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Apatosaurus (gr. "Lagarto engañoso") es un género de dinosaurio saurópodo diplodócido que vivió hace entre 152 y 150 millones de años, durante el Jurásico superior (Kimeridgiano-Tithoniano) en lo que hoy es Norteamérica. Othniel Charles Marsh describió y nombró la primera especie conocida, A. ajax, en 1877, y una segunda especie, A. louisae, fue descubierta y nombrada por William H. Holland en 1916. Apatosaurus se conoce a partir de fósiles en la Formación Morrison de los actuales Colorado, Oklahoma, Nuevo México, Wyoming y Utah en los Estados Unidos. Apatosaurus tenía una longitud promedio de 21 a 23 metros y una masa corporal promedio de 16,4 a 22,4 toneladas. Unos pocos ejemplares indican una longitud máxima entre un 11 y un 30% mayor que la media y una masa de aproximadamente 33 toneladas.
Las vértebras cervicales de Apatosaurus son menos alargadas y más pesadas que las de Diplodocus, un diplodócido como Apatosaurus, y los huesos de la pierna son mucho más robustos a pesar de ser más largos, lo que implica que Apatosaurus era un animal más robusto. La cola se mantenía por encima del suelo durante la locomoción normal. Apatosaurus tenía una sola garra en cada extremidad anterior y tres en cada extremidad trasera. El cráneo de Apatosaurus, que durante mucho tiempo se pensó que era similar al de Camarasaurus, es mucho más similar al de Diplodocus. Apatosaurus era un ramoneador generalizado que probablemente mantenía la cabeza elevada. Para aligerar sus vértebras, Apatosaurus tenía sacos de aire que llenaban internamente los huesos de agujeros. Al igual que la de otros diplodócidos, su cola pudo haber sido utilizada como látigo para crear ruidos fuertes o, como se sugirió más recientemente, como órgano sensorial.
El cráneo de Apatosaurus se confundió con el de Camarasaurus y Brachiosaurus hasta 1909, cuando se encontró el holotipo de A. louisae, y un cráneo completo a pocos metros de la parte frontal del cuello. Henry Fairfield Osborn no estuvo de acuerdo con esta asociación y pasó a montar un esqueleto de Apatosaurus con un molde de cráneo de Camarasaurus. Los esqueletos de Apatosaurus se montaron con moldes de cráneo especulativos hasta 1970, cuando McIntosh demostró que los cráneos más robustos asignados a Diplodocus eran más probables de Apatosaurus.
Apatosaurus es un género de la familia Diplodocidae. Es uno de los géneros más basales, con solo Amphicoelias y posiblemente un género nuevo, sin nombre, más primitivo. Aunque la subfamilia Apatosaurinae fue nombrada en 1929, el grupo no se utilizó válidamente hasta un extenso estudio realizado en 2015. Sólo Brontosaurus también pertenece a la subfamilia, y los otros géneros se consideran sinónimos o se reclasifican como diplodocinos. Brontosaurus ha sido considerado durante mucho tiempo un sinónimo menor de Apatosaurus; su especie tipo fue reclasificada como A. excelsus en 1903. Un estudio de 2015 concluyó que Brontosaurus es un género válido de saurópodo distinto de Apatosaurus, pero no todos los paleontólogos están de acuerdo con esta división. Tal como existió en Norteamérica durante el Jurásico superior, Apatosaurus habría convivido junto a otros géneros de dinosaurios como Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus y Stegosaurus.
Descubrimiento y especies[]
Descubrimiento inicial[]
Los primeros fósiles de Apatosaurus fueron descubiertos por Arthur Lakes, un minero local, y su amigo Henry C. Beckwith en la primavera de 1877 en la Formación Morrison, una ciudad en las estribaciones orientales de las Montañas Rocosas en el condado de Jefferson, Colorado. Arthur Lakes escribió a Othniel Charles Marsh, profesor de Paleontología en la Universidad de Yale, y a Edward Drinker Cope, paleontólogo afincado en Filadelfia, sobre el descubrimiento hasta que finalmente recolectó varios fósiles y los envió a ambos paleontólogos. Marsh nombró Atlantosaurus montanus basándose en algunos de los fósiles enviados y contrató a Lakes para recolectar el resto del material en Morrison y enviarlo a Yale, mientras que Cope intentó contratar a Lakes también pero fue rechazado. Uno de los mejores especímenes recolectados por Lakes en 1877 fue un esqueleto postcraneal parcial bien conservado, que incluía muchas vértebras y una caja cerebral parcial (YPM VP 1860), que fue enviado a Marsh y denominado Apatosaurus ajax en noviembre de 1877. El término compuesto Apatosaurus proviene de las palabras griegas apatē (ἀπάτη)/apatēlos (ἀπατηλός) que significa "engaño"/"engañoso", y sauros (σαῦρος) que significa "lagarto"; por tanto, "lagarto engañoso". Marsh le dio este nombre basándose en los huesos en forma de galón, que son diferentes a los de otros dinosaurios; en cambio, los huesos en forma de galón de Apatosaurus mostraban similitudes con los de mosasaurios, muy probablemente con los de la especie representativa Mosasaurus. Al final de las excavaciones en la cantera de Lakes en Morrison, se habían recolectado varios especímenes parciales de Apatosaurus, pero sólo el espécimen tipo de A. ajax puede ser referido con confianza a la especie.
