excavación del espécimen, Riggs identificó erróneamente el húmero como un fémur deformado debido a su gran longitud, y esto pareció confirmarse cuando se descubrió un fémur real del mismo esqueleto, bien conservado y de igual tamaño. En 1904, Riggs señaló: "Si no hubiera sido por el tamaño inusual de las costillas encontradas asociadas con él, el espécimen habría sido descartado como un apatosaurio, demasiado mal conservado para tener valor". Sólo después de la preparación del material fósil en el laboratorio se reconoció que el hueso era un húmero. La excavación atrajo a un gran número de visitantes, lo que retrasó el trabajo y obligó a Menke a proteger el sitio para evitar que saquearan los huesos. El 17 de agosto, se cubrió con yeso el último hueso. Después de un viaje de prospección final de diez días, la expedición regresó a Grand Junction y contrató un equipo y una carreta para transportar todos los fósiles a la estación de tren, durante cinco días; Se dedicó otra semana a empaquetarlos en treinta y ocho cajas con un peso de 5.700 kg. El 10 de septiembre, Riggs partió hacia Chicago en tren, llegando el día 15; las compañías ferroviarias permiten que tanto los pasajeros como la carga viajen gratis, como gesto de relaciones públicas.
El esqueleto holotipo consta del húmero derecho (hueso del brazo), el fémur derecho (hueso del muslo), el ilion derecho (hueso de la cadera), la coracoides derecha (hueso del hombro), el sacro (vértebras fusionadas de la cadera), las últimas siete vértebras torácicas (tronco) y dos caudales (cola), y varias costillas. Riggs describió la coracoides como del lado izquierdo del cuerpo, pero un nuevo estudio ha demostrado que es una coracoides derecha. En el momento del descubrimiento, el extremo inferior del húmero, la parte inferior del sacro, el ilion y las vértebras caudales conservadas estaban expuestos al aire y, por tanto, parcialmente dañados por la intemperie. Las vértebras sólo se desplazaron ligeramente de su posición anatómica original; fueron encontrados con sus lados superiores dirigidos hacia abajo. Las costillas, el húmero y la coracoides, sin embargo, estaban desplazados hacia el lado izquierdo de la columna vertebral, lo que indica transporte por una corriente de agua. Esto se evidencia además por un ilion aislado de Diplodocus que aparentemente se había desplazado contra la columna vertebral, así como por un cambio en la composición de las rocas circundantes. Si bien el espécimen en sí estaba incrustado en arcilla de grano fino, lo que indica condiciones de baja energía en el momento de la deposición, fue cortado en la séptima vértebra presacra por una gruesa capa de sedimentos mucho más gruesos que consistían en guijarros en su base y arenisca más arriba lo que indica deposición bajo corrientes más fuertes. Basándose en esta evidencia, Riggs en 1904 sugirió que la parte frontal faltante del esqueleto fue arrastrada por una corriente de agua, mientras que la parte trasera ya estaba cubierta por sedimentos y así se conservó.
Riggs publicó un breve informe sobre el nuevo hallazgo en 1901, destacando la longitud inusual del húmero en comparación con el fémur y el tamaño total extremo y las proporciones resultantes parecidas a las de una jirafa, así como el menor desarrollo de la cola, pero no publicó un nombre para el nuevo dinosaurio. En 1903, nombró a la especie tipo Brachiosaurus altithorax. Riggs derivó el nombre del género del griego brachion/βραχίων que significa "brazo" y sauros/σαυρος que significa "lagarto", porque se dio cuenta de que la longitud de los brazos era inusual para un saurópodo. El epíteto específico fue elegido debido a la cavidad torácica inusualmente profunda y ancha, del latín altus "profundo" y del griego thorax/θώραξ, "peto, coraza, corsé". El latín tórax deriva del griego y se ha convertido en una designación científica habitual para el pecho del cuerpo. Los títulos de los artículos de Riggs de 1901 y 1903 enfatizaban que el espécimen era el "dinosaurio más grande conocido". Riggs siguió su publicación de 1903 con una descripción más detallada en una monografía de 1904.
La preparación del holotipo comenzó en el otoño de 1900, poco después de que Riggs lo recolectara para el Museo Field. Primero se procesaron los elementos de las extremidades. En el invierno de 1904, James B. Abbott y C.T. Kline. Una vez terminada la preparación de cada hueso, se exhibió en una vitrina en el Salón 35 de la Exposición Colombina del Palacio de Bellas Artes de los Mundos, la primera ubicación del Museo Field. Todos los huesos estaban, en solitario, todavía en exhibición en 1908 en el pabellón 35, cuando se dio a conocer el recién montado Apatosaurus del Field Museum, el mismo espécimen que Riggs había encontrado en la Cantera 12, hoy catalogado como FMNH P25112 e identificado como un ejemplar de Brontosaurus. No se intentó montar ningún Brachiosaurus porque sólo se había recuperado el veinte por ciento del esqueleto. En 1993, los huesos del holotipo fueron moldeados y fundidos, y los huesos faltantes se esculpieron basándose en material del relacionado Brachiosaurus brancai (ahora Giraffatitan) en el Museo für Naturkunde de Berlín. Este esqueleto de plástico se montó y, en 1994, se exhibió en el extremo norte del Stanley Field Hall, la sala de exposiciones principal del edificio actual del Museo Field. Los huesos reales del holotipo se exhibieron en dos grandes vitrinas a cada extremo del molde montado. La montura permaneció en pie hasta 1999, cuando se trasladó a la Sala B de la Terminal Uno de United Airlines en el Aeropuerto Internacional O'Hare para dejar espacio para el esqueleto de Tyrannosaurus recién adquirido por el museo, "Sue". Al mismo tiempo, el Museo Field montó un segundo molde de plástico del esqueleto (diseñado para uso exterior) que se exhibe fuera del museo en la terraza noroeste. Otro elenco al aire libre fue enviado a Animal Kingdom de Disney para que sirviera como ícono de entrada a "DinoLand, U.S.A." área, conocida como el "Puente Oldengate" que conecta las dos mitades del área de juegos Boneyard con temática de cantera de fósiles.
Especies anteriormente asignadas[]
Brachiosaurus brancai y Brachiosaurus fraasi[]
Entre 1909 y 1912, expediciones paleontológicas a gran escala en el África Oriental Alemana desenterraron una cantidad considerable de material de braquiosáuridos de la Formación Tendaguru. En 1914, el paleontólogo alemán Werner Janensch enumeró las diferencias y puntos en común entre estos fósiles y B. altithorax, y concluyó que podrían pertenecer al género Brachiosaurus. A partir de este material, Janensch nombró dos especies: Brachiosaurus brancai para el taxón más grande y completo, y Brachiosaurus fraasi para las especies más pequeñas y menos conocidas. En tres publicaciones adicionales en 1929, 1950 y 1961, Janensch comparó las especies con más detalle, enumerando trece caracteres compartidos entre Brachiosaurus brancai (que ahora consideraba que incluía B. fraasi) y B. altithorax. Taylor, en 2009, consideró válidos sólo cuatro de estos caracteres; seis pertenecen a grupos más inclusivos que los Brachiosauridae, y el resto son difíciles de evaluar o se refieren a material que no es Brachiosaurus.
