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Ankylosaurus (gr. "Lagarto acorazado") es un género de dinosaurio tireofóro anquilosáurido que vivió hace entre 68 y 66 millones de años, durante el Cretácico superior (Maastrichtiano) en lo que hoy es Norteamérica. Fue nombrado por Barnum Brown en 1908; es monotípico y contiene únicamente a la especie A. magniventris. El epíteto específico significa "gran barriga". Hasta la fecha se han excavado un puñado de especímenes, pero no se ha descubierto un esqueleto completo. Aunque otros miembros de Ankylosauria están representados por material fósil más extenso, Ankylosaurus a menudo se considera el miembro arquetípico de su grupo, a pesar de tener algunas características inusuales.
Posiblemente el anquilosáurido más grande conocido, se estima que Ankylosaurus medía entre 6 y 8 metros de longitud y pesaba entre 4,8 y 8 toneladas. Era cuadrúpedo, de cuerpo ancho y robusto. Tenía un cráneo ancho y bajo, con dos cuernos apuntando hacia atrás desde la parte posterior de la cabeza, y dos cuernos debajo de estos que apuntaban hacia atrás y hacia abajo. A diferencia de otros anquilosaurios, sus fosas nasales miraban hacia los lados en lugar de hacia el frente. La parte frontal de las mandíbulas estaba cubierta por un pico, con hileras de pequeños dientes en forma de hojas más detrás. Estaba cubierto de placas de armadura u osteodermos, con medios anillos óseos que cubrían el cuello y tenía una gran maza en el extremo de la cola. Los huesos del cráneo y otras partes del cuerpo se fusionaron, aumentando su fuerza, y esta característica es la fuente del nombre del género.
Ankylosaurus es miembro de la familia Ankylosauridae, y sus parientes más cercanos parecen ser Anodontosaurus y Euoplocephalus. Se cree que Ankylosaurus era un animal de movimientos lentos, capaz de realizar movimientos rápidos cuando era necesario. Su amplio hocico indica que era un herbívoro no selectivo. Los senos nasales y las cámaras nasales en el hocico pueden haber servido para el equilibrio térmico y hídrico o pueden haber desempeñado un papel en la vocalización. Se cree que la masa la de cola se utilizó en defensa contra depredadores o en combate intraespecífico. Se han encontrado especímenes de Ankylosaurus en las formaciones Hell Creek, Lance, Scollard, Frenchman y Ferris, pero parece haber sido raro en su entorno. Aunque vivió junto a un anquilosaurio nodosáurido, sus áreas de distribución y nichos ecológicos no parecen haberse superpuesto, y es posible que Ankylosaurus haya habitado zonas de tierras altas. Ankylosaurus también convivió junto a otros géneros de dinosaurios como Tyrannosaurus, Triceratops y Edmontosaurus.
Historia y descubrimiento[]
En 1906, una expedición del Museo Americano de Historia Natural dirigida por el paleontólogo estadounidense Barnum Brown descubrió el espécimen tipo de Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) en la Formación Hell Creek, cerca de Gilbert Creek, Montana. El espécimen (encontrado por el coleccionista Peter Kaisen) constaba de la parte superior de un cráneo, dos dientes, parte de la cintura escapular, vértebras cervical, dorsal y caudal, costillas y más de treinta osteodermos (placas de armadura). Brown describió científicamente al animal en 1908; El nombre genérico se deriva de las palabras griegas αγκυλος ankulos ('doblado' o 'torcido'), en referencia al término médico anquilosis, la rigidez producida por la fusión de los huesos del cráneo y el cuerpo, y σαυρος sauros ('lagarto'). El nombre puede traducirse como "lagarto fusionado", "lagarto rígido" o "lagarto curvo". El nombre de la especie tipo, magniventris, se deriva del latín: magnus ('grande') y del latín: venter ('vientre'), refiriéndose al gran ancho del cuerpo del animal.
La reconstrucción esquelética que acompaña a la descripción de 1908 restauró las partes faltantes de una manera similar a Stegosaurus, y Brown comparó el resultado con el extinto mamífero blindado Glyptodon. A diferencia de las representaciones modernas, la reconstrucción parecida a un estegosaurio de Brown mostraba unas extremidades anteriores robustas, una espalda fuertemente arqueada, una pelvis con puntas que sobresalían del ilion y el pubis, así como una cola corta y caída sin maza, algo desconocido en la época. tiempo. Brown también reconstruyó las placas de armadura en filas paralelas que recorren la espalda; este acuerdo era puramente hipotético. La reconstrucción de Brown se volvió muy influyente y en la década de 1980 se publicaron restauraciones del animal basadas en su diagrama. En una revisión de 1908 de la descripción del Ankylosaurus de Brown, el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston criticó la reconstrucción esquelética por estar basada en muy pocos restos y afirmó que Ankylosaurus era simplemente un sinónimo del género Stegopelta, que Williston había nombrado en 1905. Williston también afirmó que una reconstrucción esquelética de Polacanthus relacionado realizada por el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa era un mejor ejemplo de cómo habrían aparecido los anquilosaurios en vida. Otros investigadores no aceptaron la afirmación de la sinonimia y ahora los dos géneros se consideran distintos.
