Abelisauridae (gr. "lagarto de Abel") fue una familia de de dinosaurios terópodos ceratosaurios que vivieron desde mediados del Jurásico hasta finales del Cretácico en las masas terrestres que alguna vez formaron parte del supercontinente de Gondwana (África, Sudamérica, Madagascar y el Subcontinente indio) así como en lo que hoy es Europa occidental.
Los abelisauridos son carnívoros bípedos caracterizados por sus patas traseras gruesas, sus cráneos mayormente achatados, la ornamentación sobre la cabeza de algunas especies y la reducción de sus brazos de cuatro dedos hasta el punto de que en algunas especies estos son vestigiales. Carnotaurus sastrei es un gran ejemplo de estas características, con sus brazos vestigiales, un cráneo casi tan alto como largo; dando una silueta general cuadrada, y los cuernos que decorar la parte superior de su cabeza.
El tamaño de los abelisauridos rondaba en la mayoría de géneros entre los 7 a 9 metros de longitud, aunque un especimen sin describir encontrado en lo que hoy es Kenia muestra gigantismo, con un tamaño estimado en 11 a 12 metros, rivalizando con la longitud de los grandes tiranosauridos y carcarodontosauridos.
Paleobiología[]
Anatomía[]
Cráneo[]
Cráneo de Abelisaurus.
Aunque las medidas varían de especie a especie, los cráneos de lo abelisauridos suelen ser cortos y altos. El premaxilar solía ser muy alto, por lo que la parte delantera del hocico era roma, no puntiaguda como se ve en muchos otros terópodos. Dos huesos del cráneo, los huesos lagrimal y postorbitario, se proyectaban en la cuenca del ojo desde la parte delantera y trasera, casi dividiéndola en dos compartimentos. El ojo habría estado ubicado en el compartimento superior. En ciertas especies, este compartimento estaría ligeramente inclinado hacia fuera, dando cierto grado de visión binocular. Este es el caso de Carnotaurus. El lagrimal y el postorbital también se unían por encima de la cuenca ocular, para formar una cresta por encima del ojo.
Se puede apreciar ornamentación en los cráneos de ciertas especies en forma de surcos largos, hoyos y protuberancias. Al igual que otros ceratosaurios, los huesos frontales del techo del cráneo estaban fusionados. Los carnotaurinos comúnmente tenían proyecciones óseas del cráneo. Carnotaurus tenía dos cuernos pronunciados, que se proyectaban hacia afuera por encima de los ojos, mientras que su pariente cercano Aucasaurus tenía proyecciones más pequeñas en la misma área. Majungasaurus y Rajasaurus tenían un solo cuerno o cúpula ósea, que se proyectaba hacia arriba desde el cráneo. Estas proyecciones, como los cuernos de muchos animales modernos, pudieron tener la función de reconocimiento entre miembros de la misma especie o el proposito de exhibición o de combate intraespecífico.
Patas traseras[]
Las extremidades posteriores de los abelisáuridos eran más típicas de los ceratosaurios, con el astrágalo y el calcáneo (huesos del tobillo superior) fusionados entre sí y con la tibia, formando un tibiotarso. La tibia era más corta que el fémur, lo que le daba a la extremidad trasera proporciones robustas. Tres dedos funcionales estaban en el pie (el segundo, el tercero y el cuarto), mientras que el primer dedo no hacía contacto con el suelo.
Brazos[]
Huesos de la mano de Carnotaurus(Crédito: Jens Lallensack).
Datos sobre las extremidades anteriores de abelisáuridos se conocen de Eoabelisaurus y los carnotaurinos Aucasaurus, Carnotaurus y Majungasaurus. Todos tenían extremidades delanteras pequeñas, posiblemente vestigiales. Los huesos del antebrazo (radio y cúbito) eran extremadamente cortos, solo el 25% de la longitud de la parte superior del brazo (húmero) en Carnotaurus y el 33% en Aucasaurus. Todo el brazo se mantenía recto en vida, estado la articulación del codo inmóvil.
Como es típico de los ceratosaurios, la mano del abelisáurido tenía cuatro dígitos básicos, pero cualquier similitud termina ahí. No existían huesos de la muñeca, con los cuatro huesos de la palma (metacarpianos) unidos directamente al antebrazo. No había falanges (huesos de los dedos) en el primer o cuarto dedo, solo una en el segundo dedo y dos en el tercero. Estos dos dedos externos eran extremadamente cortos e inmóviles. Se pueden apreciar pequeñas garras en las manos de Eoabelisaurus que estaban totalmente ausentes en los carnotaurinos.
