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Barosaurus (gr. "Lagarto pesado") es un género de dinosaurio saurópodo diplodócido que vivió hace entre 152 y 150 millones de años, en el Jurásico superior en lo que hoy es Norteamérica. Era un animal gigante, herbívoro, de cola larga y cuello largo, estrechamente relacionado con el más familiar Diplodocus. Se han encontrado restos en la Formación Morrison del período Jurásico superior de Utah y Dakota del Sur. Está presente en las zonas estratigráficas 2 a 5.
El término compuesto Barosaurus proviene de las palabras griegas barys (βαρυς) que significa "pesado" y sauros (σαυρος) que significa "lagarto", por lo tanto "lagarto pesado".
Características[]
Barosaurus era un animal enorme, y algunos adultos medían entre 25 y 27 metros de longitud y pesaban entre 12 y 20 toneladas. Según Mike Taylor, la vértebra BYU 9024 de 1,37 metros de largo, previamente identificada como parte del individuo tipo de Supersaurus vivianae, en realidad puede pertenecer a Barosaurus. Sugirió que, interpretada como perteneciente a Barosaurus, la vértebra sugiere un animal que medía 48 metros de largo y alrededor de 66 toneladas de peso, lo que lo convertía en uno de los dinosaurios más grandes conocidos, con una longitud de cuello de al menos 15 metros. En 2020, Molina-Pérez y Larramendi estimaron que era un poco menor, 45 metros y 60 toneladas. Sin embargo, la investigación presentada por Brian Curtice en la conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados ha respaldado la interpretación anterior de BYU 9024 como una vértebra de Supersaurus. Barosaurus tenía proporciones diferentes a las de su pariente cercano Diplodocus, con un cuello más largo y una cola más corta, pero tenía aproximadamente la misma longitud en general. Era más largo que Apatosaurus, pero su esqueleto era menos robusto.
Los cráneos de saurópodos rara vez se conservan y los científicos aún tienen que descubrir un cráneo de Barosaurus. Los diplodócidos emparentados como Apatosaurus y Diplodocus tenían cráneos largos y bajos con dientes en forma de clavija confinados al frente de las mandíbulas.
La mayoría de las características esqueléticas distintivas de Barosaurus estaban en las vértebras, aunque nunca se ha encontrado una columna vertebral completa. Diplodocus y Apatosaurus tenían 15 vértebras cervicales (cuello) y 10 dorsales (tronco), mientras que Barosaurus tenía sólo 9 dorsales. Es posible que una dorsal se haya convertido en una vértebra cervical, para un total de 16 vértebras en el cuello. Los cervicales de Barosaurus eran similares a los de Diplodocus, pero algunos eran hasta un 50% más largos. Las espinas neurales que sobresalían de la parte superior de las vértebras no eran tan altas ni tan complejas en Barosaurus como lo eran en Diplodocus. En contraste con las vértebras del cuello, Barosaurus tenía vértebras caudales (cola) más cortas que las del Diplodocus, lo que resultaba en una cola más corta. Los huesos en forma de galón que recubren la parte inferior de la cola estaban bifurcados y tenían una punta delantera prominente, muy parecida a Diplodocus, estrechamente relacionado. La cola probablemente terminaba en un largo latigazo, muy parecido a Apatosaurus, Diplodocus y otros diplodócidos, algunos de los cuales tenían hasta 80 vértebras en la cola.
Los huesos de las extremidades de Barosaurus eran prácticamente indistinguibles de los de Diplodocus. Ambos eran cuadrúpedos, con extremidades columnares adaptadas para soportar la enorme masa de los animales. Barosaurus tenía extremidades anteriores proporcionalmente más largas que otros diplodócidos, aunque todavía eran más cortas que la mayoría de los otros grupos de saurópodos. Había un solo hueso del carpo en la muñeca y los metacarpianos eran más delgados que los de Diplodocus. Los pies de Barosaurus nunca han sido descubiertos, pero al igual que otros saurópodos, habrían sido digitígrados, con sus cuatro pies cada uno con cinco dedos pequeños. Una garra grande adornaba el dedo interior de la mano (antepié), mientras que garras más pequeñas inclinaban los tres dedos interiores del pie (posterior).
Clasificación y sistemática[]
Barosaurus es un miembro de la familia de saurópodos Diplodocidae y, a veces, se ubica con Diplodocus en la subfamilia Diplodocinae. Los diplodócidos se caracterizan por tener colas largas con más de 70 vértebras, extremidades anteriores más cortas que otros saurópodos y numerosas características del cráneo. Los diplodocinos como Barosaurus y Diplodocus tienen constituciones más delgadas y cuellos y colas más largos que los apatosaurios, la otra subfamilia de diplodócidos.