Brown había recolectado 77 osteodermos mientras excavaba un espécimen de Tyrannosaurus en la Formación Lance de Wyoming en 1900. Mencionó estos osteodermos (espécimen AMNH 5866) en su descripción de Ankylosaurus, pero pensó que pertenecían al Tyrannosaurus. El paleontólogo Henry Fairfield Osborn también expresó esta opinión cuando describió el espécimen de Tyrannosaurus como el ahora sinónimo género Dynamosaurus en 1905. Un examen más reciente ha demostrado que son similares a los de Ankylosaurus; parece que Brown los había comparado con algunos osteodermos de Euoplocephalus, que habían sido catalogados erróneamente como pertenecientes a Ankylosaurus en el AMNH.
En 1910, otra expedición AMNH dirigida por Brown descubrió un espécimen de Ankylosaurus (AMNH 5214) en la Formación Scollard junto al río Red Deer en Alberta, Canadá. Este espécimen incluía un cráneo completo, mandíbulas, la primera y única maza de cola conocida de este género, así como costillas, vértebras, huesos de las extremidades y armadura. En 1947, los coleccionistas de fósiles estadounidenses Charles M. Sternberg y T. Potter Chamney recogieron un cráneo y una mandíbula (espécimen CMN 8880, anteriormente NMC 8880), 1 kilómetro al norte de donde se encontró el espécimen de 1910. Este es el cráneo de Ankylosaurus más grande conocido, pero está dañado en algunos lugares. Una sección de vértebra caudal (espécimen CCM V03) fue descubierta en la década de 1960 en el drenaje del río Powder, Montana, parte de la Formación Hell Creek. Además de estos cinco ejemplares incompletos, se han encontrado muchos otros osteodermos y dientes aislados.
En 1990, el paleontólogo estadounidense Walter P. Coombs señaló que los dientes de dos cráneos asignados a A. magniventris diferían de los del espécimen holotipo en algunos detalles, y aunque expresó una "tentación considerada" de nombrar una nueva especie de Ankylosaurus para estos, se abstuvo de hacerlo, ya que el rango de variación de la especie no estaba completamente documentado. También planteó la posibilidad de que los dos dientes asociados con el espécimen holotipo tal vez no le pertenecieran, ya que se encontraron en la matriz dentro de las cámaras nasales. El paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter aceptó que los dientes pertenecían a A. magniventris en 2004, y que todos los ejemplares pertenecían a la misma especie, señalando que los dientes de otros anquilosaurios son muy variables.
La mayoría de los especímenes conocidos de Ankylosaurus no fueron descritos científicamente en detalle, aunque varios paleontólogos planearon hacerlo hasta que Carpenter volvió a describir el género en 2004. En 2017, los paleontólogos canadienses Victoria M. Arbor y Jordan Mallon redescribieron el género a la luz de nuevos descubrimientos de anquilosaurios, incluidos elementos del holotipo que no se habían mencionado anteriormente en la literatura (como partes del cráneo y los semianillos cervicales). Llegaron a la conclusión de que, aunque Ankylosaurus es el miembro más conocido de su grupo, era extraño en comparación con los anquilosaurios relacionados y, por lo tanto, no representativo del grupo. A pesar de su familiaridad, se le conoce por muchos menos restos que sus parientes más cercanos.
Características[]
Ankylosaurus era el dinosaurio anquilosaurino más grande conocido y posiblemente el anquilosáurido más grande. En 2004, Carpenter estimó que el individuo con el cráneo más grande conocido (espécimen CMN 8880), que mide 64,5 centímetros de largo y 74,5 cm de ancho, era aproximadamente 6,25 metros de longitud y tenía una altura de cadera de aproximadamente 1,7 metros. El cráneo más pequeño conocido (espécimen AMNH 5214) mide 55,5 cm de longitud y 64,5 cm de ancho, y Carpenter estimó que medía alrededor de 5,4 metros de longitud y aproximadamente 1,4 metros de altura en las caderas. El paleontólogo inglés Roger B. J. Benson y sus colegas estimaron el peso de AMNH 5214 en 4,78 toneladas en 2014.
