Basilosaurus (gr. "Lagarto rey") es un género de mamífero cetáceo arqueoceto que vivió hace entre 41,3 y 33,9 millones de años, durante el Eoceno en lo que hoy son Norteamérica, Sudamérica, África y Asia. Descrita por primera vez en 1834, fue la primera ballena prehistórica y arqueoceta conocida por la ciencia. En Estados Unidos se descubrieron fósiles atribuidos a la especie tipo B. cetoides. Originalmente se pensaba que eran un reptil gigante, de ahí el sufijo "-saurus", que en griego antiguo significa "lagarto". Más tarde se descubrió que el animal era uno de los primeros mamíferos marinos, lo que provocó intentos de cambiarle el nombre a la criatura, que fracasaron, ya que las reglas de la nomenclatura zoológica dictan el uso del nombre original dado. Posteriormente se encontraron fósiles de la segunda especie, B. isis, en 1904 en Egipto, el Sáhara Occidental, Marruecos, Jordania, Túnez y Pakistán. También se han desenterrado fósiles en el sureste de Estados Unidos y Perú.
Se cree que Basilosaurus era común en el océano Tetis. Fue uno de los animales más grandes del Paleógeno. Era el depredador ápice de su entorno, se alimentaba de tiburones, peces grandes y otros mamíferos marinos, en particular Dorudon, parecido a un delfín, que parece haber sido su principal fuente de alimento.
Basilosaurus fue en un momento un taxón de la papelera, antes de que el género comenzara a ser reevaluado lentamente, con muchas especies de diferentes cetáceos del Eoceno asignadas al género en el pasado; sin embargo, no son válidas o han sido reclasificadas bajo un género nuevo o diferente, dejando solo 2 especies confirmadas. Basilosaurus puede haber sido uno de los primeros cetáceos totalmente acuáticos (a veces denominado pelagiceti). Basilosaurus, a diferencia de los cetáceos modernos, tenía varios tipos de dientes, como caninos y molares, en la boca (heterodoncia) y probablemente podía masticar su comida, a diferencia de los cetáceos modernos que la tragan entera.
Historia taxonómica[]
Etimología[]
Las dos especies de Basilosaurus son B. cetoides, cuyos restos fueron descubiertos en Estados Unidos, y B. isis, que fue descubierto en Egipto. B. cetoides es la especie tipo del género. El holotipo de B. cetoides se encontró en la parroquia de Ouachita, Luisiana. Las vértebras fueron enviadas a la Sociedad Filosófica Estadounidense por el juez Henry Bry de la parroquia de Ouachita, Luisiana, y el juez John Creagh del condado de Clarke, Alabama. Ambos fósiles terminaron en manos del anatomista Richard Harlan, quien solicitó más ejemplos a Creagh. Los primeros huesos fueron desenterrados cuando la lluvia provocó el deslizamiento de una ladera llena de conchas marinas. Los huesos yacían en una línea curva "que medía más de cuatrocientos pies de largo, con intervalos que estaban vacíos". Muchos de estos huesos fueron utilizados como morillos y destruidos; Bry salvó los huesos que pudo encontrar, pero estaba convencido de que aún se podían encontrar más huesos en el lugar. Bry especuló que los huesos debían haber pertenecido a un "monstruo marino" y proporcionó "un trozo que tenía la apariencia de un diente" para ayudar a determinar de qué tipo.
Harlan identificó el diente como una concha en forma de cuña y en su lugar se centró en "una vértebra de enormes dimensiones" que supuso pertenecía al orden "Enalio-Sauri de Conybeare", "que se encuentra sólo en la serie subcretácica". Observó que algunas partes de las vértebras eran similares a las de Plesiosaurus y el cráneo era similar al de Mosasaurus, pero que eran completamente diferentes en proporciones. Comparando sus vértebras con las de dinosaurios grandes como Megalosaurus e Iguanodon, Harlan concluyó que su espécimen era considerablemente más grande (estimó que el animal medía no menos de 24 a 30 metros de largo y por lo tanto sugirió el nombre Basilosaurus, que significa "lagarto rey".
