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Baryonyx (gr. "Garra pesada") es un género de dinosaurio terópodo espinosáurido que vivió hace entre 130 y 125 millones de años, en el Cretácico inferior en lo que hoy es Europa. El primer esqueleto fue descubierto en 1983 en Smokejack Clay Pit, de Surrey, Inglaterra, en sedimentos de la Formación Weald Clay, y se convirtió en el espécimen holotipo de Baryonyx walkeri, nombrado por los paleontólogos Alan J. Charig y Angela C. Milner en 1986. El nombre específico, walkeri, se refiere a su descubridor, el coleccionista aficionado de fósiles William J. Walker. El espécimen holotipo es uno de los esqueletos de terópodos más completos del Reino Unido (y sigue siendo el espinosáurido más completo), y su descubrimiento atrajo la atención de los medios. Los especímenes descubiertos posteriormente en otras partes del Reino Unido e Iberia también han sido asignados al género, aunque desde entonces muchos han sido trasladados a nuevos géneros.
Se estimó que el espécimen holotipo, que pudo no haber crecido completamente, medía entre 7,5 y 10 metros de longitud y pesaba entre 1,2 y 2 toneladas. Baryonyx tenía un hocico largo, bajo y estrecho, que ha sido comparado con el de un gavial. La punta del hocico se expandía hacia los lados en forma de roseta. Detrás de esto, la mandíbula superior tenía una muesca que encajaba en la mandíbula inferior (que se curvaba hacia arriba en la misma zona). Tenía una cresta triangular en la parte superior de los huesos nasales. Baryonyx tenía una gran cantidad de dientes cónicos finamente aserrados, con los dientes más grandes al frente. El cuello tenía forma de "S" y las espinas neurales de sus vértebras dorsales aumentaban de altura de adelante hacia atrás. Una columna neural alargada indica que pudo haber tenido una joroba o una cresta en el centro de la espalda. Tenía extremidades anteriores robustas, con la garra del mismo dedo índice que medía unos 31 cm de longitud.
Ahora reconocido como miembro de la familia Spinosauridae, las afinidades de Baryonyx eran oscuras cuando fue descubierto. Algunos investigadores han sugerido que Suchosaurus cultridens es un sinónimo mayor (siendo un nombre más antiguo) y que Suchomimus tenerensis pertenece al mismo género; los autores posteriores los han mantenido separados. Baryonyx fue el primer dinosaurio terópodo que se demostró que era piscívoro (comía peces), como lo demuestran las escamas de pescado en la región del estómago del espécimen holotipo. También pudo haber sido un depredador activo de presas más grandes y un carroñero, ya que también contenía huesos de un iguanodóntido juvenil. La criatura habría atrapado y procesado a su presa principalmente con sus extremidades anteriores y sus grandes garras. Baryonyx pudo haber tenido hábitos semiacuáticos y coexistir con otros dinosaurios terópodos, ornitópodos y saurópodos, así como con pterosaurios, cocodrilos, tortugas y peces, en un ambiente fluvial.
Historia y descubrimiento[]
En enero de 1983, el fontanero y coleccionista aficionado de fósiles William J. Walker exploró Smokejack Clay Pit, un pozo de arcilla en la Formación Weald Clay cerca de Ockley en Surrey, Inglaterra. Encontró una roca en la que descubrió una garra grande, pero después de reconstruirla en casa, se dio cuenta de que faltaba la punta de la garra. Walker regresó al mismo lugar del pozo unas semanas más tarde y encontró la pieza faltante después de buscar durante una hora. También encontró un hueso de falange y parte de una costilla. Posteriormente, el yerno de Walker llevó la garra al Museo de Historia Natural de Londres, donde fue examinada por los paleontólogos Alan J. Charig y Angela C. Milner, quienes la identificaron como perteneciente a un dinosaurio terópodo. Los paleontólogos encontraron más fragmentos de hueso en el lugar en febrero, pero el esqueleto completo no pudo ser recogido hasta mayo y junio debido a las condiciones climáticas en el pozo. Un equipo de ocho miembros del personal del museo y varios voluntarios excavó 2 toneladas de matriz de roca en 54 bloques durante un período de tres semanas. Walker donó la garra al museo y Ockley Brick Company (propietarios del pozo) donó el resto del esqueleto y proporcionó el equipo. La zona había sido explorada durante 200 años, pero antes no se habían encontrado restos similares.
La mayoría de los huesos recolectados estaban encerrados en nódulos de limolita rodeados de arena fina y limo, y el resto yacía en arcilla. Los huesos estaban desarticulados y esparcidos en un área de cinco por dos metros, pero la mayoría no estaban lejos de sus posiciones naturales. La posición de algunos huesos fue alterada por una excavadora y algunos fueron rotos por equipos mecánicos antes de ser recogidos. La preparación del ejemplar fue difícil debido a la dureza de la matriz de limolita y la presencia de siderita; Se intentó la preparación ácida, pero la mayor parte de la matriz se eliminó mecánicamente. Se necesitaron seis años de preparación casi constante para sacar todos los huesos de la roca y, al final, hubo que utilizar herramientas dentales y mazos de aire bajo un microscopio. El espécimen representa aproximadamente el 65% del esqueleto y consta de huesos parciales del cráneo, incluidos los premaxilares (primeros huesos de la mandíbula superior); el maxilar izquierdo (segundo hueso de la mandíbula superior); ambos huesos nasales; el lagrimal izquierdo; el prefrontal izquierdo; el postorbital izquierdo; el cráneo incluyendo el occipucio; ambos dentarios (los huesos frontales de la mandíbula inferior); varios huesos de la parte posterior de la mandíbula inferior; dientes; vértebras cervicales (cuello), dorsales (espalda) y caudales (cola); costillas; un esternón; ambas escápulas (omóplatos); ambos coracoides; ambos húmeros (huesos de la parte superior del brazo); el radio y el cúbito izquierdos (huesos del antebrazo); huesos de los dedos y unguales (huesos de las garras); huesos de la cadera; el extremo superior del fémur izquierdo (hueso del muslo) y el extremo inferior del derecho; peroné derecho (de la parte inferior de la pierna); y huesos del pie, incluido un ungual. El número de muestra original era BMNH R9951, pero luego se volvió a catalogar como NHMUK VP R9951.