En 2017, basándose en comparaciones con anquilosaurinos más completos, Arbor y Mallon estimaron una longitud de 7,56 a 9,99 metros para CMN 8880, y de 6,02 a 7,95 metros para AMNH 5214. Aunque este último es el espécimen más pequeño de Ankylosaurus, su cráneo sigue siendo más grande que el de cualquier otro anquilosaurio. Algunos otros anquilosaurios alcanzaron unos 6 metros de longitud. Debido a que las vértebras de AMNH 5214 no son significativamente más grandes que las de otros anquilosaurios, Arbor y Mallon consideraron que su estimación de rango superior de casi 10 metros para un ejemplar grande era demasiado larga y sugirieron una longitud de 8 metros en su lugar. Arbor y Mallon estimaron un peso de 4,78 toneladas para AMNH 5214, y estimaron provisionalmente el peso de CMN 8880 en 7,95 toneladas.
Cráneo[]
Los tres cráneos de Ankylosaurus conocidos difieren en varios detalles; se cree que esto es el resultado de la tafonomía (cambios que ocurren durante la descomposición y fosilización de los restos) y la variación individual. El cráneo era bajo y de forma triangular, y más ancho que largo; la parte posterior del cráneo era ancha y baja. El cráneo tenía un pico ancho en los premaxilares. Las órbitas (cuencas de los ojos) eran casi redondas o ligeramente ovaladas y no miraban directamente hacia los lados porque el cráneo se estrechaba hacia el frente. El cráneo era corto y robusto, como en otros anquilosaurios. Las crestas sobre las órbitas se fusionaban con los cuernos escamosos superiores (su forma se ha descrito como "piramidal"), que apuntaban hacia los lados desde la parte posterior del cráneo. La cresta y el cuerno probablemente eran elementos separados originalmente, como se ve en los relacionados Pinacosaurus y Euoplocephalus. Debajo de los cuernos superiores, había cuernos yuguales, que apuntaban hacia atrás y hacia abajo. Los cuernos pueden haber sido originalmente osteodermos que se fusionaron al cráneo. La ornamentación craneal en forma de escamas en las superficies de los cráneos de los anquilosaurios se llama "caputegulae" y fue el resultado de la remodelación del propio cráneo. Esto borró las suturas entre los elementos del cráneo, lo cual es común en los anquilosaurios adultos. El patrón caputegulum del cráneo fue variable entre los especímenes, aunque se comparten algunos detalles. Los caputegulae se nombran según su posición en el cráneo, y los de Ankylosaurus incluyen un caputegulum nasal relativamente grande, hexagonal (o en forma de diamante) en la parte frontal del hocico entre las fosas nasales, que tenía un caputegulum loreal a cada lado, un caputegulum supraorbitario anterior y posterior encima de cada órbita, y una cresta de caputegulae nucal en la parte posterior del cráneo. La región del hocico de Ankylosaurus era única entre los anquilosaurios y había sufrido una transformación "extrema" en comparación con sus parientes. El hocico estaba arqueado y truncado en el frente, y las fosas nasales eran elípticas y estaban dirigidas hacia abajo y hacia afuera, a diferencia de todos los demás anquilosáuridos conocidos donde miraban oblicuamente hacia adelante o hacia arriba. Además, las fosas nasales no eran visibles desde el frente porque los senos paranasales estaban expandidos hacia los lados de los huesos premaxilares, en mayor medida que lo visto en otros anquilosaurios. Grandes caputegulas loreales (osteodermos laterales del hocico en forma de correa) cubrían completamente la abertura agrandada de las fosas nasales, dándole una apariencia bulbosa. Las fosas nasales también tenían un tabique intranarial, que separaba el conducto nasal del seno. Cada lado del hocico tenía cinco senos, cuatro de los cuales se expandían hacia el hueso maxilar. Las cavidades nasales (o cámaras) de Ankylosaurus eran alargadas y separadas por un tabique en la línea media, que dividía el interior del hocico en dos mitades reflejadas. Las cámaras nasales tenían dos aberturas, incluidas las coanas (fosas nasales internas), y el conducto de aire tenía forma de bucle. Los maxilares se expandieron hacia los lados, dando la impresión de un bulto, que puede deberse a los senos paranasales del interior. Los maxilares tenían una cresta que pudo haber sido el lugar de unión de las mejillas carnosas; La presencia de mejillas en los ornitisquios es controvertida, pero algunos nodosaurios tenían placas de armadura que cubrían la región de las mejillas, que pueden haber estado incrustadas en la carne.