La sistemática (relaciones evolutivas) de Diplodocidae está cada vez mejor establecida. Diplodocus ha sido considerado durante mucho tiempo como el pariente más cercano de Barosaurus. Barosaurus es monoespecífico y contiene sólo la especie tipo, B. lentus, mientras que al menos tres especies pertenecen al género Diplodocus. Muchos paleontólogos consideran que otro género de diplodócidos, Seismosaurus, es un sinónimo menor de Diplodocus como una posible cuarta especie. Tornieria (anteriormente "Barosaurus" africanus) y Australodocus de los famosos lechos Formación Tendaguru de Tanzania en el este de África también han sido clasificados como diplodocinos. Con sus vértebras del cuello alargadas, Tornieria puede haber estado particularmente estrechamente relacionada con Barosaurus. La otra subfamilia de diplodócidos es Apatosaurinae, que incluye Apatosaurus y Supersaurus. Algunos consideran que el género temprano Suuwassea es un apatosaurino, mientras que otros lo consideran un miembro basal de la superfamilia Diplodocoidea. Los fósiles de diplodócidos se encuentran en Norteamérica, Europa y África. Dentro de Diplodocoidea están relacionadas más lejanamente las familias Dicraeosauridae y Rebbachisauridae, que se encuentran sólo en los continentes del sur.
Descubrimiento, denominación e historia[]
Los primeros restos de Barosaurus fueron descubiertos en la Formación Morrison de Dakota del Sur por la Sra. Isabella R. Ellerman, directora de correos de Postville, y excavados por Othniel Charles Marsh y John Bell Hatcher de la Universidad de Yale en 1889. En ese momento sólo se recuperaron seis vértebras de la cola. , formando el espécimen tipo (YPM 429) de una nueva especie, a la que Marsh denominó Barosaurus lentus, de las palabras griegas clásicas βαρυς (barys) ("pesado") y σαυρος (sauros) ("lagarto"), y la palabra latina lentus. ("lento"). El resto del espécimen tipo quedó en el suelo bajo la protección de la propietaria, Rachel Hatch, hasta que fue recogido nueve años después, en 1898, por el asistente de Marsh, George Reber Wieland. Estos nuevos restos consistían en vértebras, costillas y huesos de extremidades. En 1896 Marsh había colocado a Barosaurus en Atlantosauridae; en 1898 fue clasificado por él como diplodócido por primera vez. En su último artículo publicado antes de su muerte, Marsh nombró dos metatarsianos más pequeños encontrados por Wieland como una segunda especie, Barosaurus affinis, pero durante mucho tiempo se ha considerado un sinónimo menor de B. lentus.
Después del cambio de siglo XX, el Museo Carnegie de Historia Natural de Pittsburgh envió al cazador de fósiles Earl Douglass a Utah para excavar la Cantera Carnegie en el área ahora conocida como Monumento Nacional de los Dinosaurios. En 1912 se recolectaron cuatro vértebras del cuello, cada una de 1 metro de largo, cerca de un espécimen de Diplodocus, pero unos años más tarde, William Jacob Holland se dio cuenta de que pertenecían a una especie diferente. Mientras tanto, el espécimen tipo de Barosaurus finalmente se preparó en Yale en el invierno de 1917 y fue descrito completamente por Richard Swann Lull en 1919. Basándose en la descripción de Lull, Holland refirió las vértebras (CM 1198), junto con un segundo esqueleto parcial encontrado. por Douglass en 1918 (CM 11984), a Barosaurus. Este segundo espécimen de Carnegie permanece en la pared de roca del Monumento Nacional de los Dinosaurios y no estuvo completamente preparado hasta la década de 1980.
El espécimen más completo de Barosaurus lentus fue excavado en la Cantera Carnegie en 1923 por Douglass, que ahora trabaja para la Universidad de Utah después de la muerte del fundador de US Steel, Andrew Carnegie, quien había estado financiando el trabajo anterior de Douglass en Pittsburgh. El material de este espécimen se distribuyó originalmente en tres instituciones. La mayoría de las vértebras posteriores, las costillas, la pelvis, las extremidades posteriores y la mayor parte de la cola permanecieron en la Universidad de Utah, mientras que las vértebras del cuello, algunas vértebras posteriores, la cintura escapular y las extremidades anteriores se enviaron al Museo Nacional de Historia Natural en Washington D.C. y una pequeña sección de las vértebras de la cola terminó en el Museo Carnegie de Pittsburgh. Sin embargo, en 1929 Barnum Brown dispuso que todo el material fuera enviado al Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York, donde permanece hoy. Un molde de este espécimen (AMNH 6341) fue montado polémicamente en el vestíbulo del Museo Americano, levantándose para defender a sus crías (AMNH 7530, ahora clasificadas como Kaatedocus siberi) del ataque de un Allosaurus.