En 1986, Charig y Milner nombraron un nuevo género y especie con el esqueleto como espécimen holotipo: Baryonyx walkeri. El nombre genérico deriva del griego antiguo; βαρύς (barys) significa "pesado" o "fuerte", y ὄνυξ (ónix) significa "garra" o "garra". El nombre específico honra a Walker, por descubrir el espécimen. En aquel momento, los autores no sabían si la gran garra pertenecía a la mano o al pie (como en los dromeosaurios, que entonces se suponía que era así). El dinosaurio había sido presentado a principios del mismo año durante una conferencia sobre sistemática de dinosaurios en Drumheller, Canadá. Debido al trabajo en curso sobre los huesos (el 70% ya estaba preparado en ese momento), llamaron a su artículo preliminar y prometieron una descripción más detallada en una fecha posterior. Baryonyx fue el primer terópodo grande del Cretácico Inferior encontrado en cualquier parte del mundo en ese momento. Antes del descubrimiento de Baryonyx, el último hallazgo significativo de terópodos en el Reino Unido fue Eustreptospondylus en 1871, y en una entrevista de 1986, Charig calificó a Baryonyx como "el mejor hallazgo del siglo" en Europa. Baryonyx apareció ampliamente en los medios internacionales y los periodistas lo apodaron "Garras" haciendo un juego de palabras con el título de la película Tiburón. Su descubrimiento fue el tema de un documental de la BBC de 1987, y un molde del esqueleto está montado en el Museo de Historia Natural de Londres. En 1997, Charig y Milner publicaron una monografía que describía en detalle el esqueleto holotipo. El espécimen holotipo sigue siendo el esqueleto de espinosáurido más completamente conocido.
Especímenes asignados[]
Posteriormente, fósiles de otras partes del Reino Unido e Iberia, en su mayoría dientes aislados, se han atribuido a Baryonyx o animales similares. A este género se han atribuido dientes y huesos aislados de la Isla de Wight, incluidos huesos de la mano reportados en 1998 y una vértebra reportada por los paleontólogos Steve Hutt y Penny Newbery en 2004. Un fragmento de maxilar procedente de La Rioja, España, fue atribuido a Baryonyx por los paleontólogos Luis I. Viera y José Angel Torres en 1995 (aunque el paleontólogo Thomas R. Holtz y sus colegas plantearon la posibilidad de que pudiera haber pertenecido a Suchomimus en 2004). En 1999, un diente postorbitario, escamoso, restos vertebrales, metacarpianos (huesos de la mano) y una falange del depósito de Salas de los Infantes en la provincia de Burgos, España, fueron atribuidos a un Baryonyx inmaduro (aunque algunos de estos elementos se desconocen en el holotipo) por la paleontóloga Carolina Fuentes Vidarte y colegas. También se ha sugerido que las huellas de dinosaurios cerca de Burgos pertenecen a Baryonyx o un terópodo similar.
En 2011, se atribuyó un espécimen (catalogado como ML1190 en el Museu da Lourinhã) de la Formación Papo Seco en Boca do Chapim, Portugal, con un dentario fragmentado, dientes, vértebras, costillas, huesos de la cadera, una escápula y un hueso de falange a Baryonyx por el paleontólogo Octávio Mateus y colegas, los restos ibéricos más completos del animal. Los elementos esqueléticos de este espécimen también están representados en el holotipo más completo (que era de tamaño similar), a excepción de las vértebras de la mitad del cuello. En 2018, el paleontólogo Thomas M. S. Arden y sus colegas descubrieron que el esqueleto portugués no pertenecía a Baryonyx, ya que la parte frontal de su hueso dentario no estaba muy volteada hacia arriba. Este espécimen fue la base del nuevo género Iberospinus por Mateus y Darío Estraviz-López en 2022. Restos de espinosáuridos adicionales de Iberia pueden pertenecer a taxones distintos de Baryonyx, como Vallibonavenatrix y Protathlitis, o pueden ser indeterminados.
En 2021, el paleontólogo Chris T. Barker y sus colegas describieron dos nuevos géneros de espinosáuridos de la Formación Wessex de la Isla de Wight, Ceratosuchops y Riparovenator (este último llamado R. milnerae en honor a Milner por sus contribuciones a la investigación de los espinosáuridos), y afirmaron que los espinosáuridos El material de allí que anteriormente se había atribuido al Baryonyx contemporáneo podría haber pertenecido a otros taxones. Estos especímenes habían sido asignados previamente a Baryonyx en un resumen de la conferencia de 2017. Barker y sus colegas afirmaron que el reconocimiento de los especímenes de la Formación Wessex como nuevos géneros hace que la presencia de Baryonyx allí sea ambigua y, por lo tanto, la mayor parte del material aislado previamente asignado del Supergrupo Wealden es indeterminado. Un estudio de 2023 de un diente aislado realizado por Barker y sus colegas encontró que este y otros dientes del Supergrupo Wealden que han sido previamente asignados a Baryonyx probablemente no pertenecen al género, según su morfología y edad.
Posibles sinónimos[]
En 2003, Milner señaló que algunos dientes en el Museo de Historia Natural previamente identificados como pertenecientes a los géneros Suchosaurus (el primer espinosáurido nombrado) y Megalosaurus probablemente pertenecían a Baryonyx. La especie tipo de Suchosaurus, S. cultridens, fue nombrada por el biólogo Richard Owen en 1841, basándose en los dientes descubiertos por el geólogo Gideon A. Mantell en Tilgate Forest, Sussex. Owen originalmente pensó que los dientes pertenecían a un cocodrilo; aún no había nombrado el grupo Dinosauria, lo que ocurrió al año siguiente. Una segunda especie, S. girardi, fue nombrada por el paleontólogo Henri Émile Sauvage en 1897, basándose en fragmentos de mandíbula y un diente de Boca do Chapim, Portugal. En 2007, el paleontólogo Éric Buffetaut consideró que los dientes de S. girardi eran muy similares a los de Baryonyx (y S. cultridens), excepto por el mayor desarrollo de las estrías de la corona del diente (o "costillas"; crestas longitudinales), lo que sugiere que los restos pertenecía al mismo género. Buffetaut estuvo de acuerdo con Milner en que los dientes de S. cultridens eran casi idénticos a los de B. walkeri, pero con una superficie más acanalada. El primer taxón podría ser un sinónimo mayor del segundo (ya que se publicó primero), dependiendo de si las diferencias se daban dentro de un taxón o entre diferentes. Según Buffetaut, dado que el espécimen holotipo de S. cultridens es un solo diente y el de B. walkeri es un esqueleto, sería más práctico conservar el nombre más nuevo. En 2011, Mateus y sus colegas coincidieron en que Suchosaurus estaba estrechamente relacionado con Baryonyx, pero consideraron a ambas especies en el antiguo género nomina dubia (nombres dudosos), ya que sus especímenes holotipo no se consideraban diagnósticos (carecían de características distintivas) y no podían equipararse definitivamente con otros taxones. Barker y sus colegas estuvieron de acuerdo con esto en 2023.
