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Australopithecus es un genero de primates homínidos que vivieron en lo que hoy es África hace entre 4,5 y 1,9 millones de años, desde el Zancleano (Plioceno superior) hasta el Gelasiense (Pleistoceno temprano).
Nombre científico del neolatín austrālis = sureño / meridional + griego antiguo πίθηκος / píthēkos = mono / simio, que implica como resultado el apodo de "simio meridional", "simio sureño", "mono meridional" o "mono sureño".
Características
Estructura del craneo
Base craneal
La estructura de la base craneal contrasta entre homínidos de maneras atribuidas generalmente por una combinación de cerebro ampliado, rostro retraído y locomoción erguida humana. El foramen magnum del humano, una gran abertura ovalada en el hueso occipital, se inclina anteriormente y, junto a los cóndilos occipitales [1], se ubica hacia adelante en un básico craneo ancho, corto y flexionado; los elementos petrosos están rotados coronalmente, la cavidad glenoidea [2] es topográficamente completa, las lineas nucales son bajas y el plano nucal es horizontal. Por otro lado, Australopithecus afarensis (3,9 - 2,9 Ma) es la especie mas antigua del grado australopiteco de la que se puede integralmente evaluar la base craneal. Dicha region del craneo adulto era reconocida a raíz de unos fragmentos recuperados en la década de 1970, no obstante, el renovado trabajo de campo desde la década de 1990 en Hadar, Etiopia (3,4 - 3,0 Ma) hallo dos cráneos casi completos e importantes porciones de un tercer craneo, cada uno afiliado con una mandíbula. Este descubrimiento nos permite confirmar que en los australopitecos bípedos de chico cerebro, tanto el foramen magnum como los cóndilos occipitales se ubicaban anteriormente, al igual que los humanos, aunque sin la inclinación hacia adelante del foramen.
En el numero de catalogo del macho AL-444-2, esto se asocia con un eje basal corto, una expansión bilateral de la base y una escama occipital flexionada e inferiormente rotada, todos siendo rasgos derivados hacia australopitecinos posteriores y miembros del genero Homo; sin embargo, la hembra AL-822-1 exhibe una morfología mayormente primitiva: mientras que el foramen y los cóndilos residen anteriormente en una base corta, las lineas nucales son muy altas, el plano nucal es bastante empinado y la base es relativamente estrecha centralmente. En el caso de Australopithecus afarensis, la base del craneo se ve representada irregularmente en el hipodérmica inicial - década de 1970 - conocida de la especie; una sola calota [3] parcialmente encontrada de AL-333 (3,2 Ma) consistió en la única fuente verídica en su época, antes de que el primer craneo adulto de su especie fuera descubierto en 1992 (AL-444-2, 3 Ma). Dichos ejemplares manifestaron que a diferencia de la morfología primitiva del hueso temporal (ej: fosa mandibular de bajo relieve, elemento timpánico tubular, escama elevadamente inflamada, patrón sutural de muestra asterionica, etcétera), sus calotas se derivaban en sus forámenes magnum posicionados anteriormente y cóndilos occipitales, en una base craneal corta y ancha, algo compartido con el ser humano moderno.
No hace mucho, la calota femenina en Australopithecus afarensis se conocía únicamente por algunos restos fragmentarios, y si bien mostraban diferencias morfológicas con los cráneos masculinos mas grandes, particularmente en base a la forma de la escama occipital [4], era inviable retratar esta morfología al contexto de un craneo completo. Trabajo de campo a inicios del siglo 21 procuro reducir la conveniente exactitud y certeza de los dichos atribuidos a lo ya conocido, con el hallazgo de un craneo completo asociado a algún individuo pequeño, presumiblemente hembra. AL-822-1, el espécimen anteriormente mencionado, proporciono información acerca de la variación de la base craneal en Australopithecus afarensis, arrojando nueva luz sobre los fragmentos previamente registrados y revelando un patrón aparentemente único (de acuerdo a los hominoideos africanos vivos) de dimorfismo sexual en la base craneal de los australopitecos.
Una investigación del año 2013 convocada por los paleoantropólogos William H. Kimbel, Gen Suwa, Berhane Asfaw y Tim D. White ha investigado profundamente un basicranium, evidenciado que Ardipithecus ramidus comparte con los géneros Australopithecus y Homo una base craneal central relativamente corta y ancha, de modificaciones relacionadas al elemento timpánico, petroso y basioccipital, respaldando la relacion entre los tres taxones.