Había abundante material referido a B. brancai en las colecciones del Museum für Naturkunde de Berlín, parte del cual fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial. Otro material fue transferido a otras instituciones de toda Alemania, parte del cual también fue destruido. La expedición Tendaguru del Museo Británico de Historia Natural recopiló material adicional, incluido un esqueleto casi completo (BMNH R5937) recolectado por F.W.H. Migeod en 1930. Ahora se cree que este espécimen representa una nueva especie, pendiente de descripción.
Janensch basó su descripción de B. brancai en "Skelett S" (esqueleto S) de Tendaguru, pero luego se dio cuenta de que comprendía dos individuos parciales: S I y S II. Al principio no los designó como una serie sintipo, pero en 1935 hizo del S I (actualmente MB.R.2180) el lectotipo. Taylor en 2009, sin darse cuenta de esta acción, propuso el S II (MB.R.2181) más grande y completo como lectotipo. Incluye, entre otros huesos, varias vértebras dorsales, la escápula izquierda, ambas coracoides, el esternón, ambos húmeros, tanto el cúbito como los radios (huesos del antebrazo), una mano derecha, una mano izquierda parcial, ambos huesos de la cadera y el fémur derecho. , tibia y peroné (huesos de la caña). Más tarde, en 2011, Taylor se dio cuenta de que Janensch había designado el esqueleto más pequeño S I como lectotipo en 1935.
En 1988 Gregory S. Paul publicó una nueva reconstrucción del esqueleto de B. brancai, destacando las diferencias en proporciones entre este y B. altithorax. La principal de ellas fue una distinción en la forma en que varían las vértebras del tronco: son bastante uniformes en longitud en el material africano, pero varían ampliamente en B. altithorax. Paul creía que los elementos de las extremidades y la cintura de ambas especies eran muy similares y, por lo tanto, sugirió que no se separaran a nivel de género, sino solo a nivel de subgénero, como Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax y Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai. Giraffatitan fue elevado al nivel de género completo por George Olshevsky en 1991, refiriéndose a la variación vertebral. Entre 1991 y 2009, otros investigadores ignoraron casi por completo el nombre Giraffatitan.
Un estudio detallado realizado en 2009 por Taylor de todo el material, incluidos los huesos de las extremidades y la cintura, encontró que existen divergencias significativas entre B. altithorax y el material de Tendaguru en todos los elementos conocidos de ambas especies. Taylor encontró veintiséis caracteres osteológicos (basados en huesos) distintos, una diferencia mayor que entre Diplodocus y Barosaurus, y por lo tanto argumentó que el material africano debería efectivamente colocarse en su propio género (Giraffatitan) como Giraffatitan brancai. Un contraste importante entre los dos géneros es la forma general de su cuerpo, ya que Brachiosaurus tiene una serie vertebral dorsal un 23 por ciento más larga y una cola entre un 20 y un 25 por ciento más larga y también más alta. La división fue rechazada por Daniel Chure en 2010, pero a partir de 2012 la mayoría de los estudios reconocieron el nombre Giraffatitan.
Brachiosaurus atalaiensis[]
En 1947, en Atalaia en Portugal, se encontraron restos de brachiosaurid en capas que datan del Tithonian. Albert-Félix de Lapparent y Georges Zbyszewski los nombraron como la especie Brachiosaurus atalaiensis en 1957. Su referencia a Brachiosaurus fue dudada en la edición de 2004 de Dinosauria por Paul Upchurch, Barret y Peter Dodson, quien lo enumeró como un genusurio aún sin nombre Brachiosaurid. . Poco antes de la publicación del libro de 2004, la especie había sido colocada en su propio género Lusotitan por Miguel Telles Antunes y Octávio Mateus en 2003. De Lapparent y Zbyszewski habían descrito una serie de restos, pero no designaron un especímén de tipo. Antunes y Mateus seleccionaron un esqueleto postcraneal parcial (Migm 4978, 4798, 4801–4810, 4938, 4944, 4950, 4952, 4958, 4964–4966, 4981–4982, 4985, 8807, 8793–87934) como el lectotype; Este espécimen incluye veintiocho vértebras, chevrons, costillas, un posible omóplato, húmero, huesos del antebrazo, pelvis parcial izquierda, huesos de la parte inferior de la pierna y parte del tobillo derecho. Las espinas neurales bajas, la prominente cresta deltopectoral del húmero (un sitio de inserción muscular en la parte superior del brazo), el húmero alargado (muy largo y delgado) y el eje mayor del ilion inclinado hacia arriba indican que Lusotitan es un braquiosáurido. que fue confirmado por algunos estudios posteriores, como un análisis en 2013.
Brachiosaurus nougaredi[]
En 1958, el geólogo petrolero francés F. Nougarède informó haber descubierto restos fragmentarios de braquiosáuridos en el este de Argelia, en el desierto del Sahara. Con base en estos, Albert-Félix de Lapparent describió y nombró la especie Brachiosaurus nougaredi en 1960. Indicó que la localidad del descubrimiento se encontraba en la Serie Taouratina del Jurásico Tardío. Asignó las rocas a esta edad en parte debido a la presunta presencia de Brachiosaurus. Una revisión más reciente lo ubicó en el "intercalario continental", que se considera perteneciente a la edad Albiana de finales del Cretácico Inferior, significativamente más joven.
El material tipo trasladado a París consistía en un sacro, erosionado en la superficie del desierto, y algunos de los metacarpianos y falanges izquierdos. En el sitio del descubrimiento se encontraron, pero no se recolectaron, huesos parciales del antebrazo izquierdo, huesos de la muñeca, una espinilla derecha y fragmentos que pueden provenir de los metatarsianos.
En 2004 se consideró que B. nogaredi representa un género brachiosaurido distinto y sin nombre, pero un análisis de 2013 de Philip D. Mannion y sus colegas encontraron que los restos posiblemente pertenecen a más de una especie, ya que fueron recolectados muy separados. Se concluyó que los metacarpianos pertenecían a algún titanosauriforme indeterminado. El sacro se informó perdido en 2013. No fue analizado y considerado provisionalmente como un saurópodo indeterminado, hasta el momento en que pudiera ser reubicado en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural. Sólo se conservan cuatro de las cinco vértebras sacras. La longitud original total se estimó en 1960 en 1,3 metros, en comparación con 0,91 metros con B. altithorax. Esto lo haría más grande que cualquier otro sacro saurópodo jamás encontrado, excepto los de Argentinosaurus y Apatosaurus.