En 1997, Charig y Milner notaron que dos hocicos fragmentarios de espinosáuridos de la Formación Elrhaz de Níger (informados por el paleontólogo Philippe Taquet en 1984) eran lo suficientemente similares a Baryonyx que los consideraron pertenecer a una especie indeterminada del género (a pesar de su gran tamaño). edad geológica del Aptiano más joven). En 1998, estos fósiles se convirtieron en la base del género y especie Cristatusaurus lapparenti, nombrado por Taquet y el paleontólogo Dale Russell. El paleontólogo Paul Sereno y sus colegas nombraron al nuevo género y especie Suchomimus tenerensis más tarde en 1998, basándose en fósiles más completos de la Formación Elrhaz. En 2002, el paleontólogo alemán Hans-Dieter Sues y sus colegas propusieron que Suchomimus tenerensis era lo suficientemente similar a Baryonyx walkeri como para ser considerado una especie dentro del mismo género (como B. tenerensis), y que Suchomimus era idéntico a Cristatusaurus. Milner estuvo de acuerdo en que el material de Níger era indistinguible de Baryonyx en 2003. En un resumen de una conferencia de 2004, Hutt y Newberry apoyaron la sinonimia basada en una gran vértebra de terópodo de la Isla de Wight que atribuyeron a un animal estrechamente relacionado con Baryonyx y Suchomimus. Estudios posteriores han mantenido a Baryonyx y Suchomimus separados, mientras que se ha propuesto que Cristatusaurus sea un nomen dubium o posiblemente distinto de ambos. Un artículo de revisión de 2017 del paleontólogo Carlos Roberto A. Candeiro y sus colegas afirmaron que este debate estaba más en el ámbito de la semántica que de la ciencia, ya que en general se acepta que B. walkeri y S. tenerensis son especies distintas y relacionadas. Barker y sus colegas descubrieron que Suchomimus está más relacionado con los géneros británicos Riparovenator y Ceratosuchops que con Baryonyx en 2021.
Características[]
Se estima que Baryonyx medía entre 7,5 y 10 metros de longitud, 2,5 metros de altura de cadera y pesaba entre 1,2 y 2 toneladas. El hecho de que los elementos del cráneo y la columna vertebral del espécimen holotipo de B. walkeri (NHM R9951) no parezcan haberse coosificado (fusionado) sugiere que el individuo no había crecido completamente y que el animal maduro pudo haber sido mucho más grande. (como es el caso de algunos otros espinosáuridos). Por otro lado, el esternón fusionado del ejemplar indica que pudo haber sido maduro.
Cráneo[]
El cráneo de Baryonyx no se conoce por completo y gran parte de las porciones media y trasera no se conservan. Se estima que la longitud total del cráneo era de 91 a 95 cm, en comparación con la del género relacionado Suchomimus (que era un 20% más grande). Era alargado y los 17 cm frontales de los premaxilares formaban un hocico (tribuna) largo, estrecho y bajo con una superficie superior suavemente redondeada. Las narinas externas (fosas nasales óseas) eran largas, bajas y estaban ubicadas muy atrás de la punta del hocico. Los 13 cm frontales del hocico se expandieron hasta formar una "roseta terminal" espatulada (en forma de cuchara), una forma similar a la tribuna del gavial moderno. Los 7 cm frontales del margen inferior de los premaxilares estaban volteados hacia abajo (o en forma de gancho), mientras que los de la porción frontal de los maxilares estaban volteados hacia arriba. Esta morfología resultó en un margen sigmoideo o en forma de S de la fila de dientes inferior superior, en el que los dientes de la parte frontal del maxilar se proyectaban hacia adelante. El hocico era particularmente estrecho justo detrás de la roseta; esta zona recibió los grandes dientes de la mandíbula. El maxilar y el premaxilar de Baryonyx encajan en una articulación compleja, y el espacio resultante entre la mandíbula superior e inferior se conoce como muesca subrostral. Un premaxilar invertido y un margen inferior sigmoideo de la fila de dientes superior también estaban presentes en terópodos lejanamente relacionados como Dilophosaurus. El hocico tenía extensos agujeros (aberturas), que habrían sido salidas para vasos sanguíneos y nervios, y el maxilar parece haber albergado senos paranasales.
Baryonyx tenía un paladar secundario rudimentario, similar al de los cocodrilos pero a diferencia de la mayoría de los dinosaurios terópodos. Una superficie rugosa (ásperamente arrugada) sugiere la presencia de una almohadilla córnea en el paladar. Los huesos nasales estaban fusionados, lo que distinguía a Baryonyx de otros espinosáuridos, y había una cresta sagital sobre los ojos, en la línea media superior de los nasales. Esta cresta era triangular, estrecha y afilada en su parte frontal, y se distinguía de las de otros espinosáuridos por terminar hacia atrás en un proceso en forma de cruz. El hueso lagrimal delante del ojo parece haber formado un núcleo córneo similar a los vistos, por ejemplo, en Allosaurus, y se diferenciaba de otros espinosáuridos por ser sólido y casi triangular. El occipucio era estrecho, con los procesos paroccipital apuntando hacia afuera horizontalmente, y los procesos basipterigoideos estaban alargados, descendiendo muy por debajo del basioccipital (el hueso más inferior del occipucio). Sereno y sus colegas sugirieron que Charig y Milner habían identificado erróneamente algunos de los huesos del cráneo de Baryonyx, lo que resultó en que el occipucio se reconstruyera como demasiado profundo, y que el cráneo era probablemente tan bajo, largo y estrecho como el de Suchomimus. Los 14 cm frontales del dentario en la mandíbula se inclinaban hacia arriba, hacia la curva del hocico. El dentario era muy largo y poco profundo, con un surco meckeliano prominente en la cara interior. La sínfisis mandibular, donde se unían las dos mitades de la mandíbula inferior en la parte delantera, era especialmente corta. El resto de la mandíbula inferior era frágil; el tercio trasero era mucho más delgado que el delantero, con apariencia de cuchilla. La parte frontal del dentario se curvaba hacia afuera para acomodar los grandes dientes frontales, y esta área formaba la parte mandibular de la roseta. El dentario, al igual que el hocico, tenía muchos agujeros.