Más recientemente, se recuperaron más vértebras y una pelvis en Dakota del Sur. Este material (SDSM 25210 y 25331) está almacenado en la colección de la Escuela de Minas y Tecnología de Dakota del Sur en Rapid City.
Darren Naish ha notado un error común en los libros de finales del siglo XX al representar a Barosaurus como una especie de saurópodo de cola corta parecido a un braquiosaurio con rafes en el cuello y el cuerpo y, a menudo, curvando la mitad superior de su cuello hacia abajo en forma de "U", citándolo como un ejemplo de meme de paleoarte. Esto se originó con un dibujo de Robert Bakker en un artículo de 1968, en el que dos Barosaurus parecían tener colas cortas debido a una mezcla de escorzos y uno oscureciendo al otro.
En 2007, el paleontólogo David Evans volaba a las Badlands de Estados Unidos cuando descubrió una referencia a un esqueleto de Barosaurus (ROM 3670) en la colección del Museo Real de Ontario en Toronto, donde recientemente se había convertido en curador. Earl Douglass había excavado este espécimen en Carnegie Quarry a principios del siglo XX; el ROM lo adquirió en un intercambio de 1962 con el Museo Carnegie. El espécimen nunca fue exhibido y permaneció almacenado hasta su redescubrimiento por David Evans 45 años después. Regresó a Toronto y buscó en las áreas de almacenamiento y encontró muchos fragmentos, grandes y pequeños, del esqueleto. Ahora es una pieza central de la exhibición de dinosaurios del ROM, en las Galerías James y Louise Temerty de la Era de los Dinosaurios. Con casi 27,5 metros de longitud, el ejemplar es el dinosaurio más grande jamás montado en Canadá. La muestra está completa en aproximadamente un 40%. Como nunca se ha encontrado un cráneo de Barosaurus, el espécimen ROM lleva la cabeza de un Diplodocus. Cada hueso está montado en una armadura separada para que pueda extraerse del esqueleto para su estudio y luego reemplazarse sin alterar el resto del esqueleto. En la prisa por exhibir el dinosaurio dentro de las diez semanas posteriores a su entrega a Research Casting International en 2.500 piezas, no se montaron todos los fragmentos esqueléticos. Además, todavía se encuentran almacenados más huesos con la etiqueta ROM 3670. En el futuro, es posible que se agreguen más al espécimen y que resulte ser el más completo conocido.' (Vea el video "Dino Assembly" en la referencia). El espécimen del ROM recibe el sobrenombre de "Gordo" en honor a Gordon Edmunds, el curador del museo que organizó el traslado del esqueleto al ROM y que esperaba exhibirlo en su totalidad pero no pudo. John McIntosh cree que el esqueleto del ROM es el mismo individuo representado por cuatro vértebras del cuello etiquetadas como "CM 1198" en la colección del Museo Carnegie.
Descubrimientos en África[]
En 1907, el paleontólogo alemán Eberhard Fraas descubrió los esqueletos de dos saurópodos en una expedición a Tendaguru Beds en el África Oriental Alemana (ahora Tanzania). Clasificó ambos especímenes en el nuevo género Gigantosaurus, y cada esqueleto representa una nueva especie (G. africanus y G. robustus). Sin embargo, este nombre de género ya se había dado a los restos fragmentarios de un saurópodo de Inglaterra. Ambas especies fueron trasladadas a un nuevo género, Tornieria, en 1911. Tras un estudio más detallado de estos restos y muchos otros fósiles de saurópodos de los enormemente productivos Tendaguru Beds, Werner Janensch trasladó la especie una vez más, esta vez al género norteamericano Barosaurus. En 1991, "Gigantosaurus" robustus fue reconocido como un titanosaurio y colocado en un nuevo género, Janenschia, como J. robusta. Mientras tanto, muchos paleontólogos sospechaban que "Barosaurus" africanus también era distinto del género norteamericano, lo que se confirmó cuando el material fue redescrito en 2006. La especie africana, aunque estrechamente relacionada con Barosaurus lentus y Diplodocus de Norteamérica, ahora es nuevamente conocida. como Tornieria africana. Supuestamente también se identificó una especie de Barosaurus en la Formación Kadsi en Zimbabwe en 1987. Sin embargo, este material está mal conservado y es fragmentario y no fue diagnosticado adecuadamente como tal, por lo que su derivación a Barosaurus es dudosa. Puede representar a Tornieria.