Características[]
Tamaño[]
La mayoría de las estimaciones del tamaño de Brachiosaurus altithorax se basan en el braquiosaurido relacionado Giraffatitan (anteriormente conocido como B. brancai), que se conoce a partir de material mucho más completo que Brachiosaurus. Las dos especies son los braquiosáuridos más grandes de los que se han descubierto restos relativamente extensos. Hay otro elemento de incertidumbre para el braquiosaurio norteamericano porque el espécimen tipo (y el más completo) parece representar un subadulto, como lo indica la sutura no fusionada entre la coracoides, un hueso de la cintura escapular que forma parte de la articulación del hombro, y la escápula (omóplato). A lo largo de los años, la masa del espécimen holotipo se ha estimado dentro del rango de 28,3 a 46,9 toneladas. Benson et al. sugirió una masa corporal máxima de 56 y 58 toneladas, pero estas estimaciones fueron cuestionadas debido a un rango de error muy grande y falta de precisión. La longitud de Brachiosaurus se ha estimado en 20 a 22 metros y 18 metros, y su altura en 9,4 metros y 12 a 13 metros.
Si bien los huesos de las extremidades del esqueleto más completo de Giraffatitan (MB.R.2181) eran muy similares en tamaño a los del espécimen tipo Brachiosaurus, el primero era algo más liviano que el espécimen de Brachiosaurus dadas sus diferencias proporcionales. En estudios que incluyen estimaciones para ambos géneros, Giraffatitan se estimó en 31,5 toneladas, 39,5 toneladas, 38,0 toneladas, 23,3 toneladas y 34,0 tonelada. Al igual que con el espécimen principal de Brachiosaurus, el espécimen de Giraffatitan MB.R.2181 probablemente no refleja el tamaño máximo del género, ya que un peroné (espécimen HM XV2) es trece por ciento más largo que el de MB.R.2181.
Construcción general[]
Como todos los dinosaurios saurópodos, Brachiosaurus era un cuadrúpedo con un cráneo pequeño, un cuello largo, un tronco grande con una sección transversal alta elipsoide, una cola larga y musculosa y extremidades columnares delgadas. En el cuello y el tronco había grandes sacos de aire conectados al sistema pulmonar, que invadían las vértebras y las costillas mediante resorción ósea, reduciendo en gran medida la densidad general del cuerpo. El cuello no se conserva en el espécimen holotipo, pero era muy largo incluso para los estándares de los saurópodos en el estrechamente relacionado Giraffatitan, y constaba de trece vértebras cervicales (cuello) alargadas. El cuello se mantuvo en una ligera curva en "S", con las secciones inferior y superior dobladas y una sección media recta. Brachiosaurus probablemente compartía con Giraffatitan las muy alargadas costillas del cuello, que corrían por la parte inferior del cuello, superponiéndose a varias vértebras anteriores. Estas varillas óseas estaban unidas a los músculos del cuello en sus extremos, lo que permitía que estos músculos operaran las porciones distales del cuello mientras estaban ubicados más cerca del tronco, aligerando las porciones distales del cuello.
Brachiosaurus y Giraffatitan probablemente tenían una pequeña joroba en el hombro entre la tercera y quinta vértebra dorsal (posterior), donde los procesos vertebrales dirigidos hacia los lados y hacia arriba eran más largos, proporcionando una superficie adicional para la inserción de los músculos del cuello. La caja torácica era profunda en comparación con la de otros saurópodos. Aunque el húmero (hueso de la parte superior del brazo) y el fémur (hueso del muslo) tenían aproximadamente la misma longitud, toda la extremidad anterior habría sido más larga que la extremidad trasera, como se puede inferir del antebrazo alargado y el metacarpo de otros braquiosáuridos. Esto resultó en un tronco inclinado con el hombro mucho más alto que las caderas y el cuello saliendo del tronco en un ángulo pronunciado. La constitución general del Brachiosaurus se parece más a la de una jirafa que a la de cualquier otro animal vivo. Por el contrario, la mayoría de los demás saurópodos tenían una extremidad anterior más corta que la trasera; la extremidad anterior es especialmente corta en los diplodocoides contemporáneos.
Brachiosaurus se diferenciaba en las proporciones de su cuerpo del estrechamente relacionado Giraffatitan. El tronco era entre un 25% y 30% más largo, lo que daba como resultado una columna vertebral dorsal más larga que el húmero. Sólo se ha descubierto una vértebra caudal (cola) completa, pero su gran altura sugiere que la cola era más grande que en Giraffatitan. Esta vértebra tenía un área mucho mayor para la unión de ligamentos debido a una columna neural ensanchada, lo que indica que la cola también era más larga que en Giraffatitan, posiblemente entre un 20 y 25%. En 1988, el paleontólogo Gregory S. Paul sugirió que el cuello de Brachiosaurus era más corto que el de Giraffatitan, pero en 2009, el paleontólogo Mike P. Taylor señaló que dos vértebras cervicales que probablemente pertenecían a Brachiosaurus tenían proporciones idénticas. A diferencia de Giraffatitan y otros saurópodos, que tenían extremidades anteriores orientadas verticalmente, los brazos de Brachiosaurus parecen haber estado ligeramente extendidos en las articulaciones de los hombros, como lo indica la orientación lateral de las superficies articulares de los coracoides. El húmero era menos delgado que el de Giraffatitan, mientras que el fémur tenía proporciones similares. Esto podría indicar que las extremidades anteriores de Brachiosaurus soportaban una fracción mayor del peso corporal que en el caso de Giraffatitan.
Esqueleto postcraneal[]
Aunque la columna vertebral del tronco o torso no se conoce por completo, la parte posterior de Brachiosaurus probablemente constaba de doce vértebras dorsales; esto se puede inferir de la columna vertebral dorsal completa conservada en un espécimen de braquiosáurido sin nombre, BMNH R5937. Las vértebras de la parte anterior de la columna dorsal eran ligeramente más altas pero mucho más largas que las de la parte posterior. Esto contrasta con Giraffatitan, donde las vértebras de la parte delantera eran mucho más altas pero sólo un poco más largas. Los centros (cuerpos vertebrales), la parte inferior de las vértebras, eran más alargados y de sección transversal aproximadamente circular, mientras que los de Giraffatitan eran más anchos que altos. Los agujeros (pequeñas aberturas) a los lados del centro, que permitían la intrusión de los sacos aéreos, eran más grandes que en Giraffatitan. Las diapófisis (grandes proyecciones que se extienden hacia los lados desde el arco neural de las vértebras) eran horizontales, mientras que las de Giraffatitan estaban inclinadas hacia arriba. En sus extremos, estos resaltes se articulaban con las nervaduras; la superficie articular no era claramente triangular como en Giraffatitan. En la vista lateral, las espinas neurales que sobresalían hacia arriba estaban verticales y eran dos veces más anchas en la base que en la parte superior; los de Giraffatitan estaban inclinados hacia atrás y no se ensanchaban en su base. Cuando se ven de frente o de atrás, las espinas neurales se ensancharon hacia su parte superior.