Harlan trajo sus especímenes ensamblados (incluidos fragmentos de mandíbula y dientes, húmero y fragmentos de costillas) al Reino Unido, donde se los presentó al anatomista Richard Owen. Owen concluyó que los molares tenían dos raíces, una morfología dental desconocida en peces y reptiles, y más compleja y variada que en cualquier reptil conocido, y por tanto que el espécimen debía ser un mamífero. Owen asoció correctamente los dientes con los cetáceos, pero pensó que se trataba de un animal herbívoro, similar a los sirenios. En consecuencia, Owen propuso cambiar el nombre del hallazgo a Zeuglodon cetoides ("dientes de yugo parecidos a una ballena" en referencia a los dientes de doble raíz) y Harlan estuvo de acuerdo.
Wadi El-Hitan[]
Wādī al-Ḥītān (árabe: وادي الحيتان, literalmente 'Valle de las Ballenas') es una formación de arenisca egipcia donde se descubrieron muchos esqueletos de ballenas primitivas. El botánico alemán Georg August Schweinfurth descubrió el primer arqueoceto de ballena en Egipto (Zeuglodon osiris, ahora Saghacetus osiris) en 1879. Visitó la formación Qasr el Sagha en 1884 y 1886 y se perdió el ahora famoso Wadi El Hitan por unos pocos kilómetros. El paleontólogo alemán Wilhelm Barnim Dames describió el material, incluido el espécimen tipo de Z. osiris, un dentario bien conservado.
Hugh Beadnell, jefe del Servicio Geológico de Egipto 1896-1906, nombró y describió a Zeuglodon isis en Andrews 1904 basándose en una mandíbula parcial y varias vértebras de Wadi El Hitan en Egipto. Andrews (1906) describió un cráneo y algunas vértebras de un arqueoceto más pequeño y lo llamó Prozeuglodon atrox, ahora conocido como Dorudon atrox. Kellogg 1936 descubrió dientes deciduos en este cráneo y luego se creyó que era un [Pro]zeuglodon isis juvenil durante décadas antes de que se descubrieran fósiles más completos de Dorudon maduro
En la década de 1980, Elwyn L. Simons y Philip D. Gingerich comenzaron a excavar en Qasr el-Sagha y Wadi El Hitan con la esperanza de encontrar material que pudiera coincidir con los fósiles de arqueocetos de Pakistán. Desde entonces, se han encontrado más de 500 esqueletos de arqueocetos en estos dos lugares, de los cuales la mayoría son B. isis o D. atrox, y varios de estos últimos presentan marcas de mordeduras que se supone provienen del primero. Un artículo de 1990 describió fósiles adicionales, incluidos huesos de los pies, y especuló que las extremidades traseras reducidas se utilizaban como guías copuladoras. Una cosa que se notó fue que los fósiles de ballenas eran tan comunes que cuando una empresa de albañiles miró su mostrador de mesa más nuevo, se dio cuenta de que habían creado una sección transversal de un fósil de Basilosaurido de 40 millones de años. Este hallazgo fue otra cosa que llamó la atención de Gingerich.
En 2015, se descubrió en Wadi El Hitan un esqueleto completo, el primer hallazgo de Basilosaurus, conservado con los restos de su presa, incluido un Dorudon y varias especies de peces. El esqueleto de la ballena también muestra signos de carroña o depredación por parte de grandes tiburones como el otodonte Carcharocles sokolovi.
Taxones de papelera[]
En el pasado se han asignado a Basilosaurus muchas especies dudosas que desde entonces han sido invalidadas o estaban demasiado incompletas para determinar algo.
Nomina dubia[]
Un nomen dubium es un nombre científico de aplicación desconocida o dudosa. Hay algunos casos documentados de que esto se aplicó a Basilosaurus en el pasado.
- Zeuglodon wanklyni, era una supuesta especie de Basilosaurus, que fue descrita en 1876 basándose en un cráneo encontrado en el acantilado Barton de Wanklyn en el Reino Unido. Este único espécimen, sin embargo, desapareció rápidamente y desde entonces ha sido declarado nomen nudum o denominado Zygorhiza wanklyni.
