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Alamosaurus (gr. "Lagarto de Ojo Alamo") es un género de dinosaurio saurópodo saltasáurido que vivió hace entre 70 y 66 millones de años, durante el Cretácico superior (Maastrichtiano) en lo que hoy es Norteamérica. Este género contiene una única especie conocida, Alamosaurus sanjuanensis. Se trata del único titanosaurio documentado que habitó Norteamérica tras un periodo de casi 30 millones de años sin la presencia de saurópodos en el registro fósil de esta región, y es probable que represente a un inmigrante proveniente de Sudamérica.
Los ejemplares adultos habrían alcanzado aproximadamente 26 metros de longitud, 5 metros de altura hasta el hombro y un peso que oscila entre 30 y 35 toneladas, aunque algunos individuos sugieren la posibilidad de un tamaño corporal aún mayor. Las vértebras y los huesos de las extremidades que se han encontrado indican que podría haber llegado a dimensiones similares a las de Argentinosaurus y Puertasaurus, lo que lo posicionaría como el dinosaurio más grande conocido en Norteamérica. Los fósiles de esta especie han sido recuperados de diversas formaciones geológicas que datan de la era del Maastrichtiano. Se han hallado especímenes de un Alamosaurus sanjuanensis juvenil a solo unos metros por debajo del límite Cretácico-Paleógeno en Texas, lo que lo convierte en una de las últimas especies de dinosaurios no aviares que sobrevivieron.
Historia y descubrimiento[]
Se han hallado restos de Alamosaurus en diversas localidades del suroeste de Estados Unidos. El holotipo fue identificado en junio de 1921 por Charles Whitney Gilmore, John Bernard Reeside y Charles Hazelius Sternberg en Barrel Springs Arroyo, perteneciente al miembro Naashoibito de la Formación Ojo Álamo, que también puede ser referida como Formación Kirtland bajo otra clasificación, en Nuevo México. Esta formación se formó durante el Maastrichtiano del Cretácico superior. Además, se han recuperado huesos de otras formaciones del Maastrichtiano, como la Formación North Horn en Utah, así como las Formaciones Black Peaks y Javelina en Texas. También se han encontrado fósiles de titanosaurios no descritos que están estrechamente relacionados con Alamosaurus en la Formación Evanston en Wyoming. Se recolectaron tres vértebras caudales articuladas en Hams Fork, las cuales se conservan en el Museo de Paleontología de la Universidad de California, Berkeley; sin embargo, estos especímenes aún no han sido descritos.
El paleontólogo del Smithsonian, Gilmore, fue el primero en describir el holotipo USNM 10486, que corresponde a una escápula izquierda, así como el paratipo USNM 10487, un isquion derecho, en el año 1922, designando a la especie como Alamosaurus sanjuanensis. A pesar de lo que se suele creer, este dinosaurio no recibe su nombre del famoso Álamo de San Antonio, Texas, ni de la batalla que allí tuvo lugar. El holotipo, que sirvió de base para el nombre, fue hallado en Nuevo México y, en el momento de su designación, no se había descubierto Alamosaurus en Texas. El nombre Alamosaurus proviene de Ojo Álamo, la formación geológica donde se encontró, que a su vez toma su nombre de un puesto comercial cercano. Desde entonces, ha surgido un debate sobre si las rocas que contienen Alamosaurus deberían ser reclasificadas como parte de la Formación Kirtland o si deben seguir siendo consideradas de la Formación Ojo Alamo. La palabra "álamo" es de origen español y se traduce como "álamo", refiriéndose a la subespecie local de este árbol. Por otro lado, el sufijo "saurus" proviene de la palabra griega "saura" (σαυρα), que significa "lagarto", y es el sufijo más común en la nomenclatura de dinosaurios. Actualmente, solo se reconoce una especie dentro de este género, Alamosaurus sanjuanensis, que recibe su nombre del condado de San Juan en Nuevo México, donde se hallaron los primeros restos.
En 1946, Gilmore realizó una descripción póstuma de un espécimen más completo, conocido como USNM 15660, el cual fue hallado el 15 de junio de 1937 en la montaña North Horn de Utah por George B. Pearce. Este espécimen incluye una cola completa, una extremidad anterior derecha íntegra (salvo los dedos, que investigaciones posteriores indicaron que no se osifican en los Titanosauridae) y ambos isquiones. Desde ese momento, se han asociado cientos de otros fragmentos provenientes de Texas, Nuevo México y Utah a Alamosaurus, frecuentemente con escasa descripción. A pesar de su naturaleza fragmentaria, hasta la segunda mitad del siglo XX, estos restos representaron una porción significativa del material de titanosáuridos conocido a nivel mundial. El espécimen más destacado, TMM 43621-1, corresponde a un esqueleto juvenil de Texas que facilitó la realización de estimaciones precisas sobre su longitud y masa.