En Brachiosaurus, este ensanchamiento se produjo gradualmente, dando como resultado una forma similar a una paleta, mientras que en Giraffatitan el ensanchamiento se produjo abruptamente y solo en la porción superior. Tanto en la parte delantera como en la trasera, las espinas neurales presentaban superficies grandes, triangulares y rugosas, que en Giraffatitan eran semicirculares y mucho más pequeñas. Las diversas apófisis vertebrales estaban conectadas por finas láminas o crestas de hueso, que se denominan láminas. Brachiosaurus carecía de láminas postsinales, que estaban presentes en Giraffatitan, y recorrían la parte posterior de las espinas neurales. Las láminas espinodiapofisarias, que se extendían desde las espinas neurales hasta las diapófisis, se fusionaron con las láminas espinopostzigapofisarias, que se extendían entre las espinas neurales y las apófisis articulares en la parte posterior de las vértebras y, por lo tanto, terminaban a media altura de las espinas neurales. En Giraffatitan, ambas láminas no estaban fusionadas y las láminas espinodiapofisarias llegaban hasta la parte superior de las espinas neurales. Brachiosaurus se distingue además de Giraffatitan por carecer de tres detalles en las láminas de las vértebras dorsales que son exclusivos de este último género.
Los sacos de aire no sólo invadieron las vértebras sino también las costillas. En Brachiosaurus, los sacos de aire invadieron a través de una pequeña abertura en la parte frontal de las costillas, mientras que en Giraffatitan había aberturas tanto en la parte frontal como en la posterior del tubérculo, una proyección ósea que se articula con las diapófisis de las vértebras. Paul, en 1988, afirmó que las costillas de Brachiosaurus eran más largas que las de Giraffatitan, lo cual fue cuestionado por Taylor en 2009. Detrás de la columna vertebral dorsal, el sacro constaba de cinco vértebras sacras coosificadas. Como en Giraffatitan, el sacro era proporcionalmente ancho y presentaba espinas neurales muy cortas. La mala conservación del material sacro en Giraffatitan impide realizar comparaciones detalladas entre ambos géneros. De la cola, sólo la segunda vértebra caudal está bien conservada.
Como en Giraffatitan, esta vértebra era ligeramente anficoelosa (cóncava en ambos extremos), carecía de aberturas en los lados y tenía una espina neural corta, rectangular e inclinada hacia atrás. En contraste con la segunda vértebra caudal de Giraffatitan, la de Brachiosaurus tenía un arco neural proporcionalmente más alto, lo que hacía que la vértebra fuera aproximadamente un treinta por ciento más alta. El centro carecía de depresiones a los lados, a diferencia de Giraffatitan. En vista frontal o posterior, la espina neural se ensanchó hacia su punta hasta aproximadamente tres veces su ancho mínimo, pero no se aprecia ningún ensanchamiento en Giraffatitan. Las espinas neurales también estaban inclinadas hacia atrás unos 30 grados, más que en Giraffatitan (20 grados). Las costillas caudales se proyectaban lateralmente y no estaban inclinadas hacia atrás como en Giraffatitan. Las facetas articulares de las apófisis articulares en la parte posterior de la vértebra estaban dirigidas hacia abajo, mientras que las de Giraffatitan miraban más hacia los lados. Además de los procesos articulares, la articulación hiposfeno-hipantrum formó una articulación adicional entre las vértebras, haciendo que la columna vertebral fuera más rígida; en Brachiosaurus, el hiposfeno era mucho más pronunciado que en Giraffatitan.
La coracoides era semicircular y más alta que ancha. Las diferencias con Giraffatitan están relacionadas con su forma en vista lateral, incluida la sutura más recta con la escápula. Además, la superficie articular que forma parte de la articulación del hombro era más gruesa y estaba más dirigida hacia los lados que en Giraffatitan y otros saurópodos, lo que posiblemente indica una extremidad anterior más extendida. El húmero, tal como se conserva, mide 204 cm de largo, aunque parte de su extremo inferior se perdió debido a la erosión; su longitud original se estima en 216 cm. Este hueso era más delgado en Brachiosaurus que en la mayoría de los otros saurópodos, midiendo sólo 28,5 cm de ancho en su parte más estrecha. Sin embargo, era más robusto que el de Giraffatitan, siendo alrededor de un diez por ciento más ancho en los extremos superior e inferior. En su extremo superior, presentaba un bulto bajo visible en la vista lateral, que está ausente en Giraffatitan.
También se pueden encontrar rasgos distintivos en el ilion de la pelvis. En Brachiosaurus, el pedúnculo isquiádico, una extensión que se proyecta hacia abajo y que se conecta al isquion, llega más hacia abajo que en Giraffatitan. Mientras que el último género tenía una muesca afilada entre el pedúnculo isquiádico y la porción posterior del ilion, esta muesca es más redondeada en Brachiosaurus. En la superficie superior de la parte trasera del ilion, Brachiosaurus tenía un tubérculo pronunciado que está ausente en otros saurópodos. De las patas traseras, el fémur era muy similar al de Giraffatitan aunque ligeramente más robusto, y medía 203 cm. Como en Giraffatitan, era fuertemente elíptica en sección transversal, siendo más del doble de ancha en vista frontal o posterior que en vista lateral. El cuarto trocánter, un bulto prominente en la parte posterior del eje femoral, era más prominente y estaba ubicado más hacia abajo. Este bulto servía como punto de anclaje para el músculo locomotor más importante, el caudofemoral, que estaba situado en la cola y tiraba de la parte superior del muslo hacia atrás cuando se contraía. En el extremo inferior del fémur, el par de cóndilos no se extendía hacia atrás con tanta fuerza como en Giraffatitan; los dos cóndilos eran similares en ancho en Brachiosaurus pero desiguales en Giraffatitan.
Cráneo[]
Según lo reconstruido por Carpenter y Tidwell, el cráneo asignado a Felch Quarry medía aproximadamente 81 cm de largo desde el cóndilo occipital en la parte posterior del cráneo hasta la parte frontal de los premaxilares (los huesos frontales de la mandíbula superior), lo que lo convierte en el cráneo de saurópodo más grande de la historia. la Formación Morrison. En cambio, D'Emic y Carrano estimaron que el cráneo medía 70 cm de largo y, si era proporcionalmente similar al de Giraffatitan, unos 55 cm de alto y 35 cm de ancho. En general, el cráneo era alto como en Giraffatitan, con un hocico largo (alrededor del 36 por ciento de la longitud del cráneo según Carpenter y Tidwell) delante de la barra nasal entre las fosas nasales, típica de los braquiosáuridos. El hocico era algo romo cuando se lo veía desde arriba (como en Giraffatitan), y dado que estaba colocado en ángulo con respecto al resto del cráneo, daba la impresión de apuntar hacia abajo
Las fenestras temporales dorsal y lateral (aberturas en la parte superior trasera y los lados del cráneo) eran grandes, tal vez debido a la fuerza impartida allí por la enorme musculatura aductora de la mandíbula. Los huesos frontales en la parte superior del cráneo eran cortos y anchos (similares a Giraffatitan), fusionados y conectados por una sutura a los huesos parietales, que también estaban fusionados. La superficie de los parietales entre las fenestras dorsales era más ancha que la de Giraffatitan, pero más estrecha que la de Camarasaurus. El cráneo se diferenciaba del de Giraffatitan en su sutura en forma de ''U'' (en lugar de W) entre los huesos frontal y nasal, una forma que parece más pronunciada porque los huesos frontales se extienden hacia adelante sobre las órbitas (cuencas de los ojos). Al igual que en Giraffatitan, el cuello del cóndilo occipital era muy largo.