La mayoría de los dientes encontrados con el espécimen holotipo no estaban articulados con el cráneo; unos pocos permanecieron en la mandíbula superior, y la mandíbula inferior sólo llevaba pequeños dientes de reemplazo. Los dientes tenían forma de conos curvados, ligeramente aplanados lateralmente y su curvatura era casi uniforme. Las raíces eran muy largas y se estrechaban hacia su extremidad. Las carinas (bordes frontales y posteriores afilados) de los dientes estaban finamente dentadas con dentículos en la parte anterior y posterior, y se extendían a lo largo de la corona. Había entre seis y ocho dentículos por mm, un número mucho mayor que en terópodos de gran tamaño como Torvosaurus y Tyrannosaurus. Algunos de los dientes eran estriados, con seis a ocho crestas a lo largo de sus lados internos y esmalte de grano fino (capa más externa de los dientes), mientras que otros no tenían estrías; su presencia probablemente esté relacionada con la posición o la ontogenia (desarrollo durante el crecimiento). El lado interior de cada fila de dientes tenía una pared ósea. El número de dientes era grande en comparación con la mayoría de los otros terópodos, con seis a siete dientes en cada premaxilar y treinta y dos en cada dentario. Basado en el empaquetamiento más cercano y el tamaño más pequeño de los dientes dentarios en comparación con los de la longitud correspondiente del premaxilar, la diferencia entre el número de dientes en las mandíbulas superior e inferior parece haber sido más pronunciada que en otros terópodos. La roseta terminal en la mandíbula superior del holotipo tenía trece alvéolos dentales (alvéolos), seis en el lado izquierdo y siete en el lado derecho, lo que muestra asimetría en el recuento de dientes. Los primeros cuatro dientes superiores eran grandes (siendo el segundo y tercero los más grandes), mientras que el cuarto y quinto disminuyeron progresivamente de tamaño. El diámetro del más grande era el doble que el del más pequeño. Los primeros cuatro alvéolos del dentario (correspondientes a la punta de la mandíbula superior) eran los más grandes, siendo el resto de tamaño más regular. Entre los alvéolos había pequeñas placas interdentales subtriangulares.
Esqueleto postcraneal[]
Inicialmente se pensó que carecía de la curva sigmoidea típica de los terópodos, pero el cuello de Baryonyx parece haber formado una "S", aunque más recto que en otros terópodos. Las vértebras cervicales del cuello se estrecharon hacia la cabeza y se hicieron progresivamente más largas de adelante hacia atrás. Sus cigapófisis (las apófisis que conectaban las vértebras) eran planas y sus epípófisis (las apófisis a las que se unían los músculos del cuello) estaban bien desarrolladas. El eje (la segunda vértebra del cuello) era pequeño en relación con el tamaño del cráneo y tenía un hiposfeno bien desarrollado. Los arcos neurales de las vértebras cervicales no siempre estaban suturados al centro (los cuerpos de las vértebras), y las espinas neurales eran bajas y delgadas. Las costillas cervicales eran cortas, similares a las de los cocodrilos, y posiblemente se superponían un poco entre sí. Los centros de las vértebras dorsales de la espalda eran de tamaño similar. Como en otros terópodos, el esqueleto de Baryonyx mostraba neumáticaidad esquelética, reduciendo su peso a través de fenestras (aberturas) en los arcos neurales y pleurocelos (depresiones huecas) en los centros (principalmente cerca de las apófisis transversales). De adelante hacia atrás, las espinas neurales de las vértebras dorsales cambiaron de cortas y robustas a altas y anchas. Una espina neural dorsal aislada era moderadamente alargada y delgada, lo que indica que Baryonyx pudo haber tenido una joroba o cresta a lo largo del centro de su espalda (aunque incipientemente desarrollada en comparación con las de otros espinosáuridos). Baryonyx era único entre los espinosáuridos por tener una marcada constricción de lado a lado en una vértebra que pertenecía al sacro o al frente de la cola.
La coracoides se estrechaba hacia atrás cuando se veía de perfil y, de forma única entre los espinosáuridos, estaba conectada con la escápula en una articulación de clavija y muesca. Las escápulas eran robustas y los huesos de las extremidades anteriores eran cortos en relación al tamaño del animal, pero anchos y robustos. El húmero era corto y robusto, con sus extremos ampliamente expandidos y aplanados: el lado superior para la cresta deltopectoral y la inserción del músculo y el inferior para la articulación con el radio y el cúbito. El radio era corto, robusto y recto, y menos de la mitad de la longitud del húmero, mientras que el cúbito era un poco más largo. El cúbito tenía un olécranon poderoso y un extremo inferior expandido. Las manos tenían tres dedos; el primer dedo tenía una gran garra que medía unos 31 cm a lo largo de su curva en el espécimen holotipo. La garra se habría alargado en vida gracias a una vaina de queratina (cárnea). Aparte de su tamaño, las proporciones de la garra eran bastante típicas de un terópodo, es decir, era bilateralmente simétrica, ligeramente comprimida, suavemente redondeada y puntiaguda. Una ranura para la vaina corría a lo largo de la garra. Las otras garras de la mano eran mucho más pequeñas. El ilion (hueso principal de la cadera) de la pelvis tenía una cresta supracetabular prominente, una apófisis anterior delgada y expandida verticalmente, y una apófisis posterior larga y recta. El ilion también tenía una plataforma breve prominente y una arboleda profunda que miraba hacia abajo. El acetábulo (la cavidad del fémur) era largo de adelante hacia atrás. El isquion (hueso inferior y posterior de la cadera) tenía un proceso obturador bien desarrollado en la parte superior. El margen de la lámina púbica en el extremo inferior estaba girado hacia afuera y el pie púbico no estaba expandido. El fémur carecía de un surco en el cóndilo del peroné y, de forma única entre los espinosáuridos, el peroné tenía una fosa (depresión) del peroné muy poco profunda.
Clasificación[]
En su descripción original, Charig y Milner encontraron que Baryonyx era lo suficientemente único como para justificar una nueva familia de dinosaurios terópodos: Baryonychidae. Descubrieron que Baryonyx no se parecía a ningún otro grupo de terópodos y consideraron la posibilidad de que fuera un tecodont (un grupo de arcosaurios primitivos ahora considerado antinatural), debido a que tenía características aparentemente primitivas, pero notaron que la articulación del maxilar y el premaxilar era similar. a eso en Dilophosaurus. También notaron que los dos hocicos de Níger (que más tarde se convirtieron en la base de Cristatusaurus), asignados a la familia Spinosauridae por Taquet en 1984, parecían casi idénticos al de Baryonyx y en su lugar los refirieron a Baryonychidae. En 1988, el paleontólogo Gregory S. Paul estuvo de acuerdo con Taquet en que Spinosaurus, descrito en 1915 basándose en restos fragmentarios de Egipto que fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial, y Baryonyx eran similares y (debido a sus hocicos retorcidos) posiblemente dilofosaurios que sobrevivieron tardíamente. Buffetaut también apoyó esta relación en 1989. En 1990, Charig y Milner descartaron las afinidades espinosáuridas de Baryonyx, ya que no encontraron sus restos lo suficientemente similares. En 1997, estuvieron de acuerdo en que Baryonychidae y Spinosauridae estaban relacionados, pero no estuvieron de acuerdo en que el primer nombre debería convertirse en sinónimo del segundo, porque la integridad de Baryonyx en comparación con Spinosaurus lo convertía en un mejor género tipo para una familia, y porque no encontraron las similitudes entre los dos son bastante significativas. Holtz y sus colegas incluyeron a Baryonychidae como sinónimo de Spinosauridae en 2004.
