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Alioramus (lat. "Rama diferente") es un género de dinosaurio terópodo tiranosáurido que vivió hace 70 millones de años, durante el Cretácico superior (Maastrichtiano) en lo que hoy es Asia. Actualmente contiene dos especies. La especie tipo, A. remotus, se conoce a partir de un cráneo parcial y tres huesos de un pie recuperados de la Formación Nemegt de Mongolia, que se depositó en una llanura aluvial húmeda hace unos 70 millones de años. Estos restos fueron nombrados y descritos por el paleontólogo soviético Sergei Kurzanov en 1976. Una segunda especie, A. altai, conocida a partir de un esqueleto mucho más completo también de la Formación Nemegt, fue nombrada y descrita por Stephen L. Brusatte y sus colegas en 2009. Las relaciones con otros géneros de tiranosáuridos no estaban claras al principio, con alguna evidencia que apoyaba la hipótesis de que Alioramus estaba estrechamente relacionado con el género contemporáneo Tarbosaurus. Sin embargo, el descubrimiento de Qianzhousaurus indica que pertenece a una rama distinta de tiranosaurios, a saber, la tribu Alioramini.
Alioramus era bípedo como todos los terópodos conocidos, y sus afilados dientes indican que eran carnívoro. Los especímenes conocidos eran más pequeños que otros tiranosáuridos como Tarbosaurus y Tyrannosaurus, pero su tamaño adulto es difícil de estimar ya que ambas especies de Alioramus se conocen sólo a partir de restos juveniles o subadultos. El género Alioramus se caracteriza por una fila de cinco crestas óseas a lo largo de la parte superior del hocico, una mayor cantidad de dientes que cualquier otro género de tiranosáurido y un cráneo más bajo que la mayoría de los demás tiranosáuridos.
Historia y descubrimiento[]
El holotipo (PIN 3141/1) de Alioramus es un cráneo parcial asociado con tres metatarsianos. Una expedición conjunta soviético-mongol al desierto de Gobi a principios de la década de 1970 encontró estos restos en una localidad conocida como Nogon-Tsav en la provincia mongola de Bayankhongor, Formación Nemegt. Alioramus fue nombrado y descrito por el paleontólogo ruso Sergei Kurzanov en 1976. Sus crestas y el perfil bajo del cráneo parecían tan diferentes de los de otros tiranosáuridos que Kurzanov creía que su hallazgo estaba muy alejado de otros miembros de la familia. En consecuencia, le dio el nombre genérico Alioramus, derivado del latín alius ('otro') y ramus ('rama'), y el nombre específico A. remotus, que significa 'eliminado' en latín. Una segunda especie, A. altai, fue descubierta en 2009 en la localidad de Tsagan Khushu, también de la Formación Nemegt. Sin embargo, varias diferencias faunísticas pueden sugerir que las respectivas ubicaciones de A. remotus y A. altai difieren en edad. El holotipo IGM 100/1844 es un esqueleto parcial que incluye un cráneo muy completo, más que A. remotus, con vértebras parciales, cintura pélvica y extremidades posteriores. El nombre de esta especie, altai, hace referencia a las montañas de Altai.
Características[]
Alioramus remotus se estimó en 5 a 6 metros de longitud cuando Sergei Kurzanov lo describió originalmente en 1976. En 1988, Paul dio una longitud similar de 6 metros y un peso de 700 kg. En 2016, Molina-Pérez y Larramendi estimaron A. remotus en 5,5 metros y 500 kg, y A. altai en 5 metros y 385 kg. Kurzanov, sin embargo, no corrigió el alargamiento del cráneo por deformación durante la fosilización, lo que puede indicar una longitud corporal total más corta para este individuo. Si este espécimen es juvenil, entonces el Alioramus adulto habría alcanzado longitudes mayores, pero no se conocen especímenes adultos confirmados.
Cráneo[]
El cráneo de A. remotus medía aproximadamente 45 cm de largo. En general, es largo y bajo, una forma típica de tiranosáuridos más basales y juveniles de tiranosáuridos más grandes. No se han encontrado los huesos premaxilares en la punta del hocico de Alioramus remotus, pero son más altos que anchos en todos los tiranosáuridos por los que son conocidos. Los huesos nasales están fusionados y adornados con una fila de cinco crestas óseas irregulares que sobresalen hacia arriba desde la línea media, donde los huesos nasales se suturan entre sí. Todas estas crestas miden más de 1 cm de altura.