El espécimen AMNH 5214 tiene entre 34 y 35 alvéolos dentales (alveolos dentales) en el maxilar superior. Las filas de dientes en el maxilar superior de este espécimen miden unos 20 cm de largo. Cada alvéolo tenía un agujero (abertura) cerca de su costado donde se podía ver un diente de reemplazo. En comparación con otros anquilosaurios, la mandíbula de Ankylosaurus era baja en proporción a su longitud y, vista desde un lado, la fila de dientes era casi recta en lugar de arqueada. Las mandíbulas se conservan completamente sólo en el espécimen más pequeño (AMNH 5214) y miden unos 41 cm de largo. La mandíbula incompleta del espécimen más grande (CMN 8880) tiene la misma longitud. AMNH 5214 tiene 35 alvéolos dentales en el hueso dentario izquierdo y 36 en el derecho, para un total de 71. Aún no se ha encontrado el hueso predentario de la punta de las mandíbulas. Al igual que otros anquilosaurios, Ankylosaurus tenía dientes pequeños filiformes (en forma de hoja), que estaban comprimidos hacia los lados. Los dientes eran en su mayoría más altos que anchos y muy pequeños; su tamaño en proporción al cráneo significaba que las mandíbulas de Ankylosaurus podían acomodar más dientes que otros anquilosaurinos. Los dientes del cráneo más grande de Ankylosaurus son más pequeños que los del cráneo más pequeño en sentido absoluto. Algunos dientes de atrás en la fila de dientes se curvaban hacia atrás y las coronas de los dientes generalmente eran más planas en un lado que en el otro. Los dientes de anquilosaurio son diagnósticos y se pueden distinguir de los dientes de otros anquilosáuridos por sus lados lisos. Los dentículos eran grandes y su número variaba de seis a ocho en la parte frontal del diente y de cinco a siete detrás.
Esqueleto postcraneal[]
Aún se desconoce la estructura de gran parte del esqueleto de Ankylosaurus, incluida la mayor parte de la pelvis, la cola y las patas. Era cuadrúpedo y sus extremidades traseras eran más largas que las anteriores. En el espécimen holotipo, la escápula (omóplato) mide 61,5 cm de largo y estaba fusionada con la coracoides (un hueso rectangular conectado al extremo inferior de la escápula). También tenía entesis (tejido conectivo) para varias inserciones musculares. El húmero (hueso de la parte superior del brazo) de AMNH 5214 era corto, muy ancho y aproximadamente 54 cm de largo. El fémur (hueso del muslo), también de AMNH 5214, medía 67 cm de largo y era muy robusto. Si bien los pies de Ankylosaurus no se conocen por completo, las patas traseras probablemente tenían tres dedos, como es el caso de los anquilosáuridos avanzados.
Las vértebras cervicales tenían espinas neurales anchas que aumentaban de altura hacia el cuerpo. La parte frontal de las espinas neurales tenía entesis bien desarrolladas, lo cual era común entre los dinosaurios adultos, e indica la presencia de grandes ligamentos que ayudaban a sostener la enorme cabeza. Las vértebras dorsales tenían centros (o cuerpos) cortos en relación con su ancho, y sus espinas neurales eran cortas y estrechas. Las vértebras dorsales estaban muy espaciadas, lo que limitaba el movimiento hacia abajo de la espalda. Las espinas neurales tenían tendones osificados (convertidos en hueso), que también se superponían a algunas de las vértebras. Las costillas de las últimas cuatro vértebras posteriores estaban fusionadas a las diapófisis y parapófisis (las estructuras que articulaban las costillas con las vértebras), y la caja torácica era muy ancha en esta parte del cuerpo. Las vértebras caudales tenían centros ligeramente anficelosos, lo que significa que eran cóncavos en ambos lados.
Armadura[]
Una característica destacada de Ankylosaurus es su armadura, que consistía en protuberancias y placas de hueso conocidas como osteodermos o escudos, incrustadas en la piel. Estos no se han encontrado articulados, por lo que se desconoce su ubicación exacta en el cuerpo, aunque se pueden hacer inferencias basadas en animales relacionados y se han propuesto varias configuraciones. Los osteodermos variaban desde 1 cm de diámetro hasta 35,5 cm de largo y variaban en forma. Los osteodermos de Ankylosaurus generalmente tenían paredes delgadas y estaban ahuecados en la parte inferior. En comparación con Euoplocephalus, los osteodermos de Ankylosaurus eran más suaves. Muchos osteodermos y huesecillos más pequeños probablemente ocuparon el espacio entre los más grandes, como en otros anquilosáuridos. Los osteodermos que cubrían el cuerpo eran muy planos, aunque con una quilla baja en un margen. Por el contrario, el nodosáurido Edmontonia tenía quillas altas que se extendían de un margen al otro en la línea media de sus osteodermos. Ankylosaurus tenía algunos osteodermos más pequeños con una quilla en la línea media.