Los descubrimientos de la década de 1990 arrojaron más luz sobre las relaciones de Baryonyx y sus parientes. En 1996, un hocico de Marruecos fue referido a Spinosaurus, y se nombraron Irritator y Angaturama de Brasil (los dos son posibles sinónimos). Cristatusaurus y Suchomimus fueron nombrados basándose en fósiles de Níger en 1998. En su descripción de Suchomimus, Sereno y sus colegas lo ubicaron junto con Baryonyx en la nueva subfamilia Baryonychinae dentro de Spinosauridae; Spinosaurus e Irritator fueron colocados en la subfamilia Spinosaurinae. Baryonychinae se distinguía por el tamaño pequeño y la mayor cantidad de dientes en el dentario detrás de la roseta terminal, las vértebras dorsales delanteras profundamente aquilladas y por tener dientes dentados. Spinosaurinae se distinguía por sus coronas de dientes rectas sin dientes, un primer diente pequeño en el premaxilar, un mayor espacio entre los dientes en las mandíbulas y posiblemente por tener sus fosas nasales colocadas más atrás y la presencia de una vela de columna neural profunda. También unieron a los espinosáuridos y sus parientes más cercanos en la superfamilia Spinosauroidea, pero en 2010, el paleontólogo Roger Benson lo consideró un sinónimo menor de Megalosauroidea (un nombre más antiguo). En un resumen de una conferencia de 2007, el paleontólogo Denver W. Fowler sugirió que, dado que Suchosaurus es el primer género nombrado de su grupo, los nombres de los clados Spinosauroidea, Spinosauridae y Baryonychinae deberían reemplazarse por Suchosauroidea, Suchosauridae y Suchosaurinae, independientemente de si se conserva el nombre Baryonyx. Un estudio de 2017 realizado por los paleontólogos Marcos A. F. Sales y Cesar L. Schultz encontró que el clado Baryonychinae no estaba bien sustentado, ya que los dientes dentados pueden ser un rasgo ancestral entre los espinosáuridos.
Evolución[]
Los espinosáuridos parecen haber estado muy extendidos desde el Barremiano hasta el Cenomaniano del período Cretácico, hace unos 130 a 95 millones de años, mientras que los restos de espinosáuridos más antiguos conocidos datan del Jurásico Medio. Compartían características como cráneos largos y estrechos parecidos a los de un cocodrilo; dientes subcirculares, con dentados finos o nulos; la roseta terminal del hocico; y un paladar secundario que los hacía más resistentes a la torsión. Por el contrario, la condición primitiva y típica de los terópodos era un hocico alto y estrecho con dientes en forma de cuchillas (zifodontos) con carinas dentadas. Las adaptaciones del cráneo de los espinosáuridos convergieron con las de los cocodrilos; Los primeros miembros de este último grupo tenían cráneos similares a los terópodos típicos, y luego desarrollaron hocicos alargados, dientes cónicos y paladares secundarios. Estas adaptaciones pueden haber sido el resultado de un cambio en la dieta de presas terrestres a peces. A diferencia de los cocodrilos, los esqueletos poscraneales de los espinosáuridos barioníquinos no parecen tener adaptaciones acuáticas. Sereno y sus colegas propusieron en 1998 que la gran garra del pulgar y las robustas extremidades anteriores de los espinosáuridos evolucionaron en el Jurásico Medio, antes del alargamiento del cráneo y otras adaptaciones relacionadas con el consumo de peces, ya que las características anteriores se comparten con sus parientes megalosáuridos. También sugirieron que los espinosaurinos y los barioníquinos divergieron antes de la era Barremiano del Cretácico inferior.
Se han propuesto varias teorías sobre la biogeografía de los espinosáuridos. Dado que Suchomimus estaba más estrechamente relacionado con Baryonyx (de Europa) que con Spinosaurus (aunque ese género también vivió en África), la distribución de los espinosáuridos no puede explicarse como una vicarianza resultante del rifting continental. Sereno y sus colegas propusieron que los espinosáuridos se distribuyeron inicialmente por el supercontinente Pangea, pero se dividieron con la apertura del mar de Tetis. Los espinosaurios habrían evolucionado entonces en el sur (África y Sudamérica: en Gondwana) y los barioniconos en el norte (Europa: en Laurasia), siendo Suchomimus el resultado de un único evento de dispersión de norte a sur. Buffetaut y el paleontólogo tunecino Mohamed Ouaja también sugirieron en 2002 que los barioníquinos podrían ser los antepasados de los espinosaurios, que parecen haber reemplazado a los primeros en África. Milner sugirió en 2003 que los espinosáuridos se originaron en Laurasia durante el Jurásico y se dispersaron a través del puente terrestre ibérico hacia Gondwana, donde irradiaron. En 2007, Buffetaut señaló que los estudios paleogeográficos habían demostrado que Iberia estaba cerca del norte de África durante el Cretácico inferior, lo que confirmaba la idea de Milner de que la región ibérica era un trampolín entre Europa y África, que está respaldada por la presencia de barionichinos. en Ibérica. Aún se desconoce la dirección de la dispersión entre Europa y África, y los descubrimientos posteriores de restos de espinosáuridos en Asia y posiblemente en Australia indican que pudo haber sido compleja.
Candeiro y sus colegas sugirieron en 2017 que los espinosáuridos del norte de Gondwana fueron reemplazados por otros depredadores, como los abelisaurios, ya que no se conocen fósiles de espinosáuridos definitivos posteriores al Cenomaniano en ningún lugar del mundo. Atribuyeron la desaparición de los espinosáuridos y otros cambios en la fauna de Gondwana a cambios en el medio ambiente, tal vez causados por transgresiones en el nivel del mar. Malafaia y sus colegas declararon en 2020 que Baryonyx sigue siendo el espinosáurido indiscutible más antiguo, aunque reconocieron que también se habían asignado provisionalmente restos más antiguos al grupo. Barker y sus colegas encontraron apoyo para un origen europeo de los espinosáuridos en 2021, con una expansión a Asia y Gondwana durante la primera mitad del Cretácico inferior. A diferencia de Sereno, estos autores sugirieron que hubo al menos dos eventos de dispersión desde Europa a África, que llevaron a Suchomimus y la parte africana de Spinosaurinae.