En la parte posterior del cráneo hay una protuberancia, llamada cresta nucal, que surge de los huesos parietales fusionados, una característica compartida con todos los tiranosáuridos. En Alioramus, la cresta nucal está muy engrosada, de manera similar a Tarbosaurus y Tyrannosaurus. Como el resto del cráneo, la mandíbula inferior de Alioramus era larga y delgada, otra posible característica juvenil. Como en Tarbosaurus, una cresta en la superficie exterior del hueso angular de la mandíbula inferior se articulaba con la parte posterior del hueso dentario, uniendo los dos huesos y eliminando gran parte de la flexibilidad que se observa en otros tiranosáuridos. Otros tiranosáuridos tenían cuatro dientes premaxilares, en sección transversal en forma de "D", a cada lado. Incluyendo 16 o 17 en cada maxilar y 18 en cada dentario, Alioramus tenía 76 o 78 dientes, más que cualquier otro tiranosáurido. La caja del cerebro de A. altai era intermedia entre las condiciones basales de terópodo y aviano.
Esqueleto postcraneal[]
El resto del esqueleto de Alioramus remotus es completamente desconocido a excepción de tres metatarsianos (huesos de la parte superior del pie), pero el descubrimiento de A. altai, del que se conocen restos sustancialmente más completos, ha arrojado luz sobre la anatomía del género.
Clasificación[]
Los paleontólogos han clasificado durante mucho tiempo a Alioramus dentro de la superfamilia Tyrannosauroidea, pero debido a que sus restos fueron poco conocidos durante muchos años, una clasificación más precisa había sido difícil de alcanzar hasta el descubrimiento de A. altai. Un análisis cladístico publicado en 2003 encontró que Alioramus podría clasificarse además en la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae, junto con Tyrannosaurus, Tarbosaurus y Daspletosaurus. Un estudio de 2004 apoyó este resultado, pero sugirió que era igualmente probable que Alioramus perteneciera completamente fuera de la familia Tyrannosauridae, y que sus supuestos caracteres juveniles en realidad reflejaban una posición más basal dentro de Tyrannosauroidea. Otro estudio omitió a Alioramus por completo debido a la naturaleza fragmentaria del único espécimen. La descripción de A. altai en 2009 confirmó la ubicación del género dentro de Tyrannosaurinae.
Tarbosaurus y Alioramus compartían varias características del cráneo, incluido un mecanismo de bloqueo en la mandíbula inferior entre los huesos dentario y angular, y ambos carecían de la punta de los huesos nasales que se conectaban a los huesos lagrimales en todos los demás tiranosáuridos excepto en el Daspletosaurus adulto. Los dos géneros pueden estar estrechamente relacionados y representar una rama asiática de Tyrannosauridae. Algunos ejemplares de Tarbosaurus presentan una hilera de protuberancias en los huesos nasales como las de Alioramus, aunque mucho más bajas. La forma larga y baja del único cráneo conocido de Alioramus remotus indicaba que era inmaduro cuando murió e incluso podría haber sido un Tarbosaurus juvenil, que vivió en la misma época y lugar. Sin embargo, las crestas nasales más prominentes y el número mucho mayor de dientes de Alioramus sugirieron que se trataba de un taxón separado, aunque sólo se conoce por restos juveniles, confirmado por el descubrimiento de A. altai. Los ejemplares identificados como Tarbosaurus inmaduros tienen el mismo número de dientes que los adultos.
La descripción de Qianzhousaurus en 2014 erigió una nueva rama de la familia de tiranosaurios llamada Alioramini; que consiste en Q. sinensis de hocico largo y las dos especies conocidas de Alioramus. Este clado tenía una ubicación incierta en relación con otros miembros de la rama de tiranosaurios en el análisis inicial que lo descubrió. El análisis filogenético primario encontró que Alioramini estaba más cerca de Tyrannosaurus que de Albertosaurus y, por lo tanto, miembro del grupo Tyrannosaurinae.
Paleobiología[]
Dieta[]
Brusatte y sus colegas indicaron en 2009 que Alioramus carece de muchos de los rasgos de cráneo robustos y brutos (como un maxilar profundo, mandíbulas inferiores robustas o dientes en forma de clavija) que son necesarios para emplear una alimentación de "tracción y punción" característica de los grandes tiranosáuridos. Sugirieron que Alioramus pudo haber explotado un estilo de alimentación diferente, como centrarse en presas de tamaño pequeño. Esto también sugeriría que tanto Alioramus como Tarbosaurus, cuyos restos también han sido recolectados en la localidad de Tsagan Khushu, lo que los hace simpátricos, utilizaron diferentes estrategias de alimentación, evitando la competencia.