El premaxilar parece haber sido más largo que el de Camarasaurus, inclinándose más gradualmente hacia la barra nasal, lo que creó el hocico muy largo. Brachiosaurus tenía un maxilar largo y profundo (el hueso principal de la mandíbula superior), que era grueso a lo largo del margen donde se colocaban los alvéolos (alveolas de los dientes), adelgazándose hacia arriba. Las placas interdentales del maxilar eran delgadas, fusionadas, porosas y triangulares. Había agujeros de nutrientes triangulares entre las placas, cada uno de los cuales contenía la punta de un diente en erupción. La fosa narial (depresión) delante de la fosa nasal ósea era larga, relativamente poco profunda y menos desarrollada que la de Giraffatitan. Contenía una fenestra subnarial, que era mucho más grande que las de Giraffatitan y Camarasaurus. Los dentarios (los huesos de la mandíbula inferior que contenían los dientes) eran robustos, aunque menos que en Camarasaurus. El margen superior del dentario estaba arqueado de perfil, pero no tanto como en Camarasaurus. Las placas interdentales del dentario eran algo ovaladas, con aberturas en forma de diamante entre ellas. El dentario tenía un surco meckeliano que estaba abierto hasta debajo del noveno alvéolo, continuando a partir de entonces como un valle poco profundo.
Cada maxilar tenía espacio para catorce o quince dientes, mientras que Giraffatitan tenía once y Camarasaurus de ocho a diez. Los maxilares contenían dientes de reemplazo que tenían esmalte rugoso, similar al Camarasaurus, pero carecían de pequeños dentículos (dentaduras) a lo largo de los bordes. Dado que el maxilar era más ancho que el de Camarasaurus, Brachiosaurus habría tenido dientes más grandes. Los dientes de reemplazo en el premaxilar tenían esmalte arrugado y los más completos de estos dientes no tenían dentículos. Era algo espatulado (en forma de cuchara) y tenía una cresta longitudinal. Cada dentario tenía espacio para unos catorce dientes. Las filas de dientes maxilares de Brachiosaurus y Giraffatitan terminaban muy por delante de la fenestra antorbitaria (la abertura delante de la órbita), mientras que terminaban justo delante y debajo de la fenestra en Camarasaurus y Shunosaurus.
Clasificación[]
Riggs, en su descripción preliminar de 1903 del espécimen holotipo aún no completamente preparado, consideró que Brachiosaurus era un miembro obvio de los Sauropoda. Para determinar la validez del género, lo comparó con los géneros anteriormente nombrados Camarasaurus, Apatosaurus, Atlantosaurus y Amphicoelias, cuya validez cuestionó dada la falta de material fósil superpuesto. Debido a las relaciones inciertas de estos géneros, poco se puede decir sobre las relaciones del propio Brachiosaurus. En 1904, Riggs describió con más detalle el material holotipo de Brachiosaurus, especialmente las vértebras. Admitió que originalmente había asumido una estrecha afinidad con Camarasaurus, pero ahora decidió que Brachiosaurus estaba más estrechamente relacionado con Haplocanthosaurus. Ambos géneros compartían una sola línea de espinas neurales en la espalda y tenían caderas anchas. Riggs consideró las diferencias con otros taxones lo suficientemente significativas como para nombrar una familia separada, Brachiosauridae, de la cual Brachiosaurus es el género homónimo. Según Riggs, Haplocanthosaurus era el género más primitivo de la familia, mientras que Brachiosaurus era una forma especializada.
Al describir Brachiosaurus brancai y B. fraasi en 1914, Janensch observó que el alargamiento único del húmero era compartido por las tres especies de Brachiosaurus, así como por el Pelorosaurus británico. También notó esta característica en Cetiosaurus, donde no era tan pronunciada como en Brachiosaurus y Pelorosaurus. Janensch concluyó que los cuatro géneros debían haber estado estrechamente relacionados entre sí y en 1929 los asignó a una subfamilia Brachiosaurinae dentro de la familia Bothrosauropodidae.
Durante el siglo XX, varios saurópodos fueron asignados a Brachiosauridae, incluidos Astrodon, Bothriospondylus, Pelorosaurus, Pleurocoelus y Ultrasauros. Estas asignaciones a menudo se basaban en similitudes amplias en lugar de sinapomorfias inequívocas, compartían nuevos rasgos y la mayoría de estos géneros se consideran actualmente dudosos. En 1969, en un estudio de R.F. Kingham, B. altithorax, B. brancai y B. atalaiensis, junto con muchas especies ahora asignadas a otros géneros, fueron incluidas en el género Astrodon, creando un Astrodon altithorax. Los puntos de vista de Kingham sobre la taxonomía de los braquiosáuridos no han sido aceptados por muchos otros autores. Desde la década de 1990, los análisis cladísticos por ordenador permiten postular hipótesis detalladas sobre las relaciones entre especies, calculando aquellos árboles que requieren menos cambios evolutivos y, por tanto, tienen más probabilidades de ser correctos. Estos análisis cladísticos han puesto en duda la validez de los Brachiosauridae. En 1993, Leonardo Salgado sugirió que se trataba de un grupo antinatural en el que se habían combinado todo tipo de saurópodos no relacionados. En 1997, publicó un análisis en el que las especies tradicionalmente consideradas braquiosáuridos eran ramificaciones posteriores del tallo de un grupo más grande, los Titanosauriformes, y no una rama separada propia. Este estudio también señaló que B. altithorax y B. brancai no tenían sinapomorfias, por lo que no había evidencia para suponer que estuvieran estrechamente relacionados.
Desde entonces, muchos análisis cladísticos han sugerido que al menos algunos géneros pueden asignarse a Brachiosauridae, y que este grupo es una rama basal dentro de Titanosauriformes. El estado exacto de cada braquiosáurido potencial varía de un estudio a otro. Por ejemplo, un estudio de 2010 realizado por Chure y sus colegas reconoció a Abydosaurus como un braquiosáurido junto con Brachiosaurus, que en este estudio incluía a B. brancai. En 2009, Taylor notó múltiples diferencias anatómicas entre las dos especies de Brachiosaurus y, en consecuencia, trasladó B. brancai a su propio género, Giraffatitan. A diferencia de estudios anteriores, Taylor trató ambos géneros como unidades distintas en un análisis cladístico, encontrándolos como grupos hermanos. Otro análisis de 2010 centrado en posible material de braquiosáurido asiático encontró un clado que incluía a Abydosaurus, Brachiosaurus, Cedarosaurus, Giraffatitan y Paluxysaurus, pero no a Qiaowanlong, el supuesto braquiosáurido asiático. Varios análisis posteriores han encontrado que Brachiosaurus y Giraffatitan no son grupos hermanos, sino que están ubicados en diferentes posiciones en el árbol evolutivo. Un estudio de 2012 realizado por D'Emic colocó a Giraffatitan en una posición más basal, en una rama anterior, que Brachiosaurus, mientras que un estudio de 2013 realizado por Philip Mannion y sus colegas lo hizo al revés.