En 2009, Michael Brett-Surman llevó a cabo la investigación de algunos bloques que compartían el mismo número de acceso que el relativamente completo y conocido espécimen de Alamosaurus, USNM 15660, y que fueron encontrados en las cercanías basándose en impresiones óseas. En 2015, Brett-Surman reportó que estos bloques contenían osteodermos, lo que constituyó la primera confirmación de la existencia de tales estructuras en Alamosaurus.
La estructura esquelética restaurada de Alamosaurus, que se exhibe en el Museo Perot, fue hallada gracias a la estudiante Dana Biasatti, quien formaba parte de un equipo de excavación en un sitio adyacente y decidió explorar la zona en busca de más restos de dinosaurios.
Edad de depósito[]
Los restos fósiles de Alamosaurus se han encontrado principalmente en el miembro Naashoibito de la Formación Ojo Álamo, que se data entre 69 y 68 millones de años, así como en la Formación Javelina. Sin embargo, ha resultado complicado establecer con precisión el rango de edad de esta última. Se ha reportado la existencia de un ejemplar juvenil de Alamosaurus que proviene de la Formación Black Peaks, la cual se superpone a la Javelina en Big Bend, Texas, y se extiende a ambos lados del límite Cretácico-Paleógeno. Este espécimen se localizó a unos pocos metros por debajo de dicho límite, que se estima en aproximadamente 66 millones de años, aunque la ubicación exacta del límite en esta área sigue siendo incierta.
Hasta el momento, solo un sitio geológico dentro de la Formación Javelina ha ofrecido las características rocosas adecuadas para realizar dataciones radiométricas. Este afloramiento, que se encuentra en los estratos intermedios de la formación, a unos 90 metros por debajo del límite K-Pg y dentro del rango local de fósiles de Alamosaurus, fue datado en 69,0 ± 0,9 millones de años en 2010. Con base en esta datación y en correlación con mediciones de la Formación Aguja subyacente, así como la posible ubicación del límite K-Pg en la Formación Black Peaks, se sugiere que la existencia de Alamosaurus se extendió desde hace aproximadamente 70 hasta 66 millones de años, con los registros más antiguos hallados cerca de la base de la Formación Aguja y el último justo por debajo del límite K-Pg en la Formación Black Peaks.
Características[]
Alamosaurus se caracterizaba por ser un enorme herbívoro cuadrúpedo, poseyendo un cuello y una cola extensos, así como extremidades relativamente alargadas y un cuerpo que presentaba una cobertura parcial de armadura ósea. Se estima que su longitud alcanzaba aproximadamente los 26 metros, con una altura de alrededor de 5 metros hasta el hombro, y su peso oscilaba entre 30 y 35 toneladas, basándose en los ejemplares adultos documentados, entre los cuales se incluye el TMM 41541-1.
Varios investigadores han propuesto que los adultos de mayor tamaño podrían ser más grandes de lo que se ha estimado previamente. Thomas Holtz sugirió que la longitud máxima de estos ejemplares podría alcanzar los 30 metros o incluso más, con un peso que oscilaría entre 72,5 y 80 toneladas o más. A pesar de que la mayoría de los restos completos corresponden a individuos juveniles o adultos de menor tamaño, tres especímenes fragmentarios (SMP VP-1625, SMP VP-1850 y SMP VP-2104) indican que el Alamosaurus adulto podría haber alcanzado dimensiones colosales, comparables a las de los dinosaurios más grandes conocidos, como Argentinosaurus, que se estima que pesa alrededor de 73 toneladas. Scott Hartman, al analizar una tibia incompleta que probablemente pertenece a esta especie, estima que Alamosaurus podría ser ligeramente más corto, con una longitud de entre 28 y 30 metros, y un peso similar al de otros titanosaurios masivos, como Argentinosaurus y Puertasaurus, aunque también señala que no se ha determinado con certeza si la tibia pertenece a un Alamosaurus o a una especie de saurópodo completamente diferente. En 2020, Molina-Pérez y Larramendi calcularon que el tamaño del ejemplar más grande podría ser de 26 metros y un peso de 38 toneladas.