Al igual que otros anquilosáuridos, Ankylosaurus tenía semianillos cervicales (placas de armadura en el cuello), pero estos sólo se conocen a partir de fragmentos, lo que hace que su disposición exacta sea incierta. Carpenter sugirió que vistas desde arriba, las placas habrían estado emparejadas, creando una forma de V invertida a lo largo del cuello, con el espacio en la línea media probablemente lleno de pequeños huesecillos (escudos óseos redondos) para permitir el movimiento. Creía que el ancho de este cinturón blindado era demasiado ancho para caber únicamente en el cuello, y que cubría la base del cuello y continuaba hasta la región de los hombros. Arbor y el paleontólogo canadiense Philip J. Currie no estuvieron de acuerdo con la interpretación de Carpenter en 2015 y señalaron que los fragmentos del medio anillo cervical del espécimen holotipo no encajaban de la manera propuesta por Carpenter (aunque esto podría deberse a una rotura). En cambio, sugirieron que los fragmentos representaban los restos de dos medios anillos cervicales, que formaban dos placas semicirculares de armadura alrededor de la parte superior del cuello, como en los estrechamente relacionados Anodontosaurus y Euoplocephalus. Arbor y Mallon desarrollaron esta idea, describiendo la forma de estos semianillos como "yugos continuos en forma de U" sobre la parte superior del cuello, y sugirieron que Ankylosaurus tenía seis osteodermos con quillas con bases ovaladas en cada semianillo.
Los primeros osteodermos detrás del segundo medio anillo cervical habrían tenido una forma similar a los del primer medio anillo, y los osteodermos en la espalda probablemente disminuyeron de diámetro hacia atrás. Los osteodermos más grandes probablemente estaban dispuestos en filas transversales y longitudinales a lo largo de la mayor parte del cuerpo, con cuatro o cinco filas transversales separadas por pliegues en la piel. Los osteodermos de los flancos probablemente habrían tenido un contorno más cuadrado que los de la espalda. Es posible que haya cuatro filas longitudinales de osteodermos en los flancos. A diferencia de algunos anquilosaurios basales y muchos nodosaurios, los anquilosáuridos no parecen haber tenido escudos pélvicos coosificados sobre las caderas. Es posible que algunos osteodermos sin quillas hayan sido colocados sobre la región de la cadera de Ankylosaurus, como en Euoplocephalus. Ankylosaurus pudo haber tenido tres o cuatro filas transversales de osteodermos circulares sobre la región pélvica, que eran más pequeños que los del resto del cuerpo, como en Scolosaurus. Es posible que hayan estado presentes osteodermos triangulares más pequeños a los lados de la pelvis. Las placas aplanadas y puntiagudas se parecen a las de los lados de la cola de Saichania y pueden haber estado distribuidas de manera similar en Ankylosaurus. Los osteodermos con quillas ovaladas podrían haberse colocado en la parte superior de la cola o en el costado de las extremidades. Los osteodermos triangulares comprimidos encontrados en especímenes de Ankylosaurus pueden haber sido colocados a los lados de la pelvis o la cola. Se conocen osteodermos ovoides, con quillas y en forma de lágrima en Ankylosaurus, y es posible que hayan sido colocados en las extremidades anteriores, como los conocidos en Pinacosaurus, pero se desconoce si las extremidades traseras tenían osteodermos.
La maza de la cola (o protuberancia de la cola) de Ankylosaurus estaba compuesta por dos osteodermos grandes, con una fila de osteodermos pequeños en la línea media y dos osteodermos pequeños en la punta; estos osteodermos oscurecieron la última vértebra de la cola. Como sólo se conoce la maza de cola del espécimen AMNH 5214, se desconoce el rango de variación entre individuos. La maza de cola de AMNH 5214 mide 60 cm de largo, 49 cm de ancho y 19 cm de alto. La masa del espécimen más grande puede haber tenido 57 cm de ancho. La masa de cola de Ankylosaurus era semicircular vista desde arriba, similar a las de Euoplocephalus y Scolosaurus, pero a diferencia de los osteodermos de maza puntiagudos de Anodontosaurus o la maza estrecha y alargada de Dyoplosaurus. Las últimas siete vértebras de la cola formaban el "mango" de la maza de la cola. Estas vértebras estaban en contacto, sin cartílago entre ellas, y en ocasiones estaban coosificadas, lo que las inmovilizaba. Tendones osificados unidos a las vértebras delante de la maza de la cola, y estas características juntas ayudaron a fortalecerla. Las zigapófisis (apófisis articulares) entrelazadas y las espinas neurales de las vértebras del mango tenían forma de "U" vistas desde arriba, mientras que las de la mayoría de los otros anquilosáuridos tienen forma de "V", lo que puede deberse a que el mango de Ankylosaurus era más ancho. El mayor ancho puede indicar que la cola de Ankylosaurus era más corta en relación con la longitud de su cuerpo que las de otros anquilosáuridos, o que tenía las mismas proporciones pero con una masa más pequeña.
Clasificación[]
Brown consideraba a Ankylosaurus tan distinto que lo convirtió en el género tipo de una nueva familia, Ankylosauridae, tipificada por enormes cráneos triangulares, cuellos cortos, espalda rígida, cuerpos anchos y osteodermos. También clasificó a Palaeoscincus (solo conocido por los dientes) y Euoplocephalus (entonces solo conocido por un cráneo parcial y osteodermos) como parte de la familia. Debido al estado fragmentario de los restos, Brown no pudo distinguir completamente entre Euoplocephalus y Ankylosaurus. Teniendo como comparación sólo unos pocos miembros incompletos de la familia, creía que el grupo era parte de la subordinada Stegosauria. En 1923 Osborn acuñó el nombre Ankylosauria, colocando así a los anquilosáuridos en su propio suborden.