Parientes más primitivos como Noasaurus y Ceratosaurus tenían brazos más largos y móviles con dedos y garras. El paleobiólogo Alexander O. Vargas sugirió que una de las principales razones de la evolución hacia los brazos vestigiales en el grupo pudo tener su origen en un defecto genético de los genes HOXA11 y HOXD11, dedicados a regular el desarrollo de los brazos en vertebrados.
Dieta[]
La única evidencia directa sobre la dieta de abelisauridos son dientes incrustados en huesos de titanosaurios de la Formación Allen de Argentina, por lo que podemos suponer que estos saurópodos entraban en su dieta. A pesar de esto, por el tamaño de la mayoría de los miembros del grupo, se cree que la mayor parte de su diera se basaba en otros dinosaurios y animales de tamaño menor.
Crecimiento[]
Estudios en Majungasaurus indicaron que era un animal de crecimiento mucho más lento que otros terópodos, tardando casi 20 años en alcanzar su tamaño adulto. Estudios similares en otros géneros de abelisáuridos indican que esta maduración lenta era posiblemente un rasgo común a todos los abelisáuridos.
Distribución geográfica y temporal[]
Los abelisauroides se consideran típicamente como un grupo del Cretácico, aunque los primeros restos de abelisáuridos se conocen del Jurásico medio de Argentina ( Eoabelisaurus mefi) y posiblemente Madagascar (restos fragmentarios de una especie sin nombre). Un posible abelisáurido también se conoce en la Formación Tendaguru del Jurásico tardío en Tanzania.
Los restos de abelisáuridos se conocen principalmente en los continentes del hemisferio sur, que alguna vez formaron el supercontinente de Gondwana. Cuando se describió al grupo por primera vez en 1985, solo se conocía a Carnotaurus y Abelisaurus, ambos del Cretácico superior de América del Sur. Nuevos abelisáuridos se encontraron entonces en el Cretácico superior de India (Indosuchus y Rajasaurus) y Madagascar (Majungasaurus), que estuvieron estrechamente conectados durante gran parte del Cretácico. Se pensaba que la ausencia de abelisáuridos en África continental indicaba que el grupo evolucionó tras la separación de África de Gondwana, hace unos 100 millones de años. Sin embargo, el descubrimiento de Rugops y otros materiales de abelisáuridos de mediados del Cretácico en el norte de África refutó esta hipótesis. Abelisáuridos del Cretácico temprano ahora también se conocen en América del Sur, lo que demuestra que el grupo existía antes de la separación de Gondwana. En 2014, la descripción de Arcovenator escotae del sur de Francia proporcionó la primera evidencia indiscutible de la presencia de abelisáuridos en Europa. Arcovenator presentaba fuertes similitudes con Majungasaurus de Madagascar y los abelisáuridos indios, pero no con las formas sudamericanas.
Clasificación[]
Los paleontólogos José Bonaparte y Fernando Novas acuñaron el nombre Abelisauridae en 1985 cuando describieron al género tipo, Abelisaurus. Abelisauridae es una familia dentro del infraorden Ceratosauria y la superfamilia Abelisauroidea, que también contiene a la familia Noasauridae. Dentro de Abelisauridae se encuentra el subgrupo Carnotaurinae, y entre los carnotaurinos, Aucasaurus y Carnotaurus se unen en Carnotaurini. Se han descrito esqueletos completos solo para los abelisáuridos más avanzados (como Carnotaurus y Aucasaurus), lo que dificulta el establecimiento de características definitorias del esqueleto para la familia en su conjunto. Sin embargo, la mayoría se conocen a partir de al menos algunos huesos del cráneo, por lo que las características compartidas conocidas provienen principalmente del cráneo. Muchas características del cráneo de los abelisáuridos se comparten con los carcarodontosáuridos. Estas características compartidas, junto con el hecho de que los abelisáuridos parecen haber reemplazado a los carcarodontosáuridos en América del Sur, han llevado a sugerir que los dos grupos estaban relacionados. Sin embargo, ningún análisis cladístico ha encontrado tal relación y, aparte del cráneo, los abelisáuridos y los carcarodontosáuridos son muy diferentes, más similares a los ceratosaurios y alosauroides, respectivamente.
Taxonomía[]
Reino: Eumetazoa
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Ceratosauria
Superfamilia: Abelisauroidea
Géneros: Chenanisaurus, Dryptosauroides, Eoabelisaurus?, Kryptops, Rugops, Ornithomimoides?, Tarascosaurus?, Tralkasaurus?, Vitakridrinda?, Xenotarsosaurus, Ozraptor?