Durante la excavación y el transporte, los huesos del esqueleto holotipo se mezclaron con los de otro individuo apatosaurino originalmente descrito como Atlantosaurus immanis; como consecuencia, algunos elementos no pueden atribuirse con confianza a ninguno de los especímenes. Marsh distinguió el nuevo género Apatosaurus de Atlantosaurus basándose en el número de vértebras sacras: Apatosaurus poseía tres y Atlantosaurus cuatro. Investigaciones recientes muestran que los rasgos utilizados habitualmente para distinguir taxones en esta época en realidad estaban muy extendidos en varios taxones, lo que provocó que muchos de los taxones nombrados no fueran válidos, como Atlantosaurus. Dos años más tarde, Marsh anunció el descubrimiento de un espécimen más grande y completo (YPM VP 1980) de Como Bluff, Wyoming, y le dio a este espécimen el nombre de Brontosaurus excelsus. También en Como Bluff, los hermanos Hubbell que trabajaban para Edward Drinker Cope recolectaron una tibia, un peroné, una escápula y varias vértebras caudales junto con otros fragmentos pertenecientes a Apatosaurus en 1877–1878 en Cope's Quarry 5 en el sitio. Más tarde, en 1884, Othniel Marsh nombró a Diplodocus lacustris basándose en un dentario parcial quimérico, un hocico y varios dientes recolectados por Lakes en 1877 en Morrison. En 2013, se sugirió que el dentario de D. lacustris y sus dientes eran en realidad de Apatosaurus ajax debido a su proximidad al tipo de caja del cerebro de A. ajax. Todos los especímenes actualmente considerados Apatosaurus procedían de la Formación Morrison, la ubicación de las excavaciones de Marsh y Cope.
Segunda Fiebre de Dinosaurios y problema del cráneo[]
Después del final de las Guerras de los Huesos, muchas instituciones importantes del este de los Estados Unidos se inspiraron en las representaciones y hallazgos de Marsh y Cope para reunir sus propias colecciones de fósiles de dinosaurios. La competencia para montar el primer esqueleto de saurópodo específicamente fue la más intensa: el Museo Americano de Historia Natural, el Museo Carnegie de Historia Natural y el Museo Field de Historia Natural enviaron expediciones al oeste para encontrar el espécimen de saurópodo más completo y traerlo. regresar a la institución de origen y montarlo en sus salas de fósiles. El Museo Americano de Historia Natural fue el primero en lanzar una expedición y encontró un esqueleto bien conservado (AMNH 460), que ocasionalmente se asigna a Apatosaurus, y se considera casi completo; sólo faltan la cabeza, las patas y secciones de la cola, y fue el primer esqueleto de saurópodo montado. El espécimen fue encontrado al norte de Medicine Bow, Wyoming, en 1898 por Walter Granger, y tardó todo el verano en extraerlo. Para completar la montura, se añadieron patas de saurópodo que se descubrieron en la misma cantera y una cola diseñada para que apareciera como Marsh creía que debía aparecer, pero que tenía muy pocas vértebras. Además, se hizo un modelo esculpido de cómo el museo pensó que podría verse el cráneo de esta enorme criatura. No se trataba de un cráneo delicado como el de Diplodocus, que más tarde se descubrió que era más exacto, sino que se basó en "los huesos del cráneo, la mandíbula inferior y las coronas de los dientes más grandes, más gruesos y más fuertes de tres canteras diferentes". Estos cráneos probablemente eran los de Camarasaurus, el único otro saurópodo del que se conocía buen material craneal en ese momento. La construcción del monte fue supervisada por Adam Hermann, quien no pudo encontrar cráneos de Apatosaurus. Hermann se vio obligado a esculpir a mano un cráneo sustituto. Osborn dijo en una publicación que el cráneo era "en gran parte una conjetura y estaba basado en el de Morosaurus" (ahora Camarasaurus).
En 1903, Elmer Riggs publicó un estudio que describía un esqueleto bien conservado de un diplodócido del Grand River Valley cerca de Fruita, Colorado, espécimen P25112 del Museo Field de Historia Natural. Riggs pensó que los depósitos eran similares en edad a los de Como Bluff en Wyoming desde donde Marsh había descrito Brontosaurus. Se encontró la mayor parte del esqueleto y, después de compararlo con Brontosaurus y Apatosaurus ajax, Riggs se dio cuenta de que el holotipo de A. ajax era inmaduro y, por lo tanto, las características que distinguían los géneros no eran válidas. Dado que Apatosaurus era el nombre anterior, Brontosaurus debería considerarse un sinónimo menor de Apatosaurus. Debido a esto, Riggs recombinó Brontosaurus excelsus como Apatosaurus excelsus. Basándose en comparaciones con otras especies propuestas como pertenecientes a Apatosaurus, Riggs también determinó que el espécimen del Field Columbian Museum era probablemente más similar a A. excelsus.
A pesar de la publicación de Riggs, Henry Fairfield Osborn, que era un fuerte oponente de Marsh y sus taxones, etiquetó la montura Apatosaurus del Museo Americano de Historia Natural como Brontosaurus. Debido a esta decisión, el nombre Brontosaurus se usó comúnmente fuera de la literatura científica para lo que Riggs consideraba Apatosaurus, y la popularidad del museo significó que Brontosaurus se convirtiera en uno de los dinosaurios más conocidos, a pesar de que estuvo inválido durante casi todo el siglo XX y principios del XXI.