Foster y su equipo plantearon en 2022 la hipótesis de que, debido a su constitución delgada y grácil, los géneros Alioramin pueden haber sido cazadores de presas pequeñas, particularmente rápidas y ágiles, lo que habría permitido a los alioramins evitar la competencia con tiranosaurios más grandes que se especializaban en matar animales más grandes. Los hocicos largos y delicados de alioramins como Alioramus y Qianzhousaurus también pueden haberles impedido matar las mismas especies de presas que cazaban los tiranosáuridos juveniles y adultos de tiranosáuridos como Tarbosaurus, aunque estos propios tiranosaurios más grandes pueden haber cazado alioramins como presa en ocasiones. Los alioramins también pueden haber tenido una estrategia de alimentación diferente a la de otros tiranosáuridos, ya que sus mandíbulas parecen haber sido más débiles que las de los géneros más grandes, e incluso los juveniles de especies más grandes tienen fuerzas de mordida proporcionalmente mayores que los alioramins de tamaño equivalente. Además, los Alioramins aparentemente permanecieron confinados en Asia, lo que sugiere que algún factor les impidió colonizar los depósitos de fósiles mejor muestreados de Norteamérica. Por qué esto puede ser así sigue siendo un misterio hasta que se descubra más evidencia.
Ontogenia[]
Los análisis histológicos realizados en el holotipo de A. altai (IGM 100/1844) por Brusatte y sus colegas en 2009 determinaron que este individuo tenía una estructura ósea interna correspondiente a un Tyrannosaurus de nueve años de edad y en crecimiento activo. Sin embargo, el equipo observó que, en términos de tamaño corporal, este individuo está más cerca de un Albertosaurus o Gorgosaurus de siete u ocho años, y de un Daspletosaurus o Tyrannosaurus de cinco/seis años, lo que puede sugerir que Alioramus alcanzó un tamaño adulto comparativamente más pequeño. Por último, Brusatte y su equipo argumentaron en contra de que la forma del cráneo y la ornamentación craneal de Alioramus fueran rasgos juveniles, dado que: IGM 100/1844 es más pequeño y delgado que el Tyrannosaurus de edad comparable y tiene un hocico más largo que cualquier juvenil conocido de grandes tiranosáuridos (Albertosaurus o Tarbosaurus); y varias series ontogénicas (de crecimiento) bien documentadas de otros dinosaurios evidencian que la ornamentación aumenta a lo largo del crecimiento. Esto último puede sugerir que el Alioramus adulto poseía una ornamentación craneal bastante elaborada.
Los exámenes de Qianzhousaurus y sus comparaciones con ambas especies de Alioramus publicados en 2022 sugieren que ambas especies de Alioramus se conocen a partir de especímenes juveniles en diferentes etapas de crecimiento, y que Qianzhousaurus representa un ejemplo adulto de alioramini. Los exámenes también sugieren que la variación observada entre las distintas especies es consistente con las tendencias de crecimiento observadas en otros géneros de tiranosáuridos, aunque no se han recuperado especímenes que podrían constituir una serie de crecimiento completo desde bebé hasta adulto para cada especie para ninguno de estos tiranosaurios. Se descubrió que una parte de la serie de crecimiento de todos los especímenes de este estudio sigue siendo exclusiva de los tiranosaurios alioramina; El proceso rugoso del yugal comienza siendo pequeño y cónico en los primeros años de vida, pero se vuelve masivo e indistinto a medida que los animales crecen. Este mismo estudio también sugiere que los Alioramins no sufrieron una metamorfosis secundaria de juveniles delgados a adultos robustos como lo hicieron otros tiranosaurios como Tarbosaurus y Tyrannosaurus, sino que mantuvieron una fisiología única más adecuada para la búsqueda de presas pequeñas y rápidas.
Paleoecología[]
Se considera que los lechos de Nogon-Tsav tienen la misma edad que la Formación Nemegt. Esta formación geológica nunca ha sido datada radiométricamente, pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente fue depositada durante la etapa del Maastrichtiano, a finales del Cretácico superior.
Recreación artística de Alioramus junto a Nomingia en los paleoambientes de la Formación Nemegt. Créditos: ABelov2014 en DeviantArt.
La etapa del Maastrichtiano en Mongolia, tal como se conserva en la Formación Nemegt y en Nogon-Tsav, se caracterizó por un clima más húmedo y húmedo en comparación con el ambiente semiárido conservado en las anteriores Formaciones Barun Goyot y Djadochta subyacentes. Los sedimentos de Nemegt preservan llanuras aluviales, grandes canales fluviales y depósitos de suelo, pero los depósitos de caliche indican sequías periódicas. Este entorno albergaba una fauna de dinosaurios más diversa y generalmente más grande que en épocas anteriores. Kurzanov informó que se descubrieron otros terópodos, incluidos Tarbosaurus, ornitomimosaurios y terizinosaurios en la misma localidad, pero estos restos nunca han sido reportados en detalle. Si la fauna de Nogon Tsav fuera similar a la de la Formación Nemegt, también habrían estado presentes terópodos troodóntidos, así como paquicefalosaurios, anquilosáuridos y hadrosaurios. Los saurópodos titanosaurios también eran presas potenciales de los depredadores en el Nemegt.