Paleobiología[]
Dieta[]
La estructura de las vértebras cervicales de Barosaurus permitía un grado significativo de flexibilidad lateral en el cuello, pero restringía la flexibilidad vertical. Esto sugiere un estilo de alimentación diferente para este género en comparación con otros diplodócidos. Barosaurus barría su cuello formando largos arcos al nivel del suelo cuando se alimentaba, lo que se parecía a la estrategia propuesta por primera vez por John Martin en 1987. La restricción en la flexibilidad vertical sugiere que Barosaurus no se alimentaba principalmente de vegetación a gran altura del suelo.
Paleoecología[]
Los restos de Barosaurus se limitan a la Formación Morrison, que está muy extendida en el oeste de los Estados Unidos entre las Grandes Llanuras y las Montañas Rocosas. La datación radiométrica concuerda con los estudios bioestratigráficos y paleomagnéticos, lo que indica que Morrison fue depositado durante las etapas del Kimeridgiano y del Tithoniano temprano del Jurásico superior, o hace aproximadamente 155 a 148 millones de años. Los fósiles de Barosaurus se encuentran desde finales del Kimeridgiano hasta principios del Tithoniano, sedimentos de alrededor de 150 millones de años.
La Formación Morrison se depositó en llanuras aluviales a lo largo del borde del antiguo Mar de Sundance, un brazo del Océano Ártico que se extendía hacia el sur para cubrir el centro de América del Norte hasta el moderno estado de Colorado. Debido al levantamiento tectónico hacia el oeste, el mar estaba retrocediendo hacia el norte y se había retirado a lo que hoy es Canadá cuando Barosaurus evolucionó. Los sedimentos del Morrison fueron arrastrados desde las tierras altas occidentales, que se habían levantado durante la orogenia anterior de Nevada y ahora se estaban erosionando. Las muy altas concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono en el Jurásico Superior provocaron altas temperaturas en todo el mundo, debido al efecto invernadero. Un estudio, que estimó concentraciones de CO2 de 1120 partes por millón, predijo temperaturas promedio en invierno en el oeste de Norteamérica de 20 °C y temperaturas en verano de 40 a 45 °C en promedio. Un estudio más reciente sugirió concentraciones de CO2 aún mayores, de hasta 3180 partes por millón. Las temperaturas cálidas que provocaron una evaporación significativa durante todo el año, junto con el posible efecto de sombra de lluvia de las montañas del oeste, dieron lugar a un clima semiárido con precipitaciones sólo estacionales. Esta formación es similar en edad a la Formación de piedra caliza Solnhofen en Alemania y a la Formación Tendaguru en Tanzania. En 1877, esta formación se convirtió en el centro de las Guerras de los Huesos, una rivalidad en la recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope.
La Formación Morrison registra un entorno y una época dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos como Camarasaurus, Diplodocus, Apatosaurus y Brachiosaurus. Los dinosaurios que vivieron junto a Barosaurus incluyeron a los ornitisquios herbívoros Camptosaurus, Dryosaurus, Stegosaurus y Othnielosaurus. Los depredadores en este paleoambiente incluían a los terópodos Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus, Ornitholestes y Allosaurus representaban del 70 al 75% de los especímenes de terópodos y se encontraban en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison. Otros vertebrados que compartieron este paleoambiente incluyeron peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos y varias especies de pterosaurios. Estuvieron presentes los primeros mamíferos, como docodontes, multituberculados, simetrodontes y triconodontos. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arbóreos y helechos (bosques de galería), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la araucaria.
El curador asistente David Evans montó el espécimen ROM de manera conservadora, con una cabeza relativamente baja para darle al dinosaurio una presión arterial moderada. El cuello extremadamente largo, de 10 metros, puede haberse desarrollado para permitir a Barosaurus alimentarse en un área amplia sin moverse; también puede haber permitido a los dinosaurios irradiar un exceso de calor corporal. Evans sugiere que la selección sexual podría haber favorecido a aquellos con cuellos más largos.