No fue hasta 1909 que se encontró un cráneo de Apatosaurus durante la primera expedición, dirigida por Earl Douglass, a lo que se conocería como la Cantera Carnegie en el Monumento Nacional de los Dinosaurios. El cráneo se encontró a poca distancia de un esqueleto (espécimen CM 3018) identificado como la nueva especie Apatosaurus louisae, que lleva el nombre de Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie, quien financió la investigación de campo para encontrar esqueletos completos de dinosaurios en el oeste americano. El cráneo fue designado CM 11162; era muy similar al cráneo de Diplodocus. Otro esqueleto más pequeño de A. louisae se encontró cerca de CM 11162 y CM 3018. Douglass y el director del Museo Carnegie, William H. Holland, aceptaron que el cráneo pertenecía al espécimen de Apatosaurus, aunque otros científicos, sobre todo Osborn, rechazaron esta identificación. Holland defendió su punto de vista en 1914 en un discurso ante la Sociedad Paleontológica de América, pero dejó la montura del Museo Carnegie sin cabeza. Mientras que algunos pensaban que Holland intentaba evitar el conflicto con Osborn, otros sospechaban que Holland estaba esperando hasta que se encontraran un cráneo y un cuello articulados para confirmar la asociación entre el cráneo y el esqueleto. Después de la muerte de Holland en 1934, el personal del museo colocó un molde de un cráneo de Camarasaurus en la montura.
Mientras que la mayoría de los otros museos usaban cráneos de Camarasaurus esculpidos o fundidos en monturas de Apatosaurus, el Museo Peabody de Yale decidió esculpir un cráneo basado en la mandíbula inferior de un Camarasaurus, con el cráneo basado en la ilustración del cráneo de Marsh de 1891. El cráneo también incluía nasales que apuntaban hacia adelante, algo inusual para cualquier dinosaurio, y fenestras que difieren tanto del dibujo como de otros cráneos.
No se mencionó ningún cráneo de Apatosaurus en la literatura hasta la década de 1970, cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de Diplodocus y Apatosaurus. Descubrieron que, aunque nunca publicó su opinión, es casi seguro que Holland tenía razón: Apatosaurus tenía un cráneo parecido al de Diplodocus. Según ellos, muchos cráneos que durante mucho tiempo se creyeron pertenecientes a Diplodocus podrían ser en cambio los de Apatosaurus. Reasignaron múltiples cráneos a Apatosaurus basándose en vértebras asociadas y estrechamente asociadas. Aunque apoyaron a Holland, se observó que Apatosaurus podría haber poseído un cráneo similar a Camarasaurus, basándose en un diente desarticulado similar a Camarasaurus encontrado en el sitio preciso donde se encontró un espécimen de Apatosaurus años antes. El 20 de octubre de 1979, tras las publicaciones de McIntosh y Berman, el primer cráneo verdadero de Apatosaurus fue montado sobre un esqueleto en un museo, el del Carnegie. En 1998, se sugirió que el cráneo de Felch Quarry que Marsh había incluido en su restauración esquelética de 1896 pertenecía a Brachiosaurus. Esto fue respaldado en 2020 con una redescripción del material de braquiosáuridos encontrado en la cantera Felch.
Descubrimientos recientes y reevaluación[]
En 2011 se describió el primer ejemplar de Apatosaurus donde se encontró un cráneo articulado con sus vértebras cervicales. Se descubrió que este espécimen, CMC VP 7180, difería tanto en las características del cráneo como del cuello de A. louisae, pero compartía muchas características de las vértebras cervicales con A. ajax. Otro cráneo bien conservado es el espécimen 17096 de la Universidad Brigham Young, un cráneo y un esqueleto bien conservados, con una caja del cráneo conservada. El espécimen fue encontrado en Cactus Park Quarry en el oeste de Colorado. En 2013, Matthew Mossbrucker y varios otros autores publicaron un resumen que describía un premaxilar y un maxilar de la cantera original de Lakes en Morrison y refirieron el material a Apatosaurus ajax.
Casi todos los paleontólogos modernos estuvieron de acuerdo con Riggs en que los dos dinosaurios deberían clasificarse juntos en un solo género. Según las normas de la ICZN (que rige los nombres científicos de los animales), el nombre Apatosaurus, al haber sido publicado primero, tiene prioridad como nombre oficial; Brontosaurus se consideraba un sinónimo menor y, por lo tanto, durante mucho tiempo se descartó del uso formal. A pesar de esto, al menos un paleontólogo –Robert T. Bakker– argumentó en la década de 1990 que A. ajax y A. excelsus eran de hecho lo suficientemente distintos como para que este último mereciera un género separado.