Ankylosauria y Stegosauria ahora se agrupan dentro del clado Thyreophora. Este grupo apareció por primera vez en la era Sinemuriana, y sobrevivió durante 135 millones de años hasta desaparecer en el Maastrichtiano. Estaban muy extendidos y habitaban una amplia gama de entornos. A medida que se han descubierto especímenes más completos y nuevos géneros, las teorías sobre la interrelación de los anquilosaurios se han vuelto más complejas y las hipótesis a menudo han cambiado entre los estudios. Además de Ankylosauridae, Ankylosauria se ha dividido en las familias Nodosauridae y, a veces, Polacanthidae (estas familias carecían de mazas en la cola). Ankylosaurus se considera parte de la subfamilia Ankylosaurinae (miembros de los cuales se llaman anquilosaurinos) dentro de Ankylosauridae. Ankylosaurus parece estar más estrechamente relacionado con Anodontosaurus y Euoplocephalus.
Paleobiología[]
Dieta[]
Como otros ornitisquios, Ankylosaurus era herbívoro. Su amplio hocico se adaptó para un cultivo no selectivo de poca navegación, aunque no en la medida observada en algunos géneros relacionados, especialmente Euoplocephalus. Aunque es posible que los anquilosaurios no se alimentaran de plantas fibrosas y leñosas, es posible que tuvieran una dieta variada, que incluía hojas duras y frutos pulposos. Ankylosaurus probablemente se alimentaba de abundantes helechos y arbustos de bajo crecimiento. Suponiendo que fuera endotérmico, Ankylosaurus habría comido 60 kilogramos de helechos por día, similar a la cantidad de vegetación seca que consumiría un elefante grande. Las necesidades nutricionales podrían haberse satisfecho de forma más eficaz si Ankylosaurus comiera fruta, para la que sus pequeños dientes en forma de cúspides y la forma de su pico parecen estar bien adaptados, en comparación con, por ejemplo, Euoplocephalus. Los fósiles de dientes de Ankylosaurus exhiben desgaste en la cara de la corona en lugar de en la punta de la corona, como en los anquilosaurios nodosáuridos. En 1982, Carpenter atribuyó al bebé Ankylosaurus dos dientes muy pequeños que se originan en las formaciones Lance y Hell Creek y miden de 3,2 a 3,3 mm de longitud, respectivamente. El diente más pequeño está muy desgastado, lo que llevó a Carpenter a sugerir que los anquilosáuridos en general, o al menos los jóvenes, no tragaban la comida entera sino que empleaban algún tipo de masticación. Dado que los adultos masticaban poco su comida, habría pasado menos tiempo del día buscando comida que un elefante. Según la amplitud de la caja torácica, la digestión de los alimentos no masticados puede haber sido facilitada por la fermentación del intestino posterior, como en los lagartos herbívoros modernos, que tienen varias cámaras en su colon agrandado.
En 1969, el paleontólogo austriaco Georg Haas concluyó que, a pesar del gran tamaño de los cráneos de los anquilosaurios, la musculatura asociada era relativamente débil. También pensaba que el movimiento de la mandíbula se limitaba a movimientos hacia arriba y hacia abajo. Extrapolando esto, Haas sugirió que los anquilosaurios comían vegetación relativamente blanda y no abrasiva. Investigaciones posteriores sobre Euoplocephalus indican que en estos animales era posible el movimiento de la mandíbula hacia adelante y hacia los lados, siendo el cráneo capaz de soportar fuerzas considerables. Un estudio de 2016 sobre la oclusión dental (contacto entre los dientes) de especímenes de anquilosaurios encontró que la capacidad de mover la mandíbula hacia atrás (palinal) evolucionó de forma independiente en diferentes linajes de anquilosaurios, incluidos los anquilosáuridos norteamericanos del Cretácico superior como Ankylosaurus y Euoplocephalus.