- Zeuglodon vredense o vredensis fue nombrado en el siglo XIX basándose en un solo diente aislado sin ningún tipo de descripción que lo acompañara, por lo que Kellogg 1936 lo declaró nomen nudum.
- Zeuglodon puschi era una especie que se decía provenía de Polonia, fue nombrada por Brandt 1873. Kellogg 1936 señaló que la especie se basa en una vértebra incompleta de posición indeterminable y, por tanto, que la especie no es válida.
- Zeuglodon brachyspondylus fue descrito por Johannes Peter Müller basándose en algunas vértebras de "Zeuglodon Hydrarchus", más conocido como "Hydrarchos" del Dr. Albert Koch. Kellogg 1936, lo sinonimizó con Pontogeneus priscus, que un estudio de 2005 declaró nomen dubium.
Especies reasignadas[]
- Basilosaurus drazindai fue nombrado por un estudio de 1997 basado en una única vértebra lumbar. Originalmente, se pensaba que la especie vivía en Pakistán y el Reino Unido. Posteriormente, Uhen (2013) lo declaró nomen dubium, pero Gingerich y Zouhri (en prensa) lo reasignaron al género Eocetus. En un momento dado se concluyó que esta especie era el registro más antiguo del género Basilosaurus, antes de su reclasificación.
- Zeuglodon elliotsmithii, Z. sensitivius, Z. sensitivus y Z. zitteli fueron sinonimizados y agrupados bajo el género Saghacetus en un estudio de 1992.
- Zeuglodon paulsoni de Ucrania (entonces el Imperio Ruso) fue nombrado por Brandt en 1873. Fue sinónimo de Platyosphys pero ahora se considera nomen dubium. Gingerich y Zouhri (en prensa), sin embargo, mantienen a Platyosphys como válido.
- Basilosaurus caucasicus, también conocido como Basilosaurus caucasicum o Zeuglodon caucasicum, fue una especie descrita en el Imperio ruso, recibe su nombre del Cáucaso, donde se encontró en la década de 1890. El fósil fue reasignado a la ballena dentada Microzeuglodon caucasicum.
- Basilosaurus harwoodi fue descubierto en el río Murray cerca de Wellington en Australia del Sur. Esta clasificación de especies fue controvertida; T. S. Hall (1911) colocó a Basilosaurus harwoodi (o Zeuglodon harwoodi) en el género Metasqualodon.
En 1906, el naturalista alemán Othenio Abel pensó que los fósiles del Eoceno de Alabama, previamente descritos en 1900 como un hueso de la cadera de Basilosaurus por el zoólogo estadounidense Frederic Augustus Lucas, representaban el hombro de un ave grande similar a Gastornis, y lo llamó Alabamornis gigantea. Más tarde, Lucas contrarrestó su conclusión en 1908 cuando reasignó los especímenes fósiles a la conclusión original de un hueso de la cadera de Basilosaurus.
Características[]
Basilosaurus fue uno de los animales más grandes que se sabe que existieron entre el evento de extinción K-Pg hace 66 millones de años y hace unos 15 millones de años, cuando los cetáceos modernos comenzaron a alcanzar tamaños enormes. B. cetoides medía entre 17 y 20 metros de longitud y pesaba más de 5,8 toneladas, mientras que B. isis medía entre 15 y 18 metros de longitud y pesaba casi 6,5 toneladas. Basilosaurus se distingue de otros géneros de basilosáuridos por su mayor tamaño corporal y sus vértebras torácicas posteriores, lumbares y caudales anteriores más alargadas. Basilosaurus no tiene las metapófisis orientadas verticalmente que se ven en su pariente más cercano, el basilosaurido conocido como Basiloterus. Basilosaurus se considera la mayor de las ballenas arqueocetas.