En 2015, Emanuel Tschopp, Octávio Mateus y Roger Benson publicaron un artículo sobre sistemática diplodocoide y propusieron que los géneros podrían diagnosticarse mediante trece caracteres diferentes y las especies separarse en función de seis. El número mínimo para la separación genérica se eligió basándose en el hecho de que A. ajax y A. louisae difieren en doce caracteres, y Diplodocus carnegiei y D. hallorum difieren en once caracteres. Así, se eligieron trece caracteres para validar la separación de géneros. Las seis características diferentes para la separación específica se eligieron contando el número de características diferentes en especímenes separados que generalmente se considera que representan una especie, con sólo un carácter diferente en D. carnegiei y A. louisae, pero cinco características diferentes en B. excelsus. Por tanto, Tschopp et al. argumentó que Apatosaurus excelsus, originalmente clasificado como Brontosaurus excelsus, tenía suficientes diferencias morfológicas con otras especies de Apatosaurus que justificaban ser reclasificado nuevamente como un género separado. La conclusión se basó en una comparación de 477 características morfológicas de 81 individuos de dinosaurios diferentes. Entre las muchas diferencias notables se encuentra el cuello más ancho (y presumiblemente más fuerte) de la especie Apatosaurus en comparación con B. excelsus. Otras especies previamente asignadas a Apatosaurus, como Elosaurus parvus y Eobrontosaurus yahnahpin también fueron reclasificadas como Brontosaurus. Algunas características propuestas para separar a Brontosaurus de Apatosaurus incluyen: vértebras dorsales posteriores con el centro más largo que ancho; siendo excavada la escápula por detrás hasta el borde acromial y la hoja distal; el borde acromial de la hoja escapular distal tiene una expansión redondeada; y la relación entre la longitud proximodistal y la anchura transversal del astrágalo es de 0,55 o mayor. El experto en saurópodos Michael D'Emic señaló que los criterios elegidos eran en cierta medida arbitrarios y que requerirían abandonar nuevamente el nombre Brontosaurus si nuevos análisis obtuvieran resultados diferentes. El paleontólogo de mamíferos Donald Prothero criticó la reacción de los medios de comunicación ante este estudio como superficial y prematura, y concluyó que mantendría "Brontosaurus" entre comillas y no trataría el nombre como un género válido.
Especies válidas[]
Se han designado muchas especies de Apatosaurus a partir de escaso material. Marsh nombró tantas especies como pudo, lo que resultó en que muchas se basaran en restos fragmentarios e indistinguibles. En 2005, Paul Upchurch y sus colegas publicaron un estudio que analizaba las relaciones entre especies y especímenes de Apatosaurus. Descubrieron que A. louisae era la especie más basal, seguida de FMNH P25112, y luego una politomía de A. ajax, A. parvus y A. excelsus. Su análisis fue revisado y ampliado con muchos especímenes diplodócidos adicionales en 2015, lo que resolvió las relaciones de Apatosaurus de manera ligeramente diferente y también apoyó la separación de Brontosaurus de Apatosaurus.
- Apatosaurus ajax fue nombrado por Marsh en 1877 en honor a Ajax, un héroe de la mitología griega. Marsh designó el esqueleto juvenil incompleto YPM 1860 como su holotipo. La especie está menos estudiada que Brontosaurus y A. louisae, especialmente debido a la naturaleza incompleta del holotipo. En 2005, se encontraron muchos especímenes además del holotipo asignables a A. ajax, YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 y AMNH 460. Los especímenes datan de a finales del Kimeridgiano a inicios del Tithoniano. En 2015, solo el holotipo YPM 1860 de A. ajax se asignó a la especie, y se descubrió que AMNH 460 estaba dentro de Brontosaurus o potencialmente en su propio taxón. Sin embargo, YPM 1861 y NSMT-PV 20375 solo diferían en algunas características y no se pueden distinguir específica o genéricamente de A. ajax. YPM 1861 es el holotipo de "Atlantosaurus" immanis, lo que significa que podría ser un sinónimo menor de A. ajax.
- Apatosaurus louisae fue nombrado por Holanda en 1916, siendo conocido por primera vez a partir de un esqueleto parcial que se encontró en Utah. El holotipo es CM 3018, con especímenes referidos que incluyen CM 3378, CM 11162 y LACM 52844. Los dos primeros constan de una columna vertebral; los dos últimos constan de un cráneo y un esqueleto casi completo, respectivamente. Todos los especímenes de Apatosaurus louisae provienen de a finales del Kimeridgiano del Monumento Nacional de los Dinosaurios. En 2015, Tschopp et al. encontró que el espécimen tipo de Apatosaurus laticollis anida cerca de CM 3018, lo que significa que el primero es probablemente un sinónimo menor de A. louisae.
Especies reasignadas[]
- Apatosaurus grandis fue nombrado en 1877 por Marsh en el artículo que describía A. ajax. Fue brevemente descrito, calculado y diagnosticado. Marsh mencionó más tarde que solo fue asignado provisionalmente a Apatosaurus cuando lo reasignó a su nuevo género Morosaurus en 1878. Dado que Morosaurus ha sido considerado sinónimo de Camarasaurus, C. grandis es la especie con nombre más antiguo de este último género.
- Apatosaurus excelsus era la especie tipo original de Brontosaurus, nombrada por primera vez por Marsh en 1879. Elmer Riggs reclasificó Brontosaurus como sinónimo de Apatosaurus en 1903, transfiriendo la especie B. excelsus a A. excelsus. En 2015, Tschopp, Mateus y Benson argumentaron que la especie era lo suficientemente distinta como para incluirla en su propio género, por lo que la reclasificaron nuevamente en Brontosaurus.
- Apatosaurus parvus, descrito por primera vez a partir de un espécimen juvenil como Elosaurus en 1902 por Peterson y Gilmore, fue reasignado a Apatosaurus en 1994, y luego a Brontosaurus en 2015. Se le asignaron muchos otros especímenes más maduros después del estudio de 2015.