Sentidos[]
En 1977, la paleontóloga polaca Teresa Maryańska propuso que los complejos senos nasales y cavidades nasales de los anquilosaurios podrían haber aligerado el peso del cráneo, albergado una glándula nasal o actuado como una cámara para la resonancia vocal. Carpenter rechazó estas hipótesis, argumentando que los animales tetrápodos emiten sonidos a través de la laringe, no de las fosas nasales, y que la reducción de peso era mínima, ya que los espacios sólo representaban un pequeño porcentaje del volumen del cráneo. También consideró poco probable que se tratara de una glándula y señaló que es posible que los senos paranasales no hayan tenido ninguna función específica. También se ha sugerido que las vías respiratorias se utilizaban para realizar un tratamiento del aire inhalado similar al de los mamíferos, basado en la presencia y disposición de huesos especializados. Un estudio de 2011 de los conductos nasales de Euoplocephalus realizado por el paleontólogo japonés Tetsuto Miyashita y sus colegas respaldó su función como sistema de equilibrio de calor y agua, observando el extenso sistema de vasos sanguíneos y una mayor superficie de la membrana mucosa (utilizada para el intercambio de calor y agua). en animales modernos). Los investigadores también apoyaron la idea de que los bucles actuaran como una cámara de resonancia, comparable a los conductos nasales alargados del antílope saiga y la tráquea en bucle de las grullas y los cisnes. Las reconstrucciones del oído interno sugieren una adaptación a la audición de bajas frecuencias, como los sonidos resonantes de tonos bajos posiblemente producidos por los conductos nasales. Discutieron la posibilidad de que el bucle esté relacionado con el olfato (sentido del olfato), ya que la región olfativa es empujada hacia los lados de la vía aérea principal.
Según Carpenter, la forma de las cámaras nasales de Ankylosaurus indica que el flujo de aire era unidireccional (recorriendo los pulmones durante la inhalación y la exhalación), aunque también puede haber sido bidireccional en la cámara nasal posterior, con el aire dirigido más allá de los lóbulos olfativos. La región olfativa agrandada de los anquilosáuridos indica un sentido del olfato bien desarrollado. Aunque la retracción de las fosas nasales hacia atrás se observa en animales acuáticos y animales con probóscide, es poco probable que cualquiera de las dos posibilidades se aplique a Ankylosaurus, ya que las fosas nasales tienden a reducirse o la premaxilar extendida. Además, aunque las fosas nasales muy separadas pueden haber permitido la estereoolfacción (donde cada fosa nasal percibe olores desde diferentes direcciones), como se ha propuesto para los alces, se sabe poco sobre esta característica. La posición de las órbitas de Ankylosaurus sugiere cierta visión estereoscópica.
Movimientos de las extremidades[]
Las reconstrucciones de la musculatura de las extremidades anteriores del anquilosaurio realizadas por Coombs en 1978 sugieren que las extremidades anteriores soportaban la mayor parte del peso del animal y estaban adaptadas para ejercer una gran fuerza en las patas delanteras, posiblemente para recolectar alimentos. Además, Coombs sugirió que los anquilosaurios podrían haber sido excavadores capaces, aunque la estructura en forma de pezuña del manus habría limitado la actividad fosorial. Es probable que los anquilosaurios fueran animales lentos y perezosos, aunque pueden haber sido capaces de realizar movimientos rápidos cuando era necesario.
Crecimiento[]
Los cuernos escamosos del espécimen más grande de Ankylosaurus son más romos que los del espécimen más pequeño, lo que también es el caso de Euoplocephalus, y esto puede representar una variación ontogenética (relacionada con el desarrollo del crecimiento). Los estudios de especímenes de Pinacosaurus de diferentes edades encontraron que durante el desarrollo ontogenético, las costillas de los anquilosaurios juveniles se fusionaban con sus vértebras. Las extremidades anteriores aumentaron considerablemente en robustez, mientras que las traseras no se hicieron más grandes en relación con el resto del esqueleto, una prueba más de que los brazos soportaban la mayor parte del peso. En los semianillos cervicales, la banda ósea subyacente desarrolló excrecencias que la conectan con los osteodermos subyacentes, que al mismo tiempo se fusionaron entre sí. En el cráneo, las placas óseas medias se osificaron primero en el hocico y el borde posterior, y la osificación se extendió gradualmente hacia las regiones medias. En el resto del cuerpo, la osificación progresó desde el cuello hacia atrás en dirección a la cola.
Defensa[]
Los osteodermos de los anquilosáuridos eran delgados en comparación con los de otros anquilosaurios y parecen haber sido reforzados por cojines de fibras de colágeno distribuidos aleatoriamente. Estructuralmente similares a las fibras de Sharpey, estaban incrustadas directamente en el tejido óseo, una característica exclusiva de los anquilosáuridos. Esto habría proporcionado a los anquilosáuridos una cubierta de armadura que era a la vez liviana y muy duradera, resistente a la rotura y la penetración de los dientes de los depredadores. Los huesos palpebrales sobre los ojos pueden haberles proporcionado protección adicional. Carpenter sugirió en 1982 que la armadura fuertemente vascularizada también podría haber tenido un papel en la termorregulación como en los cocodrilos modernos.
La maza de cola de Ankylosaurus parece haber sido un arma defensiva activa, capaz de producir un impacto suficiente como para romper los huesos de un agresor. Los tendones de la cola estaban parcialmente osificados y no eran muy elásticos, lo que permitía transmitir una gran fuerza al garrote cuando se usaba como arma. Coombs sugirió en 1979 que varios músculos de las patas traseras habrían controlado el balanceo de la cola y que los violentos golpes de la masa habrían podido romper los huesos metatarsianos de los grandes terópodos.