Los análisis cladísticos también permiten a los científicos determinar qué nuevos rasgos tienen en común los miembros de un grupo, sus sinapomorfias. Según el estudio de Taylor de 2009, B. altithorax comparte con otros braquiosáuridos el rasgo clásico de tener un hueso de la parte superior del brazo que es al menos casi tan largo como el fémur (relación entre la longitud del húmero y la longitud del fémur de al menos 0,9). Otro carácter común es el eje del fémur, muy aplanado, cuyo ancho transversal es al menos 1,85 veces el ancho medido de adelante hacia atrás.
Paleobiología[]
Hábitat[]
Durante el siglo XIX y principios del XX se creía que los saurópodos como Brachiosaurus eran demasiado grandes para soportar su propio peso en tierra firme y, en cambio, vivían parcialmente sumergidos en el agua. Riggs, afirmando las observaciones de John Bell Hatcher, fue el primero en defender ampliamente que la mayoría de los saurópodos eran animales totalmente terrestres en su relato de 1904 sobre Brachiosaurus, señalando que sus vértebras huecas no tienen análogos en los animales vivos acuáticos o semiacuáticos, y sus largas extremidades y pies compactos indican especialización para la locomoción terrestre. Brachiosaurus se habría adaptado mejor que otros saurópodos a un estilo de vida totalmente terrestre gracias a sus extremidades delgadas, pecho alto, caderas anchas, ilia alta y cola corta. En sus vértebras dorsales las cigapófisis estaban muy reducidas mientras que el complejo hiposfeno-hipantrum estaba extremadamente desarrollado, dando como resultado un torso rígido incapaz de doblarse hacia los lados. El cuerpo sólo estaba apto para movimientos cuadrúpedos en tierra. Aunque las ideas de Riggs fueron olvidadas gradualmente durante la primera mitad del siglo XX, la noción de los saurópodos como animales terrestres ha ganado apoyo desde la década de 1950 y ahora es universalmente aceptada entre los paleontólogos. En 1990, el paleontólogo Stephen Czerkas afirmó que Brachiosaurus podría haber entrado ocasionalmente en el agua para refrescarse (termorregularse).
Postura del cuello[]
El debate en curso gira en torno a la postura del cuello de los braquiosáuridos, con estimaciones que van desde orientaciones casi verticales hasta horizontales. La idea de posturas casi verticales en los saurópodos en general fue popular hasta 1999, cuando Stevens y Parrish argumentaron que el cuello del saurópodo no era lo suficientemente flexible como para sostenerlo en una postura vertical con curva en "S", y en cambio se mantenía horizontalmente. Como reflejo de esta investigación, varios periódicos publicaron artículos criticando la montura Brachiosaurus del Field Museum por tener un cuello curvado hacia arriba. Los paleontólogos del museo Olivier Rieppel y Christopher Brochu defendieron esta postura en 1999, destacando las largas extremidades anteriores y la columna vertebral inclinada hacia arriba. También afirmaron que las espinas neurales más desarrolladas para la unión de los músculos, colocadas en la región de la cintura escapular, habrían permitido elevar el cuello en una postura similar a la de una jirafa. Además, tal postura habría requerido menos energía que bajar el cuello, y los discos intervertebrales no habrían podido contrarrestar la presión causada por una cabeza baja durante largos períodos de tiempo (aunque bajar el cuello para beber debe haber sido posible). Algunos estudios recientes también abogan por un cuello más dirigido hacia arriba. Christian y Dzemski (2007) estimaron que la parte media del cuello en Giraffatitan estaba inclinada entre sesenta y setenta grados; una postura horizontal sólo se podía mantener durante cortos períodos de tiempo.
Con la cabeza muy por encima del corazón, los braquiosáuridos habrían tenido sistemas cardiovasculares estresados. Se estima que el corazón de Brachiosaurus tendría que bombear el doble de presión sanguínea que el de una jirafa para llegar al cerebro, y posiblemente pesaba 400 kg. La curvatura en S del cuello habría reducido la distancia entre la cabeza y el corazón en más de 2 metros en comparación con una postura totalmente vertical. Es posible que el cuello también se haya bajado veinte grados durante la locomoción. Al estudiar el oído interno de Giraffatitan, Gunga y Kirsch (2001) concluyeron que los braquiosáuridos habrían movido el cuello en direcciones laterales con más frecuencia que en dirección dorsal-ventral mientras se alimentaban.
Alimentación y dieta[]
Se cree que Brachiosaurus era un gran explorador, alimentándose del follaje muy por encima del suelo. Incluso si no mantuviera su cuello casi vertical y, en cambio, tuviera un cuello menos inclinado, la altura de su cabeza aún podría haber estado a más de 9 metros del suelo. Probablemente se alimentaba principalmente de follaje por encima de los 5 metros. Esto no excluye la posibilidad de que en ocasiones también alimentara más abajo, entre 3 y 5 metro de altura. Su dieta probablemente consistía en ginkgos, coníferas, helechos arbóreos y grandes cícadas, con una ingesta estimada de 200 a 400 kg de material vegetal por día en un estudio de 2007. La alimentación de los braquiosáuridos implicaba un simple movimiento de arriba y abajo de la mandíbula. Como en otros saurópodos, los animales habrían tragado materia vegetal sin procesamiento oral adicional y habrían dependido de la fermentación del intestino posterior para procesar los alimentos. Los dientes tenían forma de cuchara y de cincel. Dichos dientes están optimizados para mordiscos no selectivos, y las mandíbulas relativamente anchas podrían cosechar grandes cantidades de material vegetal. Incluso si un Brachiosaurus de cuarenta toneladas hubiera necesitado media tonelada de forraje, sus necesidades dietéticas podrían haberse satisfecho con una acción normal de corte de la cabeza. Si se alimentara dieciséis horas al día, comiendo entre un décimo y dos tercios de kilogramo, entre uno y seis bocados por minuto, su ingesta diaria de alimentos habría igualado aproximadamente el 1,5 por ciento de su masa corporal, comparable a las necesidades de un un elefante moderno.
Como Brachiosaurus compartía su hábitat, el Morrison, con muchas otras especies de saurópodos, su especialización para alimentarse a mayores alturas habría sido parte de un sistema de partición de nichos, evitando así los distintos taxones la competencia directa entre sí. Un árbol alimentario típico podría haberse parecido al Sequoiadendron. El hecho de que coníferas tan altas fueran relativamente raras en Morrison podría explicar por qué Brachiosaurus era mucho menos común en su ecosistema que el relacionado Giraffatitan, que parece haber sido uno de los saurópodos más abundantes en Tendaguru. Brachiosaurus, con sus brazos más cortos y hombros más bajos, no estaba tan bien adaptado a la navegación intensa como Giraffatitan.
Se ha sugerido que Brachiosaurus podría levantarse sobre sus patas traseras para alimentarse, utilizando su cola como soporte adicional en el suelo. Un análisis detallado basado en modelos físicos de las capacidades de cría de saurópodos realizado por Heinrich Mallison mostró que, si bien muchos saurópodos podían criar, la forma inusual del cuerpo y la proporción de longitud de las extremidades de los braquiosáuridos los hacían excepcionalmente inadecuados para la crianza. La posición adelantada de su centro de masa habría provocado problemas de estabilidad y habría requerido fuerzas excesivamente grandes en las caderas para obtener una postura erguida. Brachiosaurus también habría ganado sólo un 33% más de altura de alimentación, en comparación con otros saurópodos, cuya crianza puede haber triplicado la altura de alimentación. Brachiosaurus podría haber adoptado una postura bípeda en situaciones excepcionales, como peleas por dominancia masculina.