Paleobiología[]
Dieta y alimentación[]
En 1986, Charig y Milner sugirieron que su hocico alargado con muchos dientes finamente dentados indicaba que Baryonyx era piscívoro (comía peces), especulando que se agachaba en la orilla de un río y usaba su garra para sacar peces del agua con garfios (similar a los osos grizzly modernos). Dos años antes, Taquet señaló que los hocicos de los espinosáuridos de Níger eran similares a los del gavial moderno y sugirió un comportamiento similar al de las garzas o las cigüeñas. En 1987, el biólogo Andrew Kitchener cuestionó el comportamiento piscívoro de Baryonyx y sugirió que habría sido un carroñero, usando su largo cuello para alimentarse del suelo, sus garras para romper un cadáver y su largo hocico (con las fosas nasales muy atrás). para respirar) para investigar la cavidad corporal. Kitchener argumentó que las mandíbulas y los dientes de Baryonyx eran demasiado débiles para matar a otros dinosaurios y demasiado pesados para pescar, con demasiadas adaptaciones para la piscivoría. Según el paleontólogo Robin E. H. Reid, un cadáver carroñero habría sido destrozado por su depredador y los animales grandes capaces de hacerlo, como los osos grizzly, también son capaces de pescar (al menos en aguas poco profundas).
En 1997, Charig y Milner demostraron evidencia dietética directa en la región del estómago del holotipo de B. walkeri. Contenía la primera evidencia de piscivoría en un dinosaurio terópodo, escamas y dientes grabados con ácido del pez común Scheenstia mantelli (entonces clasificado en el género Lepidotes) y huesos desgastados o grabados de un iguanodóntido joven. También presentaron evidencia circunstancial de piscivoría, como adaptaciones similares a las de los cocodrilos para atrapar y tragar presas: mandíbulas largas y estrechas con su "roseta terminal", similar a la de un gavial, y la punta y la muesca del hocico hacia abajo. En su opinión, estas adaptaciones sugerían que Baryonyx habría capturado peces de tamaño pequeño a mediano a la manera de un cocodrilo: agarrándolos con la muesca del hocico (dando a los dientes una "función punzante"), inclinando la cabeza hacia atrás y tragándolos de cabeza. Los peces más grandes se partían con las garras. El hecho de que los dientes de la mandíbula inferior fueran más pequeños, más apiñados y numerosos que los de la mandíbula superior puede haber ayudado al animal a agarrar la comida. Charig y Milner sostuvieron que Baryonyx habría comido principalmente pescado (aunque también habría sido un depredador activo y un carroñero oportunista), pero no estaba equipado para ser un macrodepredador como Allosaurus. Sugirieron que Baryonyx usaba principalmente sus extremidades anteriores y sus grandes garras para atrapar, matar y destrozar presas más grandes. También se encontró con el espécimen un aparente gastrolito (piedra de molleja). El paleontólogo alemán Oliver Wings sugirió en 2007 que el bajo número de piedras encontradas en terópodos como Baryonyx y Allosaurus podrían haber sido ingeridas por accidente. En 2004, una vértebra del cuello de un pterosaurio de Brasil con un diente de espinosáurido incrustado, reportada por Buffetaut y sus colegas, confirmó que estos últimos no eran exclusivamente piscívoros.
Un estudio de la teoría del haz de 2005 realizado por el paleontólogo François Therrien y sus colegas no pudo reconstruir los perfiles de fuerza de Baryonyx, pero encontró que el Suchomimus relacionado habría usado la parte frontal de sus mandíbulas para capturar presas, y sugirió que las mandíbulas de los espinosáuridos estaban adaptadas. para cazar presas terrestres más pequeñas además de peces. Imaginaron que los espinosáuridos podrían haber capturado presas más pequeñas con la roseta de dientes en la parte frontal de las mandíbulas y terminarlas agitándolas. En cambio, las presas más grandes habrían sido capturadas y asesinadas con sus extremidades anteriores en lugar de con su mordisco, ya que sus cráneos no serían capaces de resistir la tensión de flexión. También coincidieron en que los dientes cónicos de los espinosáuridos estaban bien desarrollados para empalar y sujetar presas, y su forma les permitía soportar cargas de flexión desde todas las direcciones. Un análisis de elementos finitos de hocicos escaneados por tomografía computarizada realizado en 2007 por la paleontóloga Emily J. Rayfield y sus colegas indicó que la biomecánica de Baryonyx era más similar a la del gavial y diferente a la del caimán americano y los terópodos más convencionales, lo que respalda una dieta piscívora para espinosáuridos. Su paladar secundario les ayudaba a resistir la flexión y torsión de sus hocicos tubulares. Un estudio de teoría del haz de 2013 realizado por los paleontólogos Andrew R. Cuff y Rayfield comparó la biomecánica de los hocicos de espinosáuridos escaneados por tomografía computarizada con los de los cocodrilos existentes, y encontró que los hocicos de Baryonyx y Spinosaurus eran similares en su resistencia a la flexión y la torsión. Se descubrió que Baryonyx tenía una resistencia relativamente alta en el hocico a la flexión dorsoventral en comparación con Spinosaurus y el gavial. Los autores concluyeron (a diferencia del estudio de 2007) que Baryonyx se desempeñó de manera diferente que el gavial; Los espinosáuridos no eran piscívoros exclusivos y su dieta estaba determinada por su tamaño individual.
En un resumen de una conferencia de 2014, el paleontólogo Danny Anduza y Fowler señalaron que los osos grizzly no pescan con garfio fuera del agua como se sugirió para Baryonyx, y también descartó que el dinosaurio no hubiera lanzado su cabeza como las garzas, ya que los cuellos de los espinosáuridos no tenían una fuerte curva en "S" y sus ojos no estaban bien posicionados para la visión binocular. En cambio, sugirieron que las mandíbulas habrían hecho movimientos laterales para atrapar peces, como el gavial, con las garras probablemente utilizadas para pisotear y empalar peces grandes, después de lo cual los manipularon con sus mandíbulas, de una manera similar a los osos pardos y a los pescadores. gatos. No encontraron que los dientes de los espinosáuridos fueran adecuados para desmembrar presas, debido a su falta de dientes, y sugirieron que se habrían tragado la presa entera (aunque señalaron que también podrían haber usado sus garras para desmembrar).