A pesar de que no se ha hallado ningún cráneo, se han descubierto dientes en forma de varilla asociados a esqueletos de Alamosaurus, lo que sugiere que podrían haber pertenecido a este dinosaurio. Las vértebras de la región media de su cola presentaban centros alargados, y Alamosaurus contaba con fosas laterales vertebrales que se asemejaban a depresiones poco profundas. Existen fosas que muestran características similares a estas depresiones en otros dinosaurios como Saltasaurus, Malawisaurus, Aeolosaurus y Gondwanatitan. Por otro lado, Venenosaurus también poseía fosas que se asemejaban a depresiones, aunque en su caso, estas "depresiones" eran más profundas, estaban divididas en dos cámaras y se extendían más hacia las columnas vertebrales. Además, Alamosaurus presentaba radios más robustos en comparación con Venenosaurus.
Clasificación[]
En 1922, Gilmore no estaba seguro de las afinidades precisas de Alamosaurus y no lo determinó más que un miembro Sauropoda general. En 1927, Friedrich von Huene lo colocó en Titanosauridae.
Alamosaurus, en cualquier caso, representa un miembro avanzado y derivado del grupo Titanosauria, aunque sus vínculos dentro de este grupo son inciertos. La situación se complica aún más debido a que algunos investigadores optan por descartar el término Titanosauridae, proponiendo en su lugar Saltasauridae. Un análisis significativo relaciona a Alamosaurus con Opisthocoelicaudia en el subgrupo Opisthocoelicaudiinae de Saltasauridae. Otro análisis competitivo posiciona a Alamosaurus como un taxón hermano de Pellegrinisaurus, situando a ambos géneros justo fuera de Saltasauridae. Los estudios que han encontrado una conexión cercana entre Alamosaurus y Opisthocoelicaudia no han incluido a Pellegrinisaurus en sus evaluaciones. Además, otros científicos han observado similitudes específicas con el saltasáurido Neuquensaurus y el trigonosaurio brasileño, conocido como el "titanosaurio de Peirópolis", que se utiliza en numerosos análisis cladísticos y morfológicos de titanosaurios. Un estudio reciente, publicado en 2016 por Anthony Fiorillo y Ron Tykoski, sugiere que Alamosaurus era un taxón hermano de Lognkosauria, lo que implica una relación con especies como Futalognkosaurus y Mendozasaurus, que se encuentran fuera de Saltasauridae, posiblemente descendientes de parientes cercanos a este último, basado en sinapomorfias de morfologías vertebrales cervicales y dos análisis cladísticos. Este mismo estudio también indica que los antepasados de Alamosaurus podrían haber tenido su origen en Sudamérica en lugar de Asia. La posición de Alamosaurus, determinada a través de análisis filogenéticos, muestra variaciones, ya que ha sido clasificado como opistocoelicaudiina, saltasaurina o incluso fuera de Saltasauridae en su totalidad.
Distribución[]
Alamosaurus es el único saurópodo documentado que habitó Norteamérica tras un prolongado intervalo de casi 30 millones de años, durante el cual no se han encontrado fósiles de saurópodos en el continente. Los primeros restos de Alamosaurus se remontan al periodo Maastrichtiano, hace aproximadamente 70 millones de años, y rápidamente se estableció como el principal herbívoro en el sur de Laramidia.
Los orígenes de Alamosaurus son objeto de intenso debate, y se han formulado tres teorías al respecto. La primera, conocida como el "escenario del inmigrante austral", sugiere que Alamosaurus tiene su origen en los titanosaurios de Sudamérica. Este saurópodo presenta una relación cercana con titanosaurios sudamericanos, como Pellegrinisaurus. Alamosaurus aparece en Norteamérica simultáneamente con la aparición de hadrosaurios relacionados en Sudamérica, lo que indica que el linaje de Alamosaurus pudo haber migrado a Norteamérica siguiendo las mismas rutas que los hadrosaurios utilizaron para llegar a Sudamérica. Sin embargo, esta hipótesis ha sido cuestionada, ya que se argumenta que las conexiones entre Norteamérica y del Sur durante el Maastrichtiano podrían haber consistido en islas aisladas, lo que habría dificultado la dispersión de los titanosaurios.