- Apatosaurus minimus fue descrito originalmente como un espécimen de Brontosaurus sp. en 1904 por Osborn. En 1917, Henry Mook lo nombró como su propia especie, A. minimus, por un par de ilia y su sacro. En 2012, Mike P. Taylor y Matt J. Wedel publicaron un breve resumen que describe el material de A. minimus, y les resultó difícil ubicarlo entre Diplodocoidea o Macronaria. Si bien se colocó con Saltasaurus en un análisis filogenético, se pensó que representaba alguna forma con características convergentes de muchos grupos. El estudio de Tschopp et al. encontró que se apoyaba una posición de camarasáurido para el taxón, pero señaló que se encontró que la posición del taxón era muy variable y que no había una posición claramente más probable.
- Apatosaurus alenquerensis fue nombrado en 1957 por Albert-Félix de Lapparent y Georges Zbyweski. Se basó en material postcraneal procedente de Portugal. En 1990, este material fue reasignado a Camarasaurus, pero en 1998 se le asignó su propio género, Lourinhasaurus. Esto fue respaldado aún más por los hallazgos de Tschopp et al. en 2015, donde se descubrió que Lourinhasaurus era hermana de Camarasaurus y otros camarasáuridos.
- Apatosaurus yahnahpin fue nombrado por James Filla y Patrick Redman en 1994. Bakker convirtió a A. yahnahpin en la especie tipo de un nuevo género, Eobrontosaurus en 1998, y Tschopp lo reclasificó como Brontosaurus yahnahpin en 2015.
Características[]
Apatosaurus era un animal cuadrúpedo grande, de cuello largo y con una cola larga en forma de látigo. Sus extremidades anteriores eran ligeramente más cortas que las traseras. La mayoría de las estimaciones de tamaño se basan en el espécimen CM 3018, el espécimen tipo de A. louisae, que alcanza entre 21 y 23 metros de longitud y entre 16,4 y 22,4 toneladas; en masa corporal. Un estudio de 2015 que estimó la masa de modelos volumétricos de Dreadnoughtus, Apatosaurus y Giraffatitan estima que CM 3018 es de 21,8 a 38,2 toneladas, similar en masa a Dreadnoughtus. Algunos especímenes de A. ajax (como OMNH 1670) representan individuos entre 11 y 30 % más largos, lo que sugiere masas dos veces mayores que las de CM 3018 o 32,7 a 72,6 toneladas, rivalizando potencialmente con los más grandes titanosaurios. Sin embargo, la estimación de tamaño superior de OMNH 1670 es probablemente una exageración, ya que las estimaciones de tamaño revisadas en 2020 son 30 metros de longitud y 33 toneladas de masa corporal según el análisis volumétrico.
El cráneo es pequeño en relación al tamaño del animal. Las mandíbulas están revestidas con dientes espatulados (en forma de cincel) adecuados para una dieta herbívora. El hocico de Apatosaurus y diplodocoides similares es cuadrado, y sólo Nigersaurus tiene un cráneo más cuadrado. El cráneo de Apatosaurus está bien conservado en el espécimen BYU 17096, que también conservó gran parte del esqueleto. Un análisis filogenético encontró que la caja del cerebro tenía una morfología similar a la de otros diplodocoides. Se han encontrado algunos cráneos de Apatosaurus todavía articulados con sus dientes. Aquellos dientes que tienen la superficie del esmalte expuesta no presentan ningún rasguño en la superficie; en cambio, muestran una textura azucarada y poco desgaste.
Como las de otros saurópodos, las vértebras del cuello están profundamente bifurcadas; llevaban espinas neurales con una gran depresión en el medio, lo que daba como resultado un cuello ancho y profundo. La fórmula vertebral para el holotipo de A. louisae es 15 cervicales, 10 dorsales, 5 sacras y 82 caudales. El número de vértebras caudales puede variar, incluso dentro de una misma especie. Las vértebras cervicales de Apatosaurus y Brontosaurus son más robustas que las de otros diplodócidos y Charles Whitney Gilmore descubrió que eran más similares a Camarasaurus. Además, sostienen las costillas cervicales que se extienden más hacia el suelo que en los diplodocinos, y tienen vértebras y costillas que son más estrechas hacia la parte superior del cuello, lo que hace que el cuello sea casi triangular en sección transversal. En Apatosaurus louisae, el complejo atlas-eje de las primeras cervicales está casi fusionado. Las costillas dorsales no están fusionadas ni unidas firmemente a sus vértebras, sino que están ligeramente articuladas. Apatosaurus tiene diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo. El gran cuello estaba lleno de un extenso sistema de sacos de aire que ahorraban peso. Apatosaurus, al igual que su pariente cercano Supersaurus, tiene espinas neurales altas, que representan más de la mitad de la altura de los huesos individuales de sus vértebras. La forma de la cola es inusual para un diplodócido; es comparativamente delgado debido a la altura rápidamente decreciente de las espinas vertebrales a medida que aumenta la distancia desde las caderas. Apatosaurus también tenía costillas muy largas en comparación con la mayoría de los otros diplodócidos, lo que le daba un pecho inusualmente profundo. Como en otros diplodócidos, la cola se transformó en una estructura en forma de látigo hacia el final.