Endocraneo
En consideración al endocraneo, una de las partes que constituyen la base craneal, es de suponer que el seguimiento de la aparición temprana de características neuroanatómicas similarmente derivadas en Homo contribuya a una compresión del momento y la manera de los cambios endocraneales críticos, o sea, el tamaño y la reorganización cortical. Acompañado de los estudios comparativos de neuroanatomía en mamíferos no extintos realizados por Barton y Harvey en 2000 y Gómez-Robles et al. en 2014, junto a los análisis genéticos cuantitativos de Hager et al. en 2012, el registro fósil de homínidos tempranos sugiere una "evolución en mosaico" de las características cerebrales, comúnmente consideradas típicas en el humano. Ejemplificando, la supuesta posición caudal del surco semilunar [5] en el endomolde del niño de Taung (holotipo de Australopithecus africanus) esclarece cambios seguramente Pre-Homo's en la configuración de los lóbulos occipitales, quizás indicativos de una expansión de la corteza en asociación parietal. De manera similar, la descripción original del endomolde de Australopithecus sediba (MH1) desvela que la reorganización de la corteza prefrontal iniciaría hace 1,9 millones de años, antes de la expansión del tamaño cerebral. Sin embargo, la posición del surco semilunar en el niño de Taung, al igual que otros individuos sudafricanos como Stw 505, es aun controvertida y ademas, una hipótesis alternativa señalaría una reorganización global en el cerebro homínido a una evolución cerebral concertada.
Estudios dirigidos gracias a Simón Neubauer, Phillip Gunz, Gerhard Weber y Jean-Jacques Hublin implementan tomografías computarizadas, preparación electrónica, imágenes especulares y morfometría geométrica en fundamento a semipuntos de referencia para generar y reconstruir los endomoldes completos de Sts 5, Sts 60, Sts 71, Stw 505, MLD 37/38 y el niño de Taung, a su vez utilizando simulaciones basadas en muestras de chimpancés y humanos con el propósito de calcular sus volúmenes endocraneales. Incorporando la incertidumbre de la reconstrucción requerida o datos faltantes de cinco individuos, se propuso que Australopithecus africanus tendría un volumen endocraneal de entre 454 y 461 milímetros, desviándose típicamente a entre 66 y 75 milímetros.
Bóveda craneal
Sin dudas, la importancia de los gruesos huesos craneales en los mamíferos de la actualidad ha sido atribuida en diversas formas hacia circunstancias metabólicas, encefalizacion, fuerzas biomecánicas y alometria. Específicamente razonando, el paleontólogo americano Bruce Smith Lieberman indico en 1996 que, incluso si las influencias genéticas presumiblemente jugaran un papel en la variación del espesor de la bóveda craneal, los factores epigenéticos[6] son los principales responsables de estas variaciones observadas entre ejemplares. En especial, sus experimentos desvelaron la influencia critica de las hormonas sistemáticas producidas a lo largo de actividades físicas en el espesor de la bóveda craneal y la robustez cortical en su conjunto; sin embargo, experimentos semejantes en ratones desafiaron la hipótesis de una robustez sistemática. Ademas de los cambios hormonales, el intimo contacto del cerebro con la caja craneana durante el proceso de crecimiento retrata otra fuente de rasgos afectantes al grosor craneal y, adicionalmente, dentro del contexto de la hipótesis sobre la matriz funcional, el cerebro en crecimiento produce tensión en los huesos craneales y estimula la actividad osteogenética.
Enfatizando en el impacto de la presión cerebral en el grosor oseo, el estudio ontogenético de Anzelmo y colaboradores demostró que los cambios del volumen endocraneal humano durante la etapa infante están increíblemente correlacionados con la variación en el espesor en la bóveda craneal. Una tercera variante cita la tensión, especialmente las ejercidas por los músculos masticatorios del craneo; de hecho, se ha demostrado que el espesor en la bóveda craneal frontal se eleva en conejos criados a base de una dieta dura en comparación con los de una alimentación blanda. Tomando en cuenta la "hipótesis de modelado biomecánico de la concha", la variación en la forma de la bóveda craneal se ha asociado a diferencias en el espesor del mismo en el homínido, pero la naturaleza de esta correlación biomecánica en los primates requiere mas investigación. Si bien se ha detectado alometria positiva en los primates no humanos vivientes, la relacion entre el espesor de la bóveda craneal y masa corporal es difusa en los homínidos y, al igual que lo anteriormente dicho, necesita ser estudiado a fondo. Por ultimo, antes de hacer hincapié en Australopithecus, al analizar una gran y diversa muestra en primates modernos, Lynn E. Copes demostró que el grosor del diploë [7] escala isométricamente con el tamaño (en vez de isométricamente, como se observa en el hueso cortical [8]) y critico la hipótesis biomecánica como el principal razonamiento de la gran proporción de diploë observado en grandes primates.