Cráneo[]
Los molares superiores e inferiores y los premolares del segundo al cuarto tienen doble raíz y corona alta. La cabeza de Basilosaurus no tenía espacio para un melón como las ballenas dentadas modernas, y el cerebro también era más pequeño en comparación. No se cree que tuvieran las capacidades de ecolocalización ni la dinámica social de los cetáceos actuales.
Un estudio de 2011 concluyó que el cráneo de Basilosaurus es asimétrico como el de las ballenas dentadas modernas y no, como se suponía anteriormente, simétrico como el de las ballenas barbadas y los artiodáctilos (que están estrechamente relacionados con los cetáceos). En las ballenas dentadas modernas, esta asimetría está asociada con la producción de sonidos de alta frecuencia y la ecolocalización, ninguna de las cuales se cree que haya estado presente en Basilosaurus. Esto probablemente evolucionó para detectar sonido bajo el agua, con una almohadilla grasa receptora de sonido en la mandíbula.
En el cráneo, el oído interno y medio están rodeados por una densa bulla timpánica. El sistema sinapomórfico de senos aéreos de los cetáceos está parcialmente presente en los basilosáuridos, incluidos los senos pterigoideo, peribular, maxilar y frontal. El hueso periótico, que rodea el oído interno, está parcialmente aislado. El canal mandibular es grande y está flanqueado lateralmente por una delgada pared ósea, el hueso panorámico o fenestra acústica. Estas características permitieron a los basilosaurios oír direccionalmente en el agua.
El oído de los basilosáuridos se deriva más que el de los arqueocetos anteriores, como los remingtonocétidos y los protocétidos, en el aislamiento acústico proporcionado por los senos llenos de aire insertados entre el oído y el cráneo. La oreja del basilosáurido, sin embargo, tenía un gran meato auditivo externo, fuertemente reducido en los cetáceos modernos, pero, aunque probablemente era funcional, pudo haber sido de poca utilidad bajo el agua.
Extremidades traseras[]
Un individuo de B. isis de 16 metros de longitud tenía extremidades traseras de 35 cm de largo con tarsos fusionados y solo tres dedos. El tamaño limitado de la extremidad y la ausencia de articulación con las vértebras sacras hacen que la función locomotora sea poco probable. El análisis ha demostrado que las extremidades reducidas podrían aducirse rápidamente entre sólo dos posiciones. Se han dado posibles usos para la estructura, como funciones corporales similares a las de un broche (compárese con la función de los espolones pélvicos, los últimos vestigios de las extremidades de ciertas serpientes modernas). Estas extremidades se habrían utilizado para guiar los largos cuerpos de los animales durante el apareamiento.
Columna vertebral y movimiento[]
En 2015 se encontró un esqueleto completo de Basilosaurus y se han realizado varios intentos de reconstruir la columna vertebral a partir de esqueletos parciales. Kellogg 1936 estimó un total de 58 vértebras, basándose en dos esqueletos parciales y no superpuestos de B. cetoides de Alabama. Fósiles más completos descubiertos en Egipto en la década de 1990 permitieron una estimación más precisa: la columna vertebral de B. isis ha sido reconstruida a partir de tres esqueletos superpuestos hasta un total de 70 vértebras con una fórmula vertebral interpretada como siete cervicales, 18 torácicas, 20 lumbares y sacra y 25 vértebras caudales. Se puede suponer que la fórmula vertebral de B. cetoides es la misma. Basilosaurus tiene una forma corporal anguiliforme (parecida a una anguila) debido al alargamiento del centro de las vértebras torácicas a través de las caudales anteriores. En vida, estas vértebras estaban llenas de médula y, debido a su mayor tamaño, esto las hacía flotar. Basilosaurus probablemente nadaba predominantemente en dos dimensiones en la superficie del mar, en contraste con el Dorudon más pequeño, que probablemente era un nadador tridimensional buceador. La anatomía esquelética de la cola sugiere que probablemente estaba presente una pequeña aleta, que habría ayudado únicamente al movimiento vertical.