Los huesos de las extremidades también son muy robustos. Dentro de Apatosaurinae, la escápula de Apatosaurus louisae tiene una morfología intermedia entre las de A. ajax y Brontosaurus excelsus. Los huesos del brazo son robustos, por lo que el húmero de Apatosaurus se parece al de Camarasaurus, así como al de Brontosaurus. Sin embargo, los húmeros de Brontosaurus y A. ajax son más similares entre sí que los de A. louisae. En 1936, Charles Gilmore señaló que reconstrucciones anteriores de las extremidades anteriores de Apatosaurus proponían erróneamente que el radio y el cúbito podían cruzarse; en la vida habrían permanecido paralelos. Apatosaurus tenía una única garra grande en cada extremidad anterior, una característica compartida por todos los saurópodos más derivados que Shunosaurus. Los primeros tres dedos tenían garras en cada extremidad trasera. La fórmula de las falanges es 2-1-1-1-1, lo que significa que el dedo más interno (falange) de la extremidad anterior tiene dos huesos y el siguiente tiene uno. El único hueso de la garra manual (ungueal) está ligeramente curvado y truncado en forma cuadrada en el extremo anterior. La cintura pélvica incluye los ilia robustos y los pubes e isquiones fusionados (coosificados). Los fémures de Apatosaurus son muy robustos y representan algunos de los fémures más robustos de cualquier miembro de Sauropoda. Los huesos de la tibia y el peroné son diferentes de los huesos delgados de Diplodocus pero son casi indistinguibles de los de Camarasaurus. El peroné es más largo y delgado que la tibia. El pie de Apatosaurus tiene tres garras en los dedos más internos. El primer metatarsiano es el más robusto, característica compartida entre los diplodócidos.
Clasificación[]
Apatosaurus es miembro de la familia Diplodocidae, un clado de gigantescos dinosaurios saurópodos. La familia incluye algunas de las criaturas más largas que jamás hayan caminado sobre la tierra, incluidos Diplodocus, Supersaurus y Barosaurus. Apatosaurus a veces se clasifica en la subfamilia Apatosaurinae, que también puede incluir Suuwassea, Supersaurus y Brontosaurus. Othniel Charles Marsh describió a Apatosaurus como aliado de Atlantosaurus dentro del ahora desaparecido grupo Atlantosauridae. En 1878, Marsh elevó a su familia al rango de suborden, incluidos Apatosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (=Camarasaurus) y Diplodocus. Clasificó este grupo dentro de Sauropoda, grupo que erigió en el mismo estudio. En 1903, Elmer S. Riggs dijo que el nombre Sauropoda sería un sinónimo menor de nombres anteriores; agrupó a Apatosaurus dentro de Opistocoelia. Sauropoda todavía se utiliza como nombre del grupo. En 2011, John Whitlock publicó un estudio que situaba al Apatosaurus como un diplodócido más basal, a veces menos basal que Supersaurus.
Paleobiología[]
Durante el siglo XIX y principios del XX se creía que los saurópodos como Apatosaurus eran demasiado grandes para soportar su propio peso en tierra firme. Se teorizó que vivían parcialmente sumergidos en agua, tal vez en pantanos. Hallazgos más recientes no respaldan esto; Ahora se cree que los saurópodos eran animales totalmente terrestres. Un estudio de hocicos diplodócidos mostró que el hocico cuadrado, la gran proporción de hoyos y los rasguños finos y subparalelos de los dientes de Apatosaurus sugieren que era un explorador no selectivo a la altura del suelo. Es posible que haya comido helechos, cicadeoides, helechos, colas de caballo y algas. Stevens y Parish (2005) especulan que estos saurópodos se alimentaban de plantas acuáticas sumergidas en las orillas de los ríos. Un estudio de 2015 de los cuellos de Apatosaurus y Brontosaurus encontró muchas diferencias entre ellos y otros diplodócidos, y que estas variaciones pueden haber demostrado que los cuellos de Apatosaurus y Brontosaurus se usaban para combates intraespecíficos. Se han propuesto varios usos para la única garra de la extremidad anterior de los saurópodos. Una sugerencia es que se utilizaron para la defensa, pero su forma y tamaño lo hacen poco probable. También era posible que fueran para alimentarse, pero el uso más probable de la garra era agarrar objetos como troncos de árboles durante la crianza.
Las huellas de saurópodos como Apatosaurus muestran que pudieron haber tenido un alcance de alrededor de 25 a 40 km por día, y que potencialmente podrían haber alcanzado una velocidad máxima de 20 a 30 km/h. La lenta locomoción de los saurópodos puede deberse a su mínima musculatura o al retroceso después de las zancadas. El rastro de un menor ha llevado a algunos a creer que eran capaces de practicar el bipedismo, aunque esto está en duda.
Postura del cuello[]
Los diplodócidos como Apatosaurus a menudo se representan con el cuello en alto en el aire, lo que les permite ramonear en los árboles altos. Algunos estudios afirman que los cuellos de los diplodócidos eran menos flexibles de lo que se creía anteriormente, porque la estructura de las vértebras del cuello no habría permitido que el cuello se doblara mucho hacia arriba, y que los saurópodos como Apatosaurus estaban adaptados al ramoneo bajo o a la alimentación en el suelo. Otros estudios de Taylor encuentran que todos los tetrápodos parecen mantener el cuello en la máxima extensión vertical posible cuando están en una postura normal y alerta; Argumentan que lo mismo sería válido para los saurópodos, salvo que existan características únicas y desconocidas que distingan la anatomía del tejido blando de sus cuellos de la de otros animales. Apatosaurus, al igual que Diplodocus, habría mantenido el cuello inclinado hacia arriba con la cabeza apuntando hacia abajo en una postura de reposo. Kent Stevens y Michael Parrish (1999 y 2005) afirman que Apatosaurus tenía una gran variedad de alimentación; su cuello podría doblarse en forma de "U" lateralmente. El rango de movimiento del cuello también habría permitido que la cabeza se alimentara al nivel de los pies.