Un segundo escenario, conocido como el de "herbívoros continentales", propone que los titanosaurios habitaron Norteamérica durante todo el Cretácico Superior, sugiriendo que su aparente falta se debe a la escasez de sitios fósiles que preserven los ambientes de tierras altas que eran propicios para estos dinosaurios, en lugar de indicar su verdadera ausencia en el continente. No obstante, no se ha encontrado evidencia de saurópodos en Norteamérica entre el Cenomaniano medio y el Maastrichtiano temprano, incluso en estratos que conservan ambientes más elevados, y los saurópodos que existieron en Norteamérica antes de este intervalo son titanosauriformes basales, como Sonorasaurus y Sauroposeidon, en lugar de titanosaurios litostrotianos. Una tercera posibilidad es que, al igual que en el escenario de los inmigrantes australes, Alamosaurus no sea nativo de Norteamérica, sino que tenga su origen en Asia en lugar de Sudamérica. Se considera comúnmente que Alamosaurus está estrechamente relacionado con el titanosaurio asiático Opisthocoelicaudia, aunque esta relación se basa en análisis que no han considerado al pariente sudamericano de Alamosaurus, Pellegrinisaurus. A pesar de que muchos dinosaurios migraron entre Asia y Norteamérica a través del puente terrestre de Bering, los saurópodos no estaban bien adaptados a los ambientes de altas latitudes, lo que habría hecho de Beringia un entorno inhóspito para los titanosaurios. Además, para llegar al sur de Laramidia desde Asia, Alamosaurus habría tenido que atravesar el norte de Laramidia, que no presenta fósiles de saurópodos de edad comparable a la de Alamosaurus, a pesar de albergar las faunas de dinosaurios más estudiadas del continente. En términos generales, diversos estudios han respaldado un origen sudamericano, y Chiarenza y colaboradores (2022) lo consideraron como "el único origen viable" para Alamosaurus.
Paleoecología[]
Los restos esqueléticos de Alamosaurus se consideran algunos de los fósiles de dinosaurios del Cretácico superior más prevalentes hallados en el suroeste de los Estados Unidos, y actualmente se utilizan para caracterizar la fauna de ese periodo y región, conocida como "fauna de Alamosaurus". En el sur de Norteamérica durante el Cretácico superior, la transición entre las etapas faunísticas del Edmontoniano al Lanciano es incluso más notable que en el norte. Thomas M. Lehman lo describe como "el repentino resurgimiento de una fauna que presenta un aspecto superficialmente 'jurásico'". Estas comunidades faunísticas están dominadas por Alamosaurus y muestran una notable presencia de Quetzalcoatlus en Texas. La asociación entre Alamosaurus y Quetzalcoatlus probablemente indica la existencia de llanuras interiores semiáridas.
Se conocen especímenes de Alamosaurus sanjuanensis de cuatro formaciones geológicas del suroeste de Estados Unidos: Formación Ojo Álamo, Formación North Horn, Formación Javelina y Formación Black Peaks. Excluyendo la Formación Black Peaks, se han descubierto restos de troodóntidos y hadrosáuridos en las otras tres formaciones. Los reptiles contemporáneos de la Formación North Horn que son diagnósticos a nivel de especie incluyen el tiranosáurido Tyrannosaurus, el ceratópsido chasmosaurino Torosaurus, el posible cocodrilo Pinacosuchus, y el lagarto Polyglyphanodon. Se han descubierto especímenes posiblemente pertenecientes o similares a Tyrannosaurus rex y Torosaurus utahensis (identificados como cf. Tyrannosaurus y Torosaurus cf. utahensis) en la Formación Javelina, donde se han descubierto otros arcosaurios diagnósticos a nivel de especie, incluidos el ceratópsido chasmosaurino Bravoceratops, y el gran pterosaurio azhdárquido Quetzalcoatlus y Wellnhopterus. Los arcosaurios contemporáneos en la Formación Ojo Álamo incluyen al potencialmente dudoso oviraptorosaurio Ojoraptorsaurus, el dromeosáurido Dineobellator, el nodosáurido acorazado Glyptodontopelta y el chasmosaurino ceratópsido Ojoceratops. Los taxones no arcosaurianos que compartieron el mismo ambiente con Alamosaurus incluyen varias especies de peces, rayas, anfibios, lagartos, tortugas y multituberculados. Un posible ejemplar del género identificado como Alamosaurus sp. o cf. Alamosaurus coexistió con dinosaurios como Tyrannosaurus mcraeensis y Sierraceratops del Grupo McRae.