Pese a la relativa abundancia de restos homínidos y el alto numero de cráneos considerablemente bien conservados en los terrenos sudafricanos, la información sobre su bóveda craneal u organización interna de las tablas diploë o cortical es escasa. Stephen Jay Gould emprendió en 1996 un exhaustivo estudio para reconocer estos rasgos, identificando similitudes en las distribuciones de grosor en la bóveda craneal entre Australopithecus y Homo sapiens, no obstante, mas recientemente se sugirió que Australopithecus africanus, representado por Sts 5, comparte un mismo patrón pleomórfico en la distribución del grosor oseo en los parietales de los Homo erectus asiáticos, Pan paniscus y Homo ergaster/Homo erectus. Sin embargo, la proporción respectiva de los tres tejidos óseos distintos en la bóveda de los primeros homínidos se ha detallado cuantitativamente solo en individuos de África oriental. En dicho trabajo, informaron una mayor contribución de la capa diploica al grosor del hueso parietal en Australopithecus afarensis (>50%) que en Paranthropus boisei (<40%). Para finalizar con esta sección, Australopithecus sediba tiene una bóveda ovoide, de paredes parietales expandidas trasversalmente y orientadas verticalmente.
Audición
Paleobiología
Yacimientos
Clasificación
Evolución
Descubrimiento e investigación
Impacto cultural
Glosario
- ↑ Porción del hueso occipital que se articula junto a las masas laterales de la primera vertebra cervical.
- ↑ Region del hombro, perteneciente al hueso omoplato.
- ↑ Bóveda craneal compuesta por huesos.
- ↑ Porción escamosa mas grande de las cuatro partes del hueso occipital.
- ↑ Fisura del lóbulo occipital, encontrada variablemente en el humano y agrandadamente en monos y simios.
- ↑ Modificaciones en el ADN que no cambian la secuencia del ADN, capaces de afectar la actividad genética.
- ↑ Hueso esponjoso, caracterizado por separar las capas internas y externas del hueso cortical craneal.
- ↑ Parte externa de la estructura osea, que la constituye en un 80%.
Referencias
Etimología
- https://en.wiktionary.org/wiki/Australopithecus : etimología, hiperónimos, hipónimos, notas de uso y definición del genero Australopithecus (Wikcionario, 2012 por DCDuring).
Características
Estructura craneal
Base craneal
- https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2981961/ : base craneal de Australopithecus afarensis : nuevos conocimientos gracias a craneo femenino (National Library of Medicine, 2010 por William H. Kimbel y Yoel Rak).
- https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1322639111 : Ardipithecus ramidus y la evolución de la base craneal humana (PNAS, 2013 por William H. Kimbel, Gen Suwa, Berhane Asfaw y Tim D. White).
- https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/joa.12745 : características endocraneales de Australopithecus africanus reveladas con la ayuda de tomografías computarizadas 2D y 3D (Wiley Online Library, 2017 por Amelie Beaudet, Jean Dumoncel, Frikkie de Beer, Stanley Durrleman, Emmanuel Gillissen, Anna Oettle, John Francis Thackeray y José Braga).
- https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248412000176 : volumen endocraneal de Australopithecus africanus : nuevas estimaciones basadas en tomografías computarizadas y los efectos de la falta de datos y el pequeño tamaño de la muestra (ScienceDirect, 2012 por Simón Neubauer, Philipp Gunz, Gerhard W. Weber y Jean-Jacques Hublin).
Bóveda craneal
- https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248417305109 : variación del espesor de la bóveda craneal y organización estructural interna en el craneo StW 578, de la caverna Jacovec, Sudáfrica (ScienceDirect, 2018 por Amelie Beaudet, Kristian J. Carlson, Ronald J. Clarke, Frikkie de Beer, Jelle Dhaene, Jasón L. Heaton, Travis R. Pickering y Dominic Statford).
- https://www.researchgate.net/publication/43080136_Australopithecus_sediba_A_New_Species : Australopithecus sediba: una nueva especie similar a Homo de Sudáfrica (ResearchGate, 2010 por Lee R. Berger, Steven Churchill y Peter Schmid).
Audición
- https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248418302343?via%3Dihub : el laberinto oseo de Stw 573 "Pie pequeño": implicaciones para la evolución y la paleobiología de los primeros homínidos (ScienceDirect, 2019 por Amelie Beaudet, Ronald J. Clarke, Laurent Bruxelles, Kristian J. Carlson, Robin Crompton, Frikkie de Beer, Jelle Dhaene, Jason L. Heaton, Kudakwashe Jakata, Tea Jashashvili, Kathleen Kuman, Juliet McClymont, Travis R. Pickering y Dominic Stratford).
- https://phys.org/news/2019-01-foot-ear-movement-behaviour.html : el oído interno de "Little Foot" arroja luz sobre su movimiento y comportamiento (Phys Org, 2019 por la Universidad Wits).
- https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3670344/ : huesecillos auditivos de homínidos primitivos en Sudáfrica (National Library of Medicine, 2013 por Rolf M. Quam, Darryl J. de Ruiter, Melchiorre Masali, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez y Jacopo Moggi-Cecchi).
- https://elifesciences.org/articles/51261 : la evolución del aparato vestibular en simios y humanos (eLife, 2020 por Alessandro Urciuoli, Clement Zanolli, Amelie Beaudet, Jean Dumoncel, Federico Santos, Salvador Moya-Sola y David M. Alba).