Matthew Cobley y otros. (2013) cuestionan esto y encuentran que los músculos y cartílagos grandes tendrían un movimiento limitado del cuello. Afirman que los rangos de alimentación de saurópodos como Diplodocus eran más pequeños de lo que se creía anteriormente, y es posible que los animales hayan tenido que mover todo su cuerpo para acceder mejor a las áreas donde podían explorar la vegetación. Como tal, podrían haber pasado más tiempo buscando comida para satisfacer sus necesidades energéticas mínimas. Las conclusiones de Cobley et al. son cuestionados por Taylor, quien analizó la cantidad y posición del cartílago intervertebral para determinar la flexibilidad del cuello Apatosaurus y Diplodocus. Descubrió que el cuello del Apatosaurus era muy flexible.
Fisología[]
Dada la gran masa corporal y el largo cuello de los saurópodos como Apatosaurus, los fisiólogos han encontrado problemas para determinar cómo respiraban estos animales. Partiendo del supuesto de que, al igual que los cocodrilos, el Apatosaurus no tenía diafragma, el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire no utilizado que queda en la boca, la tráquea y los tubos de aire después de cada respiración) se ha estimado en aproximadamente 0,184 m3 (184 L) para un ejemplar de 30 toneladas. Paladino calcula su volumen corriente (la cantidad de aire que entra o sale durante una sola respiración) en 0,904 m3 (904 L) con un sistema respiratorio aviar, 0,225 m3 (225 L) si es un mamífero y 0,019 m3 (19 L) si es un reptil. Sobre esta base, su sistema respiratorio probablemente habría sido parabronquios, con múltiples sacos de aire pulmonares como en los pulmones de las aves, y un pulmón de flujo continuo. El sistema respiratorio de un ave necesitaría un volumen pulmonar de aproximadamente 0,60 m3 (600 L), en comparación con el requerimiento de un mamífero de 2,95 m3 (2950 L), lo que excedería el espacio disponible. El volumen torácico total de Apatosaurus se ha estimado en 1,7 m3 (1700 L), lo que permite un corazón de cuatro cámaras de 0,50 m3 (500 L) y una capacidad pulmonar de 0,90 m3 (900 L). Eso permitiría aproximadamente 0,30 m3 (300 L) para el tejido necesario. La evidencia del sistema aviar en Apatosaurus y otros saurópodos también está presente en la neumática de las vértebras. Aunque esto juega un papel en la reducción del peso del animal, Wedel (2003) afirma que es probable que también estén conectados a los sacos aéreos, como en las aves.
James Spotila et al. (1991) concluye que el gran tamaño corporal de los saurópodos les habría impedido mantener altas tasas metabólicas porque no habrían podido liberar suficiente calor. Asumieron que los saurópodos tenían un sistema respiratorio reptil. Wedel dice que un sistema aviar le habría permitido liberar más calor. Algunos científicos afirman que el corazón habría tenido problemas para mantener una presión arterial suficiente para oxigenar el cerebro. Otros sugieren que la postura casi horizontal de la cabeza y el cuello habría eliminado el problema del suministro de sangre al cerebro porque no habría estado elevado.
James Farlow (1987) calcula que un dinosaurio del tamaño de un Apatosaurus, de unas 35 toneladas, habría poseído 5,7 toneladas de contenidos de fermentación, aunque advierte que la ecuación de regresión que se utiliza se basa en mamíferos vivos que son mucho más pequeños y fisiológicamente diferentes. Suponiendo que Apatosaurus tuviera un sistema respiratorio aviar y un metabolismo de reposo reptil, Frank Paladino et al. (1997) estiman que el animal habría necesitado consumir sólo unos 262 litros de agua por día.
Crecimineto[]
Un estudio microscópico realizado en 1999 sobre los huesos de Apatosaurus y Brontosaurus concluyó que los animales crecían rápidamente cuando eran jóvenes y alcanzaban tamaños casi adultos en unos 10 años. En 2008, Thomas Lehman y Holly Woodward publicaron un estudio sobre las tasas de crecimiento de los saurópodos. Dijeron que al utilizar líneas de crecimiento y relaciones longitud-masa, Apatosaurus habría crecido hasta 25 toneladas en 15 años, con un crecimiento máximo de 5.000 kg en un solo año. Un método alternativo, que utiliza la longitud de las extremidades y la masa corporal, encontró que Apatosaurus crecía 520 kg por año y alcanzaba su masa completa antes de cumplir los 70 años. Estas estimaciones se han calificado de poco fiables porque los métodos de cálculo no son sólidos; Las antiguas líneas de crecimiento habrían sido eliminadas por la remodelación ósea. Uno de los primeros factores de crecimiento identificados de Apatosaurus fue el número de vértebras sacras, que aumentó a cinco en el momento de la madurez de la criatura. Esto se observó por primera vez en 1903 y nuevamente en 1936. La histología de huesos largos permite a los investigadores estimar la edad que alcanzó un individuo específico. Un estudio de Eva Griebeler et al. (2013) examinaron datos histológicos de huesos largos y concluyeron que Apatosaurus sp. SMA 0014 pesó 20.206 kg, alcanzó la madurez sexual a los 21 años y murió a los 28 años. El mismo modelo de crecimiento indicó Apatosaurus sp. BYU 601–17328 pesaba 18.178 kg, alcanzó la madurez sexual a los 19 años y murió a los 31 años.