La movilidad descendente del cuello de Brachiosaurus le habría permitido alcanzar aguas abiertas a la altura de sus pies, estando de pie. Las jirafas modernas extienden sus extremidades anteriores para bajar la boca en una posición relativamente horizontal, para tragar agua más fácilmente. Es poco probable que Brachiosaurus hubiera podido alcanzar una postura estable de esta manera, obligando al animal a hundir el hocico casi verticalmente en la superficie de un lago o arroyo. Esto habría sumergido sus carnosas fosas nasales si estuvieran ubicadas en la punta del hocico, como planteó Witmer. Por lo tanto, Hallett y Wedel rechazaron en 2016 su interpretación y sugirieron que, en realidad, estaban colocados en la parte superior de la cabeza, encima de las fosas nasales óseas, como se pensaba tradicionalmente. Es posible que las fosas nasales hayan evolucionado a su posición retraída para permitir que el animal respire mientras bebe.
Función de las fosas nasales[]
Las aberturas nasales óseas de los neosaurópodos como Brachiosaurus eran grandes y estaban ubicadas en la parte superior de sus cráneos. Tradicionalmente, se pensaba que las fosas nasales carnosas de los saurópodos estaban colocadas también en la parte superior de la cabeza, aproximadamente en la parte posterior de la abertura ósea de la fosa nasal, porque se pensaba erróneamente que estos animales eran anfibios y usaban sus grandes aberturas nasales como snorkel cuando estaban sumergidos. El paleontólogo estadounidense Lawrence M. Witmer rechazó esta reconstrucción en 2001, señalando que todos los animales terrestres vertebrados vivos tienen sus fosas nasales carnosas externas situadas delante de la fosa nasal ósea. Las carnosas fosas nasales de estos saurópodos habrían estado colocadas en una posición aún más adelantada, en la parte frontal de la fosa narial, la depresión que se extendía mucho por delante de la fosa nasal ósea hacia la punta del hocico.
Czerkas especuló sobre la función de la peculiar nariz de los braquiosáuridos y señaló que no había manera concluyente de determinar dónde estaban ubicadas las fosas nasales, a menos que se encontrara una cabeza con impresiones de piel. Sugirió que la abertura nasal ampliada habría dejado espacio para tejido relacionado con la capacidad del animal para oler, lo que habría ayudado a oler la vegetación de forma adecuada. También señaló que en los reptiles modernos, la presencia de huesos nasales bulbosos, agrandados y elevados puede correlacionarse con cuernos carnosos y protuberancias nudosas, y que Brachiosaurus y otros saurópodos con narices grandes podrían haber tenido crestas nasales ornamentales.
Se ha propuesto que los saurópodos, incluido Brachiosaurus, pueden haber tenido probóscides (troncos) según la posición del orificio narial óseo, para aumentar su alcance hacia arriba. Fabien Knoll y sus colegas cuestionaron esto para Diplodocus y Camarasaurus en 2006, y descubrieron que la abertura para el nervio facial en la caja del cerebro era pequeña. Por tanto, el nervio facial no estaba agrandado como en los elefantes, donde participa en el funcionamiento de la sofisticada musculatura de la probóscide. Sin embargo, Knoll y sus colegas también notaron que el nervio facial de Giraffatitan era más grande y, por lo tanto, no pudieron descartar la posibilidad de una probóscide en este género.
Metabolismo[]
Al igual que otros saurópodos, Brachiosaurus probablemente era homeotérmico (mantenía una temperatura interna estable) y endotérmico (controlaba la temperatura corporal a través de medios internos) al menos mientras crecía, lo que significa que podía controlar activamente su temperatura corporal ("de sangre caliente"), produciendo la necesaria calor a través de una alta tasa metabólica básica de sus células. Russel (1989) utilizó a Brachiosaurus como ejemplo de un dinosaurio para el cual la endotermia es improbable, debido a la combinación de gran tamaño (que conduce al sobrecalentamiento) y grandes necesidades calóricas para alimentar la endotermia. Sander (2010) descubrió que estos cálculos se basaban en estimaciones incorrectas de la masa corporal y suposiciones erróneas sobre las superficies de enfriamiento disponibles, ya que en el momento del estudio se desconocía la presencia de grandes sacos de aire. Estas imprecisiones dieron como resultado la sobreestimación de la producción de calor y la subestimación de la pérdida de calor. El gran arco nasal se ha postulado como una adaptación para enfriar el cerebro, como superficie para el enfriamiento por evaporación de la sangre.
Sacos de aire[]
El sistema respiratorio de los saurópodos, al igual que el de las aves, utilizaba sacos de aire. No existía un flujo de aire bidireccional como ocurre con los mamíferos, en los que los pulmones funcionan como fuelles, primero inhalando y luego exhalando aire. En cambio, el aire era succionado desde la tráquea hacia un saco de aire abdominal en el vientre que luego lo bombeaba hacia adelante a través de los parabronquios, bucles de aire, del pulmón rígido. Las válvulas impedían que el aire fluyera hacia atrás cuando el saco aéreo abdominal se llenaba nuevamente; Al mismo tiempo, un saco aéreo cervical en la base del cuello succionaba el aire gastado del pulmón. Ambos sacos de aire se contrajeron simultáneamente para bombear el aire usado fuera de la tráquea. Este procedimiento garantizaba un flujo de aire unidireccional, el aire siempre se movía en una única dirección hacia adelante en el propio pulmón. Esto mejoró significativamente la ingesta de oxígeno y la liberación de dióxido de carbono. No sólo se eliminó rápidamente el aire muerto, sino que también el flujo sanguíneo en el pulmón fue contradireccional en relación con el flujo de aire, lo que condujo a un intercambio de gases mucho más efectivo.
En los saurópodos, los sacos aéreos no funcionaban simplemente como una ayuda para la respiración; mediante canales de aire estaban conectados a gran parte del esqueleto. Estas ramas, los divertículos, invadieron muchos huesos a través de aberturas neumáticas y los ahuecaron fuertemente. No está del todo claro cuál fue el beneficio evolutivo de este fenómeno pero en cualquier caso aligeró considerablemente el esqueleto. También podrían haber eliminado el exceso de calor para ayudar a la termorregulación.
En 2016, Mark Hallett y Mathew Wedel reconstruyeron por primera vez todo el sistema de sacos aéreos de un saurópodo, utilizando B. altithorax como ejemplo de cómo podría haberse formado dicha estructura. En su reconstrucción se localizó un gran saco de aire abdominal entre la pelvis y la parte externa del pulmón. Al igual que en las aves, tres sacos más pequeños ayudaron al proceso de bombeo desde la parte inferior de la cavidad mamaria: en la parte posterior el saco aéreo torácico posterior, en el medio el saco aéreo torácico anterior y delante el saco aéreo clavicular, en ese orden disminuyendo gradualmente en tamaño. El saco aéreo cervical se colocó debajo del omóplato, encima del pulmón frontal. Los sacos de aire estaban conectados a través de tubos con las vértebras. Los divertículos llenaron las diversas fosas y pleuroceles que formaron depresiones en las paredes de los huesos vertebrales. Estos estaban nuevamente conectados con células de aire inflexibles dentro de los huesos.