Las vértebras torácicas, lumbares, sacras y caudales de tamaño similar implican que se movía de forma anguiliforme, pero predominantemente en el plano vertical. El paleontólogo Philip D. Gingerich teorizó que Basilosaurus también podría haberse movido hasta cierto punto de una manera anguiliforme horizontal muy extraña, algo completamente desconocido en los cetáceos modernos. Las vértebras parecen haber sido huecas y probablemente también llenas de líquido. Esto implicaría que Basilosaurus normalmente funcionaba sólo en dos dimensiones en la superficie del océano, en comparación con los hábitos tridimensionales de la mayoría de los otros cetáceos. A juzgar por la musculatura axial relativamente débil y los huesos gruesos de las extremidades, no se cree que Basilosaurus fuera capaz de nadar de manera sostenida o bucear profundamente, o de locomoción terrestre. Basilosaurus todavía tenía una articulación de codo en su aleta como una foca.
Paleobiología[]
Dieta[]
Las muelas de Basilosaurus conservan una morfología compleja y una oclusión funcional. El desgaste intenso de los dientes revela que primero se masticaba la comida y luego se tragaba. Los científicos pudieron estimar la fuerza de mordida de Basilosaurus isis analizando los huesos del cráneo con cicatrices de otra especie de ballena prehistórica, Dorudon, y concluyeron que podía ejercer una fuerza de mordida máxima de al menos 16.400 newtons y posiblemente podría superar los 20.000 newtons.
Los análisis del contenido del estómago de B. cetoides han demostrado que esta especie se alimentaba exclusivamente de peces y tiburones grandes, mientras que las marcas de mordeduras en los cráneos de los Dorudon juveniles se han comparado con la dentición de B. isis, lo que sugiere una diferencia dietética entre las dos especies. , similar al encontrado en diferentes poblaciones de orcas modernas. Probablemente era un depredador activo más que un carroñero. El descubrimiento de Dorudon juvenil en Wadi Al Hitan con distintivas marcas de mordeduras en sus cráneos indica que B. isis habría apuntado a los cráneos de sus víctimas para matar a sus presas y luego destrozó sus comidas, basándose en los restos desarticulados del Esqueletos de Dorudon. El hallazgo consolida aún más las teorías de que B. isis era el depredador ápice en su entorno que pudo haber cazado Dorudon recién nacido y juvenil en Wadi Al Hitan cuando las madres de este último vinieron a dar a luz. El contenido del estómago de un macho anciano de B. isis no sólo incluye Dorudon sino también el pez Pycnodus mokattamensis.
Paleoambiente[]
Basilosaurus habría sido el depredador ápice de su entorno. Vivió en el cálido ambiente tropical del Eoceno en áreas abundantes en pastos marinos, como Thalassodendron, Thalassia (también conocido como pasto tortuga) y Halodule. Habría coexistido con Dorudon parecido a un delfín, las ballenas Cynthiacetus y Basiloterus, el primitivo sirenio Protosiren, el primer elefante Moeritherium, la tortuga marina Puppigerus y muchos tiburones, como Galeocerdo alabamensis, Physogaleus, Otodus, Squatina prima, Striatolamia, Carcharocles sokolovi e Isurus praecursor.
Extinción[]
El registro fósil de Basilosaurus parece terminar entre 35 y 33,9 millones de años. La extinción de Basilosaurus coincide con el evento de extinción del Eoceno-Oligoceno que ocurrió hace 33,9 millones de años, que también resultó en la extinción de casi todos los demás arqueocetos. El evento se ha atribuido a actividad volcánica, impactos de meteoritos o un cambio repentino en el clima (como que el ambiente se enfríe), este último podría haber causado cambios en el océano al alterar la circulación oceánica, limitando así el número de presas para depredadores como Basilosaurus para alimentarse. Basilosaurus se extinguió sin dejar descendencia, junto con el resto de Archaeocetes. Después de su extinción, las nuevas corrientes y las surgencias oceánicas profundas crearon un nuevo entorno que favoreció la diversificación evolutiva de los cetáceos modernos (Neocetes), como las primeras ballenas dentadas y barbadas, a partir de arqueocetes más avanzados que evolucionaron los rasgos asociados con los Neocetes.