Un estudio de 2016 realizado por el paleontólogo Christophe Hendrickx y sus colegas encontró que los espinosaurios adultos podían desplazar sus ramas mandibulares (mitades de la mandíbula inferior) hacia los lados cuando la mandíbula estaba deprimida, lo que permitía ensanchar la faringe (abertura que conecta la boca con el esófago). Esta articulación de la mandíbula es similar a la que se observa en los pterosaurios y los pelícanos actuales, y también habría permitido a los espinosáuridos tragar presas grandes, como peces y otros animales. También informaron que se encontraron algunos posibles fósiles portugueses de Baryonyx asociados con dientes aislados de Iguanodon, y los enumeraron junto con otras asociaciones similares como apoyo al comportamiento alimentario oportunista en los espinosaurios. Otro estudio de 2016 realizado por el paleontólogo Romain Vullo y sus colegas encontró que las mandíbulas de los espinosáuridos eran convergentes con las de los congrios lucios; Estos peces también tienen mandíbulas comprimidas de lado a lado (mientras que las mandíbulas de los cocodrilos están comprimidas de arriba a abajo), un hocico alargado con una "roseta terminal" que tiene dientes agrandados y una muesca detrás de la roseta con dientes más pequeños. Estas mandíbulas probablemente evolucionaron para agarrar presas en ambientes acuáticos con poca luz y pueden haber ayudado en la detección de presas.
Un estudio de 2023 realizado por Barker y sus colegas basado en tomografías computarizadas de las cajas del cerebro de Baryonyx y Ceratosuchops encontró que la anatomía cerebral de estas baryoniquinas era similar a la de otros terópodos no maniraptoriformes. Sus capacidades neurosensoriales, como la audición y el olfato (sentido del olfato), no eran excepcionales, y su estabilización de la mirada estaba menos desarrollada que la de los espinosaurios, por lo que sus adaptaciones conductuales probablemente eran comparables a las de otros terópodos terrestres de gran tamaño. Esto sugiere que su transición de hipercarnívoros terrestres a “generalistas” semiacuáticos durante su evolución no requirió modificaciones sustanciales de su cerebro y sus sistemas sensoriales. Esto podría significar que los espinosáuridos estaban preadaptados para la detección y captura de presas acuáticas, o que su transición a estilos de vida semiacuáticos solo requirió modificaciones en los huesos asociados con la boca. Sus valores de cociente de encefalización de reptiles implican que la capacidad cognitiva y la sofisticación conductual de los barioníquinos no se desviaron mucho de la de otros terópodos basales.
Movimiento y hábitos semiacuáticos[]
En su descripción original, Charig y Milner no consideraban que Baryonyx fuera acuático (debido a que sus fosas nasales estaban a los lados del hocico, lejos de la punta, y a la forma del esqueleto poscraneal), pero pensaban que era capaz de nadando, como la mayoría de los vertebrados terrestres. Especularon que el cráneo alargado, el cuello largo y el húmero fuerte de Baryonyx indicaban que el animal era un cuadrúpedo facultativo, único entre los terópodos. En su artículo de 1997 no encontraron soporte esquelético para esto, pero sostuvieron que las extremidades anteriores habrían sido lo suficientemente fuertes para una postura cuadrúpeda y probablemente habría atrapado presas acuáticas mientras se agachaba (o a cuatro patas) cerca (o en) el agua. Una redescripción de Spinosaurus realizada en 2014 por el paleontólogo Nizar Ibrahim y sus colegas basada en nuevos restos sugirió que era un cuadrúpedo, según su centro de masa corporal anterior. Los autores encontraron poco probable que Baryonyx fuera cuadrúpedo, ya que las piernas más conocidas del pariente cercano Suchomimus no soportaban esta postura.
En 2017, los paleontólogos David E. Hone y Holtz plantearon la hipótesis de que las crestas de la cabeza de los espinosáuridos probablemente se utilizaban para exhibiciones sexuales o de amenaza. Los autores también señalaron que (al igual que otros terópodos) no había razón para creer que las extremidades anteriores de Baryonyx pudieran pronarse (cruzando el radio y el cúbito del antebrazo para girar la mano) y, por lo tanto, poder descansar. o caminar sobre sus palmas. Puede haber sido posible descansar o utilizar las extremidades anteriores para la locomoción (como lo indican las huellas de un terópodo en reposo), pero si esta fuera la norma, las extremidades anteriores probablemente habrían mostrado adaptaciones para esto. Hone y Holtz sugirieron además que las extremidades anteriores de los espinosáuridos no parecen óptimas para atrapar presas, sino que parecen similares a las extremidades anteriores de los animales excavadores. Sugirieron que la capacidad de cavar habría sido útil al excavar nidos, cavar en busca de agua o para alcanzar algunos tipos de presas. Hone y Holtz también creían que los espinosáuridos habrían vadeado y sumergido en agua en lugar de sumergirse, debido a su escasez de adaptaciones acuáticas.
Un estudio de 2010 realizado por el paleontólogo Romain Amiot y sus colegas propuso que los espinosáuridos eran semiacuáticos, basándose en la composición de isótopos de oxígeno de los dientes de espinosáuridos de todo el mundo en comparación con la de otros terópodos y animales existentes. Los espinosáuridos probablemente pasaban gran parte del día en el agua, como los cocodrilos y los hipopótamos, y tenían una dieta similar a los primeros; ambos eran depredadores oportunistas. Dado que la mayoría de los espinosáuridos no parecen tener adaptaciones anatómicas para un estilo de vida acuático, los autores propusieron que la inmersión en agua era un medio de termorregulación similar al de los cocodrilos y los hipopótamos. Es posible que los espinosáuridos también hayan recurrido a hábitats acuáticos y a la piscivoría para evitar la competencia con terópodos grandes y más terrestres. En 2016, Sales y sus colegas examinaron estadísticamente la distribución fósil de espinosáuridos, abelisáuridos y carcarodontosáuridos, y concluyeron que los espinosáuridos tenían el mayor apoyo para la asociación con paleoambientes costeros. Los espinosáuridos también parecen haber habitado ambientes interiores (donde su distribución es comparable a la de los carcarodontosáuridos), lo que indica que pueden haber sido más generalistas de lo que generalmente se piensa.