Crecimiento[]
La ontogenia de Brachiosaurus ha sido reconstruida por Carballido y sus colegas en 2012 basándose en Toni (SMA 0009), un esqueleto poscraneal de un juvenil con una longitud corporal total estimada de sólo 2 metros. Este esqueleto comparte algunos rasgos únicos con el holotipo de B. altithorax, lo que indica que se puede atribuir a esta especie. Estos puntos en común incluyen una elevación en la lámina posterior del ilion; la falta de lámina posespinal; espinas neurales verticales en la espalda; un ilion con una sutil muesca entre el apéndice del isquion y la lámina posterior; y la falta de un bulto lateral en la parte superior del fémur. También hay diferencias; esto podría indicar que, después de todo, el juvenil no es un individuo de B. altithorax, sino que pertenece a una nueva especie. Alternativamente, podrían explicarse como rasgos juveniles que habrían cambiado cuando el animal maduró.
Estos cambios ontogenéticos son especialmente esperables en las proporciones de un organismo. Las vértebras medias del cuello de SMA 0009 son notablemente cortas para un saurópodo, siendo sólo 1,8 veces más largas que las altas, en comparación con una proporción de 4,5 en Giraffatitan. Esto sugiere que los cuellos de los braquiosáuridos se hicieron proporcionalmente mucho más largos, mientras que sus espaldas, por el contrario, experimentaron un crecimiento relativamente negativo. El húmero de SMA 0009 es relativamente robusto: es más delgado que el de la mayoría de los titanosauriformes basales pero más grueso que el hueso del brazo de B. altithorax. Esto sugiere que ya se estaba alargando en una etapa juvenil temprana y se volvió aún más delgado durante el crecimiento. Esto contrasta con los diplodocoides y los macronarios basales, cuyos húmeros delgados no se deben a tal crecimiento alométrico. Brachiosaurus también parece haber experimentado un alargamiento de los metacarpianos, que en los juveniles eran más cortos en comparación con la longitud del radio; SMA 0009 tenía una proporción de sólo 0,33, la más baja conocida en todos los Neosauropoda.
Otro cambio ontogenético plausible es la mayor neumatización de las vértebras. Durante el crecimiento, los divertículos de los sacos aéreos invadieron los huesos y los ahuecaron. SMA 0009 ya tiene pleuroceles, excavaciones neumáticas, a los lados de las vértebras del cuello. Estos están divididos por una cresta, pero por lo demás siguen teniendo una estructura muy simple, en comparación con los sistemas de crestas extremadamente complejos que suelen mostrar los saurópodos derivados de adultos. Sus vértebras dorsales todavía carecen por completo de ellos.
Hay dos rasgos que no están tan obviamente vinculados a la ontogenia. Las espinas neurales de las vértebras dorsales posteriores y las vértebras sacras anteriores están extremadamente comprimidas transversalmente, siendo ocho veces más largas de adelante hacia atrás que anchas de lado a lado. La lámina espinodiapofisaria o "SPOL", la cresta que normalmente se extiende desde cada lado de la columna neural hacia cada diápófisis, la apófisis transversal que lleva la faceta de contacto de la cabeza de la costilla superior, está totalmente ausente. Ambos rasgos podrían ser autapomorfias, caracteres derivados únicos que demuestran que SMA 0009 representa una especie distinta, pero hay indicios de que estos rasgos también están relacionados con el crecimiento. Del saurópodo basal Tazoudasaurus se conoce un juvenil joven que también carece de lámina espinodiapofisaria, mientras que la forma adulta tiene una cresta incipiente. Además, un juvenil muy joven de Europasaurus tenía un SPOL débil pero está bien desarrollado en individuos maduros. Estos dos casos representan los únicos hallazgos en los que se puede comprobar el estado; sugieren que el SPOL se desarrolló durante el crecimiento. Como esta misma cresta ensancha la columna neural, su compresión transversal no es un rasgo independiente y el desarrollo del SPOL probablemente precede al engrosamiento de la columna neural en animales más maduros.
Es probable que los saurópodos pudieran reproducirse sexualmente antes de alcanzar su tamaño individual máximo. La tasa de maduración difirió entre especies. Su estructura ósea indica que Brachiosaurus pudo reproducirse cuando alcanzó el cuarenta por ciento de su tamaño máximo.
Paleoecología[]
Brachiosaurus se conoce únicamente de la Formación Morrison en el oeste de Norteamérica (tras la reasignación de la especie africana). La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas y llanuras aluviales planas. Varios otros géneros de saurópodos estaban presentes en la Formación Morrison, con diferentes proporciones corporales y adaptaciones alimentarias. Entre ellos se encontraban Apatosaurus, Barosaurus, Camarasaurus y Diplodocus. Brachiosaurus fue uno de los saurópodos menos abundantes de la Formación Morrison. En un estudio de 2003 de más de doscientas localidades fósiles, John Foster informó 12 especímenes del género, comparables a Barosaurus (13), pero muchos menos que Apatosaurus (112), Camarasaurus (179) y Diplodocus (98). Los fósiles de Brachiosaurus se encuentran sólo en la parte media-baja de la expansiva Formación Morrison (zonas estratigráficas 2 a 4), que datan de hace aproximadamente 154 a 153 millones de años, a diferencia de muchos otros tipos de saurópodos que se han encontrado en toda la formación. Si el pie grande reportado en Wyoming (la aparición de un braquiosáurido más septentrional en Norteamérica) perteneciera a Brachiosaurus, el género habría cubierto una amplia gama de latitudes. Los braquiosáuridos podían procesar vegetación dura con sus dientes de corona ancha y, por lo tanto, podrían haber cubierto una gama más amplia de zonas vegetales que, por ejemplo, los diplodócidos. Los camarasáuridos, que eran similares en morfología dental a los braquiosáuridos, también estaban muy extendidos y se sabe que migraban estacionalmente, por lo que esto también podría haber sido cierto para los braquiosáuridos.
Otros dinosaurios conocidos de la Formación Morrison incluyen los terópodos depredadores como Ornitholestes, Ceratosaurus, Allosaurus, Torvosaurus y Saurophaganax, así como los ornitisquios herbívoros Camptosaurus, Dryosaurus y Stegosaurus. Allosaurus representó entre el 70 y 75% de los especímenes de terópodos y se encontraba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison. Ceratosaurus podría haberse especializado en atacar saurópodos grandes, incluidos individuos más pequeños de Brachiosaurus. Otros vertebrados que compartían este paleoambiente incluían peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas como Dorsetochelys, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos como Hoplosuchus, y varias especies de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus. También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación variaba desde bosques ribereños en entornos que de otro modo estarían sin árboles (bosques de galería) con helechos arbóreos y helechos, hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la araucaria.