Juveniles[]
En comparación con la mayoría de los saurópodos, se conoce una cantidad relativamente grande de material juvenil de Apatosaurus. Múltiples especímenes en el OMNH provienen de juveniles de una especie indeterminada de Apatosaurus; este material incluye cintura escapular y pélvica parcial, algunas vértebras y huesos de las extremidades. El material juvenil de OMNH proviene de al menos dos grupos de edad diferentes y, basándose en huesos superpuestos, probablemente proviene de más de tres individuos. Los especímenes exhiben características que distinguen a Apatosaurus de sus parientes y, por lo tanto, probablemente pertenecen al género. Los saurópodos juveniles tienden a tener cuellos y colas proporcionalmente más cortos, y una disparidad entre las extremidades anteriores y posteriores más pronunciada que la que se encuentra en los saurópodos adultos.
Cola[]
Un artículo publicado en 1997 informó sobre una investigación sobre la mecánica de las colas de Apatosaurus realizada por Nathan Myhrvold y el paleontólogo Philip J. Currie. Myhrvold llevó a cabo una simulación por computadora de la cola, que en diplodócidos como Apatosaurus era una estructura muy larga y afilada que se asemejaba a un látigo. Este modelo informático sugirió que los diplodócidos eran capaces de producir un chasquido similar al de un látigo de más de 200 decibelios, comparable al volumen de un cañón al dispararse. Se ha identificado una patología en la cola de Apatosaurus, provocada por un defecto de crecimiento. Dos vértebras caudales están fusionadas perfectamente a lo largo de toda la superficie de articulación del hueso, incluidos los arcos de las espinas neurales. Este defecto podría haber sido causado por la falta o inhibición de la sustancia que forma los discos intervertebrales o las articulaciones. Se ha propuesto que los látigos podrían haberse utilizado en combate y defensa, pero las colas de los diplodócidos eran bastante ligeras y estrechas en comparación con Shunosaurus y los mamenquisáuridos, por lo que herir a otro animal con la cola dañaría gravemente la cola misma. Más recientemente, Baron (2020) considera poco probable el uso de la cola como látigo debido al daño muscular y esquelético potencialmente catastrófico que tales velocidades podrían causar en la cola grande y pesada. En cambio, propone que las colas podrían haber sido utilizadas como un órgano táctil para mantenerse en contacto con los individuos detrás y a los lados de un grupo mientras migraban, lo que podría haber aumentado la cohesión y permitido la comunicación entre los individuos al tiempo que limitaba actividades más exigentes energéticamente como detenerse para buscar individuos dispersos, girarse para comprobar visualmente a los individuos que están detrás o comunicarse vocalmente.
Paleoecología[]
La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, según la datación radiométrica, data de hace entre 156,3 millones de años en su base y 146,8 millones de años en la parte superior, lo que la sitúa en las etapas del Oxfordiano tardío, el Kimeridgiano y el Tithoniano temprano. Período Jurásico tardío. Se interpreta que esta formación se origina en un ambiente localmente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas. La cuenca Morrison, donde vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan; se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas, lagos, canales fluviales y llanuras aluviales. Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinha en Portugal y la Formación Tendaguru en Tanzania.
Apatosaurus fue el segundo saurópodo más común en el ecosistema de la Formación Morrison, después de Camarasaurus. Apatosaurus puede haber sido más solitario que otros dinosaurios de la Formación Morrison. Sólo se han encontrado fósiles del género en los niveles superiores de la formación. Los de Apatosaurus ajax se conocen exclusivamente del miembro superior de Brushy Basin, hace aproximadamente 152-151 millones de años. Los fósiles de A. louisae son raros y se conocen sólo en un sitio en el miembro superior de Brushy Basin; datan de la última etapa del Kimeridgiano, hace unos 151 millones de años. Se conocen restos adicionales de Apatosaurus en rocas de edad similar o ligeramente más jóvenes, pero no han sido identificados como ninguna especie en particular y, por lo tanto, pueden pertenecer a Brontosaurus.
La Formación Morrison registra una época en la que el entorno local estaba dominado por gigantescos dinosaurios saurópodos. Los dinosaurios conocidos de la Formación Morrison incluyen los terópodos Allosaurus, Ceratosaurus, Ornitholestes, Saurophaganax y Torvosaurus; los saurópodos Brontosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus y Diplodocus; y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus y Stegosaurus. Apatosaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus y Stegosaurus. Allosaurus representó entre el 70% y el 75% de los especímenes de terópodos y se encontraba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison. Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son del mismo género que los que se ven en las rocas portuguesas de la Formación Lourinhã (principalmente Allosaurus, Ceratosaurus y Torvosaurus) o tienen una contraparte cercana: Brachiosaurus y Lusotitan, Camptosaurus y Draconyx, y Apatosaurus y Dinheirosaurus. Otros vertebrados que se sabe que han compartido este paleoambiente incluyen peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos y varias especies de pterosaurios. También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos. La flora de la época se ha evidenciado en fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arbóreos con sotobosque de helechos (bosques de galería), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la araucaria.