Un estudio de 2009 estimó que los anquilosáuridos podían mover la cola 100 grados lateralmente, y las mazas, principalmente esponjosas, habrían tenido un momento de inercia reducido y habrían sido armas efectivas. El estudio también encontró que, si bien las mazas de cola de los anquilosáuridos adultos eran capaces de romper huesos, las de los juveniles no lo eran. A pesar de la viabilidad del movimiento de la cola, los investigadores no pudieron determinar si los anquilosáuridos usaban sus garrotes para defenderse contra depredadores potenciales, en combate intraespecífico o ambos. Otros estudios han encontrado evidencia de que los anquilosáuridos usaban sus garrotes de cola para combates intraespecíficos. Un espécimen de Tarchia mostró signos de lesión tanto en el área de la pelvis como en la cola y se encontró que el garrote era asimétrico, un signo de desgaste por los golpes. En 1993, Tony Thulborn propuso que la masa de cola de los anquilosáuridos actuaba principalmente como un señuelo para la cabeza, ya que pensaba que la cola era demasiado corta e inflexible para tener un alcance efectivo; la "cabeza falsa" atraería al depredador cerca de la cola, donde podría ser golpeado. Carpenter ha rechazado esta idea, ya que la forma de la maza de la cola es muy variable entre los anquilosáuridos, incluso dentro del mismo género.
Paleoecología[]
Ankylosaurus existió hace entre 68 y 66 millones de años, en la etapa final, o Maastrichtiano, del período Cretácico superior. Fue uno de los últimos géneros de dinosaurios que aparecieron antes del evento de la Extinción masiva del Cretácico-Paleógeno. El espécimen tipo proviene de la Formación Hell Creek de Montana, mientras que se han encontrado otros especímenes en las Formaciones Lance y Ferris en Wyoming, la Formación Scollard en Alberta y la Formación Frenchman en Saskatchewan, todas las cuales datan de finales del Cretácico. Los fósiles de Ankylosaurus son raros en los sedimentos de los que se conoce, y la distribución de sus restos sugiere que era ecológicamente raro, o estaba restringido a las tierras altas de las formaciones, donde habría sido menos probable que se fosilizara, en lugar de a las tierras bajas costeras. Otro anquilosaurio, un nodosaurio denominado Edmontonia sp., también se encuentra en las mismas formaciones, pero según Carpenter, el rango de los dos géneros no parece haberse superpuesto. Hasta ahora, sus restos no se han encontrado en las mismas localidades y el nodosaurio parece haber habitado las tierras bajas. El hocico más estrecho del nodosaurio sugiere que tenía una dieta más selectiva que la de Ankylosaurus, lo que indica además una separación ecológica, ya sea que su área de distribución se superpusiera o no.
Con su centro de gravedad bajo, Ankylosaurus no habría podido derribar árboles como lo hacen los elefantes modernos. También era incapaz de masticar corteza y, por lo tanto, era poco probable que hubiera practicado el descortezado. Como adulto, Ankylosaurus no parece haberse congregado en grupos (aunque algunos anquilosaurios parecen haberse congregado cuando eran jóvenes). Por tanto, es improbable que Ankylosaurus fuera capaz de modificar el paisaje de su ecosistema como lo hacen los elefantes; En cambio, es posible que los hadrosáuridos hayan tenido ese papel de "ingenieros de ecosistemas".
Las formaciones donde se han encontrado fósiles de Ankylosaurus representan diferentes secciones de la costa occidental de la vía marítima interior occidental que divide el oeste y el este de Norteamérica durante el Cretácico, una amplia llanura costera que se extiende hacia el oeste desde la vía marítima hasta las recién formadas Montañas Rocosas. Estas formaciones están compuestas en gran parte de arenisca y lutita, que se han atribuido a entornos de llanuras aluviales. Las regiones donde se encontraron Ankylosaurus y otros anquilosaurios del Cretácico superior tenían un clima cálido subtropical/templado, que era monzónico, presentaba lluvias ocasionales, tormentas tropicales e incendios forestales. En la Formación Hell Creek, se sustentaron muchos tipos de plantas, principalmente angiospermas, con coníferas, helechos y cícadas menos comunes. La abundancia de hojas fósiles encontradas en docenas de sitios diferentes indica que el área estaba cubierta en gran medida de árboles pequeños. Ankylosaurus compartió su entorno con otros dinosaurios que incluían los ceratópsidos Triceratops y Torosaurus, el hipsilofodonte Thescelosaurus, el hadrosáurido Edmontosaurus, un nodosaurio indeterminado, el paquicefalosaurio Pachycephalosaurus y los terópodos Struthiomimus, Ornithomimus, Pectinodon y Tyrannosaurus siendo este último el depredador ápice del ecosistema.