Sales y Schultz coincidieron en 2017 en que los espinosáuridos eran semiacuáticos y parcialmente piscívoros, basándose en características del cráneo como dientes cónicos, hocicos comprimidos de lado a lado y fosas nasales retraídas. Interpretaron el hecho de que los datos histológicos indicaran que algunos espinosáuridos eran más terrestres que otros como un reflejo de la división del nicho ecológico entre ellos. Como algunos espinosáuridos tienen fosas nasales más pequeñas que otros, sus capacidades olfativas eran presumiblemente menores, como en los animales piscívoros modernos, y es posible que en su lugar hayan utilizado otros sentidos (como la visión y la mecanorrecepción) cuando cazaban peces. El olfato puede haber sido más útil para los espinosáuridos que también se alimentaban de presas terrestres, como las barioníquinas. Un estudio de 2022 realizado por el paleontólogo Matteo Fabbri y sus colegas reveló que Baryonyx poseía huesos densos que le habrían permitido sumergirse bajo el agua. Esta misma adaptación se reveló en Spinosaurus relacionado, y se cree que eran recolectores subacuáticos que se sumergían tras presas acuáticas, mientras que Suchomimus estaba mejor adaptado a un estilo de vida sin buceo en comparación, según el análisis proporcionado. Este descubrimiento también muestra los estilos de vida únicos y ecológicamente dispares que tenían los espinosáuridos, con más géneros de huesos huecos que preferían cazar en aguas menos profundas.
Paleoecología[]
La Formación Weald Clay está formada por sedimentos de edad Hauteriviano (Lower Weald Clay) a Barremian (Upper Weald Clay), de entre 130 y 125 millones de años. El ejemplar original de Baryonyx se encontró en este último, en arcilla que representa aguas tranquilas no marinas, que se ha interpretado como un ambiente fluvial o de marisma con aguas poco profundas, lagunas y marismas. Durante el Cretácico Inferior, el área de Weald en Surrey, Sussex y Kent estaba parcialmente cubierta por el gran lago Wealden, de agua dulce a salobre. Dos grandes ríos drenaron la zona norte (donde ahora se encuentra Londres), desembocando en el lago a través de un delta fluvial; la cuenca anglo-parisina estaba en el sur. Su clima era subtropical, similar al de la actual región mediterránea. Dado que Smokejack Clay Pit consta de diferentes niveles estratigráficos, los taxones fósiles encontrados allí no son necesariamente contemporáneos. Los dinosaurios de la localidad incluyen los ornitópodos Mantellisaurus, Iguanodon y pequeños saurópodos. Otros vertebrados de Weald Clay incluyen cocodrilos, pterosaurios, lagartos (como Dorsetisaurus), anfibios, tiburones (como Hybodus) y peces óseos (incluido Scheenstia). Se han identificado miembros de diez órdenes de insectos, incluidos Valditermes, Archisphex y Pterinoblattina. Otros invertebrados incluyen ostrácodos, isópodos, conchostracanos y bivalvos. Las plantas Weichselia y la herbácea acuática Bevhalstia eran comunes. Otras plantas encontradas incluyen helechos, colas de caballo, musgos y coníferas.
Otros dinosaurios de la Formación Wessex de la Isla de Wight donde pudo haber ocurrido Baryonyx incluyen los terópodos Riparovenator, Ceratosuchops, Neovenator, Eotyrannus, Aristosuchus, Thecocoelurus, Calamospondylus y Ornithodesmus; los ornitópodos Iguanodon, Hypsilophodon y Valdosaurus; los saurópodos Ornithopsis, Eucamerotus y Chondrosteosaurus; y el anquilosaurio Polacanthus. Barker y sus colegas declararon en 2021 que la identificación de los dos espinosáuridos adicionales del supergrupo Wealden, Riparovenator y Ceratosuchops, tiene implicaciones para una posible separación ecológica dentro de Spinosauridae si estos y Baryonyx fueran contemporáneos e interactuaran. Advirtieron que es posible que las formaciones Upper Weald Clay y Wessex y los espinosáuridos conocidos de ellas estuvieran separados en el tiempo y la distancia.
En general, se piensa que los grandes depredadores se encuentran con una pequeña diversidad taxonómica en cualquier área debido a demandas ecológicas; sin embargo, muchos conjuntos mesozoicos incluyen dos o más terópodos simpátricos que eran comparables en tamaño y morfología, y este también parece haber sido el caso de los espinosáuridos. Barker y sus colegas sugirieron que la alta diversidad dentro de Spinosauridae en un área determinada puede haber sido el resultado de circunstancias ambientales que beneficiaban su nicho. Si bien en general se ha asumido que sólo los rasgos anatómicos identificables relacionados con la partición de recursos permitían la coexistencia de grandes terópodos, Barker y sus colegas observaron que esto no impide que taxones similares y estrechamente relacionados puedan coexistir y superponerse en requisitos ecológicos. La posible partición de nichos podría ser en el tiempo (estacional o diaria), en el espacio (entre hábitats en los mismos ecosistemas) o dependiendo de las condiciones, y también podrían haber estado separados por su elección de hábitat dentro de sus regiones (que puede haber variado en clima).
Tafonomía[]
Charig y Milner presentaron un posible escenario que explica la tafonomía (cambios durante la descomposición y fosilización) del espécimen holotipo de B. walkeri. Los sedimentos de grano fino alrededor del esqueleto y el hecho de que los huesos se encontraron muy juntos (elementos del cráneo y las extremidades anteriores en un extremo del área de excavación y la pelvis y los elementos de las extremidades posteriores en el otro), indican que el ambiente era tranquilo. en el momento de la deposición, y las corrientes de agua no arrastraron el cadáver muy lejos, posiblemente porque el agua era poco profunda. La zona donde murió el ejemplar parece haber sido apta para un animal piscívoro. Es posible que haya pescado y haya buscado comida en la llanura de barro, quedando atascado antes de morir y ser enterrado. Dado que los huesos están bien conservados y no tenían marcas de roídos, el cadáver parece no haber sido tocado por los carroñeros (lo que sugiere que fue rápidamente cubierto por sedimento).
La desarticulación de los huesos puede haber sido el resultado de la descomposición de los tejidos blandos. Partes del esqueleto parecen haberse erosionado en diferentes grados, tal vez porque los niveles del agua cambiaron o los sedimentos se desplazaron (exponiendo partes del esqueleto). Los huesos de la cintura y las extremidades, el dentario y una costilla se rompieron antes de la fosilización, tal vez por el pisoteo de animales grandes mientras estaban enterrados. La mayor parte de la cola parece haberse perdido antes de la fosilización, tal vez debido a que la carroñeron o porque se pudrió y se fue flotando. La orientación de los huesos indica que el cadáver yacía boca arriba (quizás ligeramente inclinado hacia la izquierda, con el lado derecho hacia arriba), lo que puede explicar por qué todos los dientes inferiores se habían caído de sus alvéolos y algunos dientes superiores todavía